4 種樹(shù)木枝條含水量與抽條關(guān)系的研究

劉長(zhǎng)永，王沖沖，年曉晨，張全友，孫 倉(cāng)，劉桂林

（1 唐山曹妃甸龍島建設(shè)投資有限公司，河北唐山 063200；2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)）

在我國(guó)干旱多風(fēng)地區(qū)，風(fēng)害是制約樹(shù)木健康生長(zhǎng)的重要自然災(zāi)害之一，樹(shù)木越冬過(guò)程中由于風(fēng)害的影響，加之氣候較為干燥以及早春溫度回升，使得枝條含水量降低，當(dāng)含水量降低到樹(shù)體所能忍受的臨界含水量時(shí)，枝條出現(xiàn)干縮、枯死等現(xiàn)象?？癸L(fēng)樹(shù)種在干旱多風(fēng)條件下失水較少，能夠忍受強(qiáng)風(fēng)脅迫而維持較高的含水量，可以正常地發(fā)芽生長(zhǎng)。因此在干旱多風(fēng)地區(qū)選育抗風(fēng)樹(shù)種就顯得尤為重要。許多專家也做過(guò)一些樹(shù)木抗風(fēng)抗抽條的研究[1-2]，但對(duì)抗風(fēng)樹(shù)種抽條與枝條含水量的關(guān)系研究則少見(jiàn)報(bào)道。曹妃甸龍島，地處唐山市南部沿海，四面環(huán)海，景色秀麗，而大陸性季風(fēng)特征顯著，島上干旱、風(fēng)大的自然條件使得栽植的樹(shù)木出現(xiàn)嚴(yán)重的抽條現(xiàn)象。為在龍島地區(qū)選育一些抗風(fēng)抗抽條的樹(shù)種，促進(jìn)龍島地區(qū)旅游業(yè)的發(fā)展。本試驗(yàn)研究了4 種樹(shù)木枝條含水量與枝條抽枝和萌芽之間的關(guān)系，旨在為揭示不同樹(shù)木抗抽條能力的強(qiáng)弱機(jī)理提供一定的理論依據(jù)，并篩選出抗抽條能力較強(qiáng)的樹(shù)種，為龍島地區(qū)的植被綠化作貢獻(xiàn)。本研究選取金銀木、榆葉梅、木槿和紫葉李4 種樹(shù)木為試材，研究枝條含水量和臨界含水量與抽條之間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料選于唐山市植物園，受季風(fēng)性氣候影響，冬春季雨雪較少，蒸發(fā)量較大，往往形成干旱天氣。全市多年平均氣溫10.6℃，1 月份氣溫最低，月平均氣溫-5～-8℃，最低氣溫可達(dá)-26℃。多年平均降水量644.2mm，其中汛期降水量526.5mm，占年降水量的82%左右。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為金銀木（Lonicera maackii）、榆葉梅（Amygdalus triloba）、木槿（Hibiscus syriacus）和紫葉李（Prunus cerasifera），試材取于唐山市植物園，試驗(yàn)樹(shù)種均為5 年生，試驗(yàn)枝條為粗細(xì)較為一致的當(dāng)年生休眠枝條。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 枝條含水量及相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定。選擇金銀木、榆葉梅、木槿和紫葉李的1 年生枝條，從2018 年12 月1 日開(kāi)始每隔20d 左右，采集1 次，同種樹(shù)選取長(zhǎng)勢(shì)相似的3 棵樹(shù)，每棵樹(shù)采集27 個(gè)枝條，測(cè)定枝條的含水量和相對(duì)電導(dǎo)率，研究樹(shù)木枝條含水量變化規(guī)律，每次設(shè)置3 個(gè)重復(fù)。相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定采用Wilner[3]的方法。

