小鉤葉藤維管束和導(dǎo)管的軸向變異1)

李擔(dān) 楊淑敏 劉杏娥

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，合肥，230036) (國際竹藤中心)

汪佑宏 田根林 張菲菲 季必超 薛夏

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)) (國際竹藤中心) (安徽農(nóng)業(yè)大學(xué))

棕櫚藤(rattan)屬棕櫚科(Palmae)省藤亞科(Calamoideae)省藤族(Calameae)植物[1]，是世界熱帶分布植物類群，天然分布于東半球的熱帶地區(qū)及鄰近地區(qū)，其明顯的特征是攀援，莖外部常常包被有刺葉鞘。原藤是僅次于木材和竹材的可再生非木材林產(chǎn)品，具有很高的經(jīng)濟(jì)價值，藤莖是其主要的利用部分，是編織藤質(zhì)家具和工藝品的重要原料，占較大的市場[2]，其基本結(jié)構(gòu)是首要研究的問題。藤莖外圍為表皮及皮層，內(nèi)為中柱，主要由基本組織及維管束構(gòu)成，部分種皮覆蓋硅質(zhì)層或角質(zhì)層[3-5]。

維管束散生于基本薄壁組織中，由原生木質(zhì)部、后生木質(zhì)部、韌皮部、束內(nèi)薄壁組織及纖維組成，有支撐和運(yùn)輸?shù)淖饔?。維管束是影響原藤力學(xué)性能的主要因素，對藤莖韌性有重要影響[6]。后生木質(zhì)部導(dǎo)管分子作為維管束的組成部分，其直徑對藤莖的堅韌程度影響較大，特別是大型導(dǎo)管分子孔徑的尺寸對韌性有重要影響[7]。

小鉤葉藤(Plectocomiamicrostachys)屬于鉤葉藤屬(Plectocomia)，具1個后生木質(zhì)部大導(dǎo)管，為小徑藤(直徑小于2 cm)，是攀援、叢生藤類。國內(nèi)主要分布于海南中部及北部(瓊中、定安、樂東)海拔300～950 m的密林中；云南南部及西部可能有分布。馬來西亞、越南等國有分布[8]。小鉤葉藤直徑較小，不適宜剖片，應(yīng)用較少，一般以藤條做撐料用。有學(xué)者對小鉤葉藤組織比量的變異進(jìn)行過研究[9]，筆者針對小鉤葉藤維管束與導(dǎo)管做系統(tǒng)性研究，為后期的合理利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

試驗所用小鉤葉藤采自海南三亞甘什嶺，該地海拔472 m。采伐生長健康的藤株3株后去除葉鞘，截斷后氣干，分別在藤莖的基部、2 m處、中部和梢部所對應(yīng)藤節(jié)節(jié)間和節(jié)部各截取2個長度為1、和2 cm的圓盤試塊備用。

試驗儀器：101-1EBS型電熱鼓風(fēng)干燥箱(上?？坪銓崢I(yè)發(fā)展有限公司)、DZF-1B型真空干燥箱(上?？坪銓崢I(yè)發(fā)展有限公司)、KD-1508A型切片機(jī)(浙江省金華市科迪儀器設(shè)備有限公司)。

維管束、導(dǎo)管密度與直徑的測量：選取基部、2 m處、中部和梢部處試樣進(jìn)行維管束與導(dǎo)管相關(guān)數(shù)據(jù)測定，經(jīng)微波法軟化、聚乙二醇包埋(相對分子質(zhì)量為2 000、4 000)、切片(厚度20 μm)后，在Leica CW4000自動成像系統(tǒng)中對維管束、導(dǎo)管單位面積分布數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計，同時測量維管束的徑向、弦向直徑和導(dǎo)管直徑[10-11]。

導(dǎo)管長度測量：將切片剩余試塊均勻削成火柴桿大小，分藤皮、藤中、藤芯部放入試管中，利用富蘭克林法對其進(jìn)行離析[12]，在LeicaCW4000自動成像系統(tǒng)中測量導(dǎo)管分子長度。

本次研究中所有數(shù)據(jù)均采用SPSS19.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行處理，計量資料采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，做t檢驗，P<0.05表示差異具有統(tǒng)計學(xué)意義。

