濱海沙地不同樹種人工林葉片和土壤表層穩(wěn)定碳氮同位素及水分利用效率研究

葛露露，孟慶權，林 宇，何宗明*，邱嶺軍，胡歡甜，王柯遠

(1 福建農(nóng)林大學 林學院，福州350002；2 福建省長樂大鶴國有防護林場，福建長樂350212)

近年來，隨著全球氣候變暖和人類活動加劇，沿海防護林經(jīng)歷著結構和功能等多方面的退化。濱海沙地人工林是中國東南沿海一種重要的防護林，目前福州濱海沙地防護林樹種仍以木麻黃(C.equisetifolia)為主，其次為濕地松(P.elliottii)、尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)及一些相思樹種，季節(jié)性干旱是限制該地區(qū)林木生長的關鍵因子之一，植物能否適應生活區(qū)嚴峻的水情條件，主要取決于它們能否很好地協(xié)調碳同化與水分耗散之間的關系[1]，也就是水分利用效率(WUE)。

植物的水分利用效率對于揭示大氣-葉片在碳水循環(huán)過程中的相互作用及其與環(huán)境因子的響應機制具有極其重要的意義[2-3]。植物具備較高的WUE已經(jīng)成為能夠在干旱和半干旱環(huán)境里良好生長和生產(chǎn)的一個重要特征[4]。目前國內外對植物WUE的研究較多涉及葉片尺度的WUE。葉片尺度的WUE又稱蒸騰效率，是植物凈光合作用積累的干物質與蒸騰消耗水量之比[5]，是深入了解生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)間相互耦合關系的重要指標。在葉片尺度上，目前國際上比較流行的測定植物WUE的方法是穩(wěn)定碳同位素法[6]。由于植物葉片穩(wěn)定碳同位素豐度值(δ13C)不僅能反映大氣CO2的碳同位素比值，而且和胞間CO2濃度與大氣CO2濃度比值(Ci/Ca)呈負相關[7]，正是由于植物葉片δ13C同Ci/Ca的這種線性關系[8]，葉片δ13C可作為評估植物WUE的間接指示值，而且用這種方法測定時取樣少，不受取樣時間和空間的限制，結果更準確，還能較好地反映植物的水分狀況，在諸多研究中已被證明是有效的, 尤其是對于生長在干旱環(huán)境的植物[9]。近年來利用穩(wěn)定碳同位素測定植物水分利用效率受到國內外專家的一致認可[10-12]，且這方面的研究較多，如蘇培璽等[13]通過對荒漠植物葉片或同化枝δ13C的測定來研究植物水分利用效率；樊廷錄等[14]認為冬小麥灌漿期旗葉δ13C值在旱作條件下和在補灌條件下均可較好地評價水分利用效率；陳平等[15]利用穩(wěn)定碳同位素測定決明子的水分利用效率；劉瑩等[16]采用穩(wěn)定碳同位素法分析白羊草在不同干旱脅迫下的水分利用效率。然而，目前針對濱海沙地沿海防護林的水分利用效率的研究卻特別少。

穩(wěn)定氮同位素法常被應用在陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的研究中，植物和土壤的碳氮同位素組成記錄了植物新陳代謝和氮循環(huán)影響因子的綜合作用。土壤的氮同位素豐度值(δ15N)提供了氮輸入、轉化和輸出的信息，作為氮循環(huán)轉化的綜合結果，它間接反映了陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的特征[17]；δ15N還可用來評估生態(tài)系統(tǒng)的氮通量，并且已被部分學者[18-21]用作生態(tài)系統(tǒng)氮飽和狀態(tài)的指示指標。

本研究通過分析比較濱海沙地5種不同人工防護林葉片和表層土壤中天然存在的穩(wěn)定碳、氮同位素豐度值(δ13C、δ15N)的差異，揭示不同樹種水分利用效率、氮飽和程度和碳氮循環(huán)速率差異的機理，研究結果將為科學選擇沿海沙地造林樹種，制定適宜的防護林栽培管理技術措施，改善沿海防護林的樹種和林分結構，增強系統(tǒng)的抗逆性和穩(wěn)定性，保證防護效能的穩(wěn)定持續(xù)發(fā)揮等方面起到重要作用。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省長樂大鶴國有防護林場(119°40′43″E，25°57′59″N)，屬于沿海防護基干林區(qū)域。林場經(jīng)營面積345.9 hm2，屬南亞熱帶海洋性季風氣候，年日照2 000～2 300 h，年均無霜期326 d，年平均溫度19.2 ℃，平均濕度80%，全年溫和多雨，平均降水量1 382 mm，全年盛行東北風，長達250 d左右，臺風多發(fā)生在每年的7～8月之間，平均4～6次。研究區(qū)平均海拔10 m，屬低山丘陵區(qū)，土壤為6～10 m厚的濱海風積沙土，保水性和肥力都很差，天然植被稀少，林下常見零星植被有馬櫻丹(Lantanacamara)、碩苞薔薇(Rosabracteata)、茅莓(Rubusparvifolius)等。