1.3.2 枝條臨界含水量的測(cè)定。臨界含水量是植物生長(zhǎng)發(fā)育所能忍受的最低水分含量，超出這個(gè)限度一段時(shí)間，植物就會(huì)喪失復(fù)水能力而死亡。2018 年10 月1 日起，樹(shù)木進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期，體內(nèi)的含水量趨于穩(wěn)定，并且枝條保留一定生活力，能夠正常發(fā)芽展葉。此時(shí)，采集4 種材料的1 年生枝條，測(cè)定每種材料的初始含水量（金銀木含水量為47.3%，榆葉梅含水量為44.7%，木槿含水量為47.4%，紫葉李含水量為41.4%），根據(jù)其初始含水量，各設(shè)置5 個(gè)含水量梯度，即金銀木、榆葉梅、紫葉李和木槿設(shè)置CK、40%、35%、30%和25%。在室溫條件下，用電扇進(jìn)行風(fēng)吹失水，每隔3～5h 測(cè)量1 次枝條質(zhì)量[4]。每隔一定時(shí)間轉(zhuǎn)換枝條方向使其失水均勻并不斷稱取枝條質(zhì)量，當(dāng)枝條達(dá)到所設(shè)定含水量后，每個(gè)梯度取3 個(gè)枝條進(jìn)行相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定，剩下的枝條放于室內(nèi)水培[5]，水培的枝條每隔5d 換水，觀察并統(tǒng)計(jì)枝條的發(fā)芽及抽條情況，枝條萌芽但不展葉及不萌芽的均視為抽條，每次試驗(yàn)設(shè)置3 個(gè)重復(fù)。

枝條設(shè)定含水量的測(cè)量方法：采集完枝條后馬上測(cè)定其初始含水量（C1），并稱量枝條的質(zhì)量（M），枝條設(shè)定含水量為C2，則枝條所需設(shè)定含水量的質(zhì)量為：M（1-C1）/（1-C2）時(shí)，即實(shí)現(xiàn)設(shè)定含水量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析及顯著性分析，簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)分析采用Excel2003 處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 枝條含水量變化

2018 年12 月21 日起，每隔20d 取樣測(cè)量唐山地區(qū)自然越冬的金銀木、榆葉梅、木槿、和紫葉李4 種樹(shù)木的枝條含水量，結(jié)果見(jiàn)圖1。4 種樹(shù)木枝條含水量總體呈先降低后升高的趨勢(shì)[6]，從12 月21 日起，4 種樹(shù)木的枝條含水量開(kāi)始降低。其中，木槿枝條含水量始終高于金銀木、榆葉梅和紫葉李的枝條含水量，其余3 種枝條含水量相差較小。從12 月21 日～翌年1 月30日，紫葉李和榆葉梅枝條的失水速率較低，而木槿和金銀木枝條的失水速率較高。至2 月20 日左右，4 種樹(shù)木枝條失水速率均達(dá)到最大，含水量均下降到最低值，失水時(shí)期主要集中在這段時(shí)間，此時(shí)紫葉李、榆葉梅和金銀木枝條的含水量均在42%左右，而木槿枝條的含水量為47%，高于其余3 種試材枝條含水量。2 月20日后，4 種材料枝條含水量開(kāi)始上升，紫葉李、榆葉梅和金銀木枝條含水量開(kāi)始急劇上升，木槿枝條含水量變化較小。至4 月1 日，4 種樹(shù)木的枝條含水量均恢復(fù)至44%以上。所以，可以確定唐山地區(qū)紫葉李、榆葉梅、木槿和金銀木枝條失水主要集中在1 月30 日～2 月20 日。