2 結(jié)果與分析

棕櫚藤材的功能主要取決于維管束及其周圍的維管束鞘[13]。維管束散生于基本薄壁組織中，維管束分布密度對藤莖的堅韌程度影響很大，導(dǎo)管孔徑的大小也影響韌性。這些因素都是選擇優(yōu)良品種的主要依據(jù)[14-15]。

2.1 軸向維管束和導(dǎo)管大小與單位面積分布數(shù)量的關(guān)系

隨著軸向高度的增加，即由基部、2 m處、中部到梢部，小鉤葉藤材節(jié)間與節(jié)部的維管束徑向和弦向直徑均有相同的變化趨勢，密度則呈現(xiàn)相反的變化趨勢。節(jié)間維管束單位面積分布數(shù)量呈現(xiàn)先減小再增大，繼而又減小的變化趨勢，維管束的徑向直徑在軸向與分布數(shù)量有著相同的變化趨勢，而維管束弦向直徑的變化卻與分布聯(lián)系不明確。節(jié)部維管束單位面積分布數(shù)量呈先升高再降低，后又升高的現(xiàn)象，維管束徑向直徑與分布有相反的現(xiàn)象出現(xiàn)，維管束的弦向直徑的變化與密度沒有明顯的相關(guān)性。節(jié)間與節(jié)部的維管束弦向直徑隨著軸向的增高呈逐漸降低的趨勢，與劉杏娥[16]對黃藤的研究一致(見表1和表2)。節(jié)間維管束徑向、弦向直徑和單位面積分布數(shù)量別為501.00、379.65 μm和2.92個/mm2，節(jié)部分別為492.82、365.36 μm和3.26個/mm2，分布密度與維管束尺寸呈負(fù)相關(guān)，與吳明山等[17]對越南紅藤、小白藤、瑪瑙省藤的研究一致。

表1 節(jié)間維管束、導(dǎo)管直徑與單位面積數(shù)量軸向分布

表2 節(jié)部維管束、導(dǎo)管直徑與單位面積數(shù)量軸向分布

隨著軸向高度的增加，小鉤葉藤材節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管分布數(shù)量與導(dǎo)管直徑?jīng)]有相關(guān)性。節(jié)間導(dǎo)管密度呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢，導(dǎo)管直徑呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢；節(jié)部導(dǎo)管密度呈先降低后升高的現(xiàn)象，導(dǎo)管直徑呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(見表1、表2)。節(jié)間導(dǎo)管直徑和密度分別為192.90 μm和4.01個/mm2，節(jié)部分別為177.46 μm和4.67個/mm2，分布密度與導(dǎo)管尺寸呈負(fù)相關(guān)，與吳明山[17]對越南紅藤、小白藤、瑪瑙省藤的研究一致。

2.2 維管束和導(dǎo)管軸向變異

隨著軸向高度的增加，即由基部、2 m處、中部到梢部，節(jié)間維管束單位面積分布數(shù)量分別為2.90、2.81、3.13和2.86個/mm2，節(jié)部維管束分布數(shù)量分別為3.15、3.37、3.12和3.39個/mm2，呈現(xiàn)相反的變化趨勢，節(jié)間與節(jié)部維管束分布數(shù)量的平均值分別為2.92和3.26個/mm2，節(jié)間比節(jié)部低，經(jīng)t檢驗存在極顯著差異(見表1和表3)。

隨著軸向高度的增加，節(jié)間導(dǎo)管單位面積分布數(shù)量分別為3.84、4.16、4.05和3.98個/mm2，節(jié)部導(dǎo)管分布數(shù)量分別為5.34、4.21、4.16和5.00個/mm2，兩者的總體變化趨勢相反；節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管分布數(shù)量平均值分別為4.01和4.68個/mm2，節(jié)間比節(jié)部低，經(jīng)t檢驗有極顯著的差異(見表4)。