1.2 研究材料

以2003年春營造的濕地松、木麻黃、尾巨桉、肯氏相思和紋莢相思人工林為研究對象。各人工林采用完全隨機區(qū)組設計設置4個重復(小區(qū))，每個小區(qū)面積400 m2(20 m×20 m)，小區(qū)的4個角均打下水泥樁，并作標記。每個小區(qū)選取4棵標準木。林分基本情況見表1。

1.3 研究方法

1.3.1葉片樣品的采集2014年春，在每棵濕地松、木麻黃、尾巨桉、肯氏相思和紋莢相思標準木樹冠中部選取朝南方向的活枝采集葉片樣品，采用“節(jié)點法”和“主干法”將各人工林葉片按齡級分為當年生新葉、老葉[22]。同一小區(qū)的4棵標準木上采集的同一年齡葉片樣品進行混合，不同葉齡樣品中各隨機取出適量樣品混合(作為標準木葉片樣品)，做好標記，于105 ℃干燥箱中高溫殺青15 min后轉入60 ℃恒溫箱烘干至恒重，粉碎后過100目篩。

1.3.2土壤樣品的采集在每個小區(qū)完全隨機地設置3個2 m×2 m的小樣方，在小樣方內沿對角線設置3個取土點，去除周圍地表凋落物后用直徑2.5 cm的土鉆取0～10 cm土層土樣，去除雜質混合均勻后自然風干，過100目篩。

1.3.3葉片碳氮含量和穩(wěn)定碳、氮同位素豐度值測定采用全自動碳氮分析儀(Elemental Analyzer Vario ELIII，德國)測定各人工林葉片樣品的碳、氮含量(mg·g-1)。采用同位素質譜儀(Thermo Scientific MAT 253，美國)測定穩(wěn)定碳、氮同位素豐度值(δ13C、δ15N，‰)，國際標準計算公式如下：

δ(‰) = [(Rsam-Rsta)/Rsta]×1 000

(1)

式中，R為13C/12C或15N/14N，Rsam為樣品的同位素相對豐度；Rsta為國際標準物質同位素相對豐度。其中，C同位素相對豐度標準物質為美國南卡羅來納州白堊紀皮狄組層位中的擬箭石化石(Pee Dee Belemnite, PDB)，其RPDB= 0.011 237 2；N同位素相對豐度標準物質為標準大氣中氮氣，其Rair= 0.003 676 5。

1.3.4土壤樣品碳氮含量和穩(wěn)定碳、氮同位素豐度值測定采用全自動碳氮分析儀(Elemental Analyzer Vario ELIII，德國)測定土壤樣品的碳、氮含量(mg·g-1)。采用同位素質譜儀(Thermo Scientific MAT 253，美國)測定穩(wěn)定碳、氮同位素豐度值(δ13C、δ15N，‰)。

1.3.5水分利用效率的計算

WUE=Ca/1.6(δ13Cp-δ13Ca+b)/(b-a)

(2)

式中，Ca為大氣CO2濃度(約為0.038%)；δ13Cp為葉片樣品碳同位素豐度(‰)；δ13Ca為大氣中穩(wěn)定碳同位素豐度(‰)；a為擴散作用所產(chǎn)生的穩(wěn)定碳同位素分餾值(約為4.4‰)；b為羧化反應所產(chǎn)生的穩(wěn)定碳同位素分餾值(約為27‰)。

表1 濱海沙地人工防護林林分基本概況

δ13Ca=-6.429-0.006exp[0.0217(t-1740)]

(3)

式中，t為樣品取樣時的公元年份。因本研究取樣年份為2014年，即t=2014，代入上式，計算得出：δ13Ca=-8.721 869 7。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和SPSS17.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用Origin8.5軟件制圖。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)法、Duncan法和Tamhane法進行方差分析(a=0.05)，采用Pearson法進行相關性分析。表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 不同樹種葉片穩(wěn)定碳、氮同位素豐度值

2.1.1葉片穩(wěn)定碳同位素豐度值由表2可知，在相同樹種內，濕地松、木麻黃、肯氏相思和紋莢相思新葉δ13C均顯著高于相應的老葉(P<0.05)，而尾巨桉新老葉片間δ13C差異不顯著(P>0.05)。在樹種間相比較，新葉δ13C以濕地松最高，并顯著高于除肯氏相思外的其他樹種，肯氏相思、木麻黃和紋莢相思居中，且三者間無顯著差異，但均顯著高于尾巨桉；老葉δ13C仍以濕地松最高，并顯著高于除木麻黃外的其他樹種，木麻黃、肯氏相思和尾巨桉居中，且三者間無顯著差異，紋莢相思最低。總體而言，濱海沙地5種主要人工防護林葉片δ13C處于-31.682‰～-29.323‰之間，并表現(xiàn)為濕地松>肯氏相思>木麻黃>紋莢相思>尾巨桉；濕地松和肯氏相思葉片δ13C與尾巨桉均有顯著差異，但濕地松與肯氏相思葉片δ13C無顯著差異，木麻黃、紋莢相思與尾巨桉間也均無顯著差異。