圖1 枝條含水量變化

2.2 枝條相對(duì)電導(dǎo)率變化

相對(duì)電導(dǎo)率的高低可以反映枝條的失水情況，4種樹(shù)木枝條相對(duì)電導(dǎo)率變化規(guī)律如圖2 所示，試驗(yàn)期間，金銀木的枝條相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于其他3 種枝條，說(shuō)明金銀木枝條失水受損害程度較其余3 種材料枝條高。12 月21 日～翌年2 月20 日，4 種樹(shù)木枝條相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增加，到2 月20 日左右達(dá)到最高值。其中，木槿枝條的相對(duì)電導(dǎo)率為44.9%，榆葉梅和紫葉李枝條的相對(duì)電導(dǎo)率達(dá)到51.2%和56.5%，金銀木枝條的相對(duì)電導(dǎo)率高達(dá)69.0%。2 月20 日～4 月1 日，4 種樹(shù)木枝條的相對(duì)電導(dǎo)率逐漸降低。至4 月1 日，紫葉李和木槿枝條的相對(duì)電導(dǎo)率降至23.9%和24.3%，榆葉梅枝條的相對(duì)電導(dǎo)率降至37.1%，金銀木枝條因?yàn)槭艿綋p害的程度較高，其相對(duì)電導(dǎo)率高達(dá)55.3%。試驗(yàn)結(jié)果表明，從2 月20 日～4 月1 日，枝條逐漸復(fù)水。對(duì)枝條相對(duì)電導(dǎo)率與枝條含水量進(jìn)行相關(guān)性分析，得出枝條相對(duì)電導(dǎo)率與枝條含水量相關(guān)性顯著（P=0.023＜0.05）。

圖2 枝條相對(duì)電導(dǎo)率變化

2.3 不同種材料臨界含水量測(cè)定

由表1 可知，4 種不經(jīng)過(guò)任何處理的枝條發(fā)芽率都在85%以上。在枝條含水量降到35%后，金銀木、木槿和紫葉李的發(fā)芽率有所降低，但發(fā)芽率仍在80%以上，此時(shí)4 種枝條抽條率均有所升高。當(dāng)枝條含水量降到30%后，金銀木、榆葉梅和木槿表現(xiàn)較好，發(fā)芽率仍在60%以上，而紫葉李發(fā)芽率降至46.7%，抽條發(fā)生率高達(dá)66.7%，枝條表皮因失水出現(xiàn)皺縮，無(wú)法萌芽或展葉。當(dāng)枝條含水量降到25%時(shí)，金銀木、榆葉梅和木槿的枝條發(fā)芽率均大幅度降低，金銀木發(fā)芽率從60%降到26.7%，抽條發(fā)生率從40%增長(zhǎng)至80%，榆葉梅發(fā)芽率從80%降到46.7%，抽條發(fā)生率從20%增長(zhǎng)至80%，木槿發(fā)芽率從73.3%降到20.0%，抽條發(fā)生率從40%增長(zhǎng)至86.7%。由此表明，金銀木、榆葉梅和木槿發(fā)生抽條的臨界含水量在25%～30%，紫葉李的臨界含水量在30%～35%。枝條的臨界含水量與抽條率密切相關(guān)，隨著含水量的降低，發(fā)芽率呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，抽條率則逐漸升高（表1）。在相同含水量條件下對(duì)4 種材料抽條率進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，榆葉梅較其余3 種枝條存在明顯優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明榆葉梅的抗抽條能力更強(qiáng)。

表1 4 種枝條含水量與抽條的關(guān)系

2.4 不同含水量條件下的枝條相對(duì)電導(dǎo)率變化

相對(duì)電導(dǎo)率的高低可以反映植物的失水情況及受損程度[7]。試驗(yàn)中，隨著枝條含水量的降低，4 種材料枝條相對(duì)電導(dǎo)率均呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)（圖3）。此外，得出枝條含水量與枝條相對(duì)電導(dǎo)率相關(guān)性極顯著（P=0.007＜0.01）。金銀木、榆葉梅和木槿在其臨界含水量時(shí)的相對(duì)電導(dǎo)率劇烈升高，而紫葉李在其相對(duì)電導(dǎo)率劇烈升高的含水量（25%～30%）低于其臨界含水量（35%～30%）。