隨著軸向高度的增加，節(jié)間維管束徑向直徑分別為524.21、500.16、516.36和463.26 μm，節(jié)部維管束徑向直徑分別為503.33、474.27、521.93和471.74 μm，兩者有相同的變化趨勢；節(jié)間與節(jié)部的維管束徑向直徑平均值分別為501.00和492.82 μm，節(jié)間比節(jié)部高，經(jīng)t檢驗兩者之間差異不顯著(見表3)。節(jié)間維管束弦向直徑分別為416.50、382.23、379.52和340.34 μm，節(jié)部維管束弦向直徑分別為381.04、371.73、364.96和343.71 μm，兩者有統(tǒng)一的變化趨勢；節(jié)間與節(jié)部的維管束弦向直徑平均值分別為379.65和365.36 μm，節(jié)間比節(jié)部高，經(jīng)t檢驗差異不顯著(見表3)。

表3 小鉤葉藤維管束軸向變異及t檢驗

注：樣品數(shù)為120個。

表4 小鉤葉藤導(dǎo)管軸向變異及t檢驗

注：樣品數(shù)為120個。

隨著軸向高度的增加，節(jié)間導(dǎo)管直徑分別為204.19、196.11、190.12和181.17 μm，節(jié)部導(dǎo)管直徑分別為168.48、200.24、182.50和158.61 μm；節(jié)間與節(jié)部的導(dǎo)管直徑平均值分別為192.90和177.46 μm，節(jié)間比節(jié)部高，經(jīng)t檢驗顯著差異(見表4)。

隨著軸向高度的增加即隨著藤齡的減小，節(jié)間導(dǎo)管分子長度分別為2 032.35、2 312.01、1 670.56和1 859.63 μm，節(jié)部導(dǎo)管分子長度分別為1 387.38、2 310.40、1 416.58和1 737.16 μm，兩者有相同的變化趨勢；節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管分子長度平均值分別為1 968.64和1 712.88 μm，節(jié)間比節(jié)部高，經(jīng)t檢驗差異極顯著(見表5和表4)。

表5 節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管長度與組織比量軸向分布

隨著軸向高度的增加即隨著藤齡減小，節(jié)間導(dǎo)管比量分別為16%、17%、14%和14%，節(jié)部導(dǎo)管比量分別為18%、17%、17%和12%，兩者有相同的變化趨勢；節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管比量平均值分別為15%和16%，節(jié)間比節(jié)部低，經(jīng)t檢驗差異不顯著(見表4)。

3 結(jié)論

隨著藤齡的減小，即由基部、2 m處、中部到梢部，小鉤葉藤材維管束、導(dǎo)管大小與密度間存在一定的關(guān)聯(lián)性。節(jié)間維管束徑向直徑與密度有同樣的變化趨勢，弦向直徑?jīng)]有明顯的相關(guān)性；節(jié)部維管束徑向直徑與密度有相反的變化趨勢，同樣，弦向直徑與密度的變化沒有明顯關(guān)聯(lián)。因此，密度對徑向直徑影響較大，對弦向直徑無顯著影響。節(jié)間與節(jié)部的密度分布與維管束和導(dǎo)管尺寸呈負(fù)相關(guān)[17]。

隨著軸向高度的增加，小鉤葉藤材節(jié)間與節(jié)部維管束徑向和弦向直徑均呈現(xiàn)相同的變化趨勢，徑向直徑間存在顯著差異性，徑向直徑最大值和最小值均分別在中部和梢部，弦向直徑呈現(xiàn)逐漸減小的變化，最小值均出現(xiàn)在梢部。節(jié)間和節(jié)部維管束密度存在完全相反的變化趨勢，且存在極顯著的差異性；節(jié)間維管束密度最大值5.25個/mm2出現(xiàn)在2 m處，最小值1.50個/mm2出現(xiàn)在梢部，節(jié)部維管束密度最大值和最小值均出現(xiàn)在2 m處。節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管分子長度均呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢，且存在極顯著的差異；節(jié)間與節(jié)部導(dǎo)管密度和長度有極顯著差異，節(jié)間導(dǎo)管密度先增大后減小，最大值8.50個/mm2出現(xiàn)在2 m處，最小值2.00個/mm2在基部，節(jié)部導(dǎo)管密度則變化相反，先減小后增大，最大值和最小值均出現(xiàn)在中部。導(dǎo)管直徑存在顯著差異。

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