2.1.2葉片穩(wěn)定氮同位素豐度值表3顯示，在同一樹種內，木麻黃、肯氏相思和紋莢相思新葉δ15N均顯著高于相應老葉(P<0.05)，而濕地松和尾巨桉新老葉片間δ15N差異不顯著(P>0.05)。樹種內相比較而言，新葉δ15N以肯氏相思和紋莢相思較高，并顯著高于其余樹種(P>0.05)，木麻黃次之，尾巨桉最低，并與除濕地松外的其他樹種均有顯著差異；各樹種老葉δ15N的表現(xiàn)與新葉相似，肯氏相思和紋莢相思仍處于較高水平，濕地松和木麻黃居中等水平，而尾巨桉處于最低水平，且高、中、低水平樹種間均存在顯著差異?？傮w而言，各樹種葉片δ15N變化范圍為-5.548‰～-2.167‰，并表現(xiàn)為肯氏相思>紋莢相思>木麻黃>濕地松>尾巨桉；其中，濕地松、木麻黃和尾巨桉葉片δ15N顯著低于肯氏相思和紋莢相思，而濕地松、木麻黃、尾巨桉之間以及肯氏相思和紋莢相思之間葉片δ15N均無顯著差異。

表2 濱海沙地人工林不同樹種新、老葉δ13C

注：同行(列)不同大寫(小寫)字母表示新老葉間(樹種間)δ13C在0.05水平存在顯著差異。下同

Note：The different capital (normal) letters within the same line (column) indicate significant difference between new leaves and old leaves (among different plantations) at 0.05 level. The same as below

表3 濱海沙地人工林不同樹種新、老葉δ15N

濱海沙地5種主要人工防護林平均葉片δ13C變化范圍為-31.682‰～-29.323‰，且濕地松>肯氏相思>木麻黃>紋莢相思>尾巨桉；δ15N變化范圍為-5.548‰～-2.167‰，且肯氏相思>紋莢相思>木麻黃>濕地松>尾巨桉。濕地松葉片δ13C最大，肯氏相思葉片δ15N最大，尾巨桉葉片δ13C和δ15N均最小。尾巨桉與濕地松和肯氏相思葉片δ13C均有顯著差異，但濕地松和肯氏相思葉片δ13C無顯著差異。濕地松、木麻黃和尾巨桉間葉片δ15N無顯著差異，肯氏相思和紋莢相思葉片δ15N也無顯著差異，但濕地松、木麻黃、尾巨桉和肯氏相思、紋莢相思有顯著差異。

2.2 不同樹種土壤穩(wěn)定氮同位素豐度值及葉片15N富集指數(shù)

2.2.1不同樹種土壤碳氮含量及穩(wěn)定氮同位素豐度值由表4可知，濱海沙地5種主要人工防護林表層土壤C、N含量變化范圍分別為3.406～4.415 mg·g-1和0.327～0.462 mg·g-1，木麻黃表層土壤的C、N含量均最高；不同樹種表層土壤δ15N變化范圍為-4.675‰～-2.975‰，且紋莢相思>肯氏相思>木麻黃>尾巨桉>濕地松。不同樹種表層土壤C含量無顯著差異，N含量只在濕地松和木麻黃之間存在顯著差異；不同樹種表層土壤δ15N的差異主要表現(xiàn)在濕地松、尾巨桉和其他3個樹種之間。

2.2.2不同樹種葉片15N富集指數(shù)葉片δ15N和土壤δ15N可以用來指示土壤的氮飽和程度[23-24]，也有研究提出利用葉片15N富集指數(shù)(葉片15N 與土壤15N的差值)指示林分氮飽和程度[25]，葉片15N富集指數(shù)越接近0，則對應林分的氮飽和程度越高。由表4可知，本研究中不同樹種葉片15N富集指數(shù)差異顯著，從高到低依次為：肯氏相思、紋莢相思、濕地松、木麻黃、尾巨桉。

2.3 土壤理化性質與葉片穩(wěn)定碳、氮同位素豐度值、土壤氮同位素豐度值的關系

由表5可知，土壤pH與土壤δ15N極顯著負相關，MBN與土壤δ15N顯著負相關，DON、硝態(tài)氮與土壤δ15N極顯著正相關，STN與土壤δ15N顯著正相關；土壤pH、MBN