圖3 不同含水量條件下相對(duì)電導(dǎo)率變化

3 結(jié)論

枝條含水量與抽條關(guān)系表明，金銀木、榆葉梅和木槿發(fā)生抽條的臨界含水量為25%～30%，紫葉李抽條發(fā)生的臨界含水量為30%～35%。抗抽條能力與枝條臨界含水量緊密相關(guān)，但不能簡(jiǎn)單地以臨界含水量的高低預(yù)測(cè)枝條抗抽條能力的強(qiáng)弱。相同含水量條件下枝條抽條率對(duì)比結(jié)果顯示，榆葉梅相對(duì)于其他3 種枝條抽條率更低，說(shuō)明榆葉梅的抗抽條能力最強(qiáng)，紫葉李抗抽條能力較強(qiáng)，金銀木的抗抽條能力次之，木槿抗抽條能力最弱。

隨著枝條含水量的降低，4 種樹(shù)木枝條相對(duì)電導(dǎo)率均表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)，此外，枝條含水量與枝條相對(duì)電導(dǎo)率相關(guān)性極顯著（P=0.007＜0.01），然而紫葉李枝條在其相對(duì)電導(dǎo)率劇烈升高時(shí)的含水量（25%～30%）低于其枝條的臨界含水量（30%～35%），因此不能僅用該指標(biāo)判定枝條的臨界含水量。

對(duì)枝條含水量變化和枝條相對(duì)電導(dǎo)率變化關(guān)系的研究，表明冬春季的樹(shù)木枝條含水量呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，4 種樹(shù)木枝條失水時(shí)期主要集中在1 月30日～2 月20 日，枝條含水量在2 月20 日左右降到最低。枝條相對(duì)電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)與含水量的相反，即枝條相對(duì)電導(dǎo)率隨著枝條含水量的升高而降低，隨著枝條含水量的降低而升高。

4 討論

（1）本次試驗(yàn)得出的結(jié)論是4 種植物枝條失水時(shí)期主要集中在1 月30 日～2 月20 日，枝條含水量在2月20 日左右降到最低。通過(guò)查詢唐山地區(qū)2 月份氣溫情況，得知在2 月21 日～2 月24 日氣溫驟增至10℃以上，因此大概可以確定，枝條含水量在2 月21 日～2月24 日降到最低。2 月25 日后，枝條含水量開(kāi)始回升。

（2）試驗(yàn)采用電風(fēng)扇吹枝條來(lái)模擬龍島地區(qū)多風(fēng)對(duì)樹(shù)木的影響，由于島上地區(qū)風(fēng)力風(fēng)向時(shí)刻變化，不同時(shí)間差異較大，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)環(huán)境與龍島地區(qū)樹(shù)木自然生長(zhǎng)環(huán)境仍存在差異，從而導(dǎo)致試驗(yàn)可能存在偏差。

（3）枝條含水量與抽條緊密相關(guān)，多位學(xué)者試驗(yàn)表明，抗抽條能力強(qiáng)的樹(shù)種相較于抗抽條能力弱的樹(shù)種臨界含水量低，但臨界含水量不是衡量樹(shù)木抽條的唯一標(biāo)準(zhǔn)，它反映的是枝條生長(zhǎng)發(fā)育所能忍受的含水量下限，而抗抽條能力則表示枝條達(dá)到臨界含水量后所能持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)短[8]。在早春，枝條內(nèi)的水分逐漸散失，根系處于一個(gè)活力較低的階段，無(wú)法供給枝條足夠的水分，而此時(shí)地上部分溫度的驟然升高導(dǎo)致枝條處于一段時(shí)間的失水嚴(yán)重階段，從而發(fā)生抽條。若此時(shí)樹(shù)體根系能夠提供給枝條足夠的水分，枝條仍可能正常發(fā)芽生長(zhǎng)[9]。因此，不能簡(jiǎn)單地以臨界含水量的高低預(yù)測(cè)枝條抗抽條能力的強(qiáng)弱，還需進(jìn)一步研究越冬樹(shù)體根系對(duì)枝條供水情況與抽條的關(guān)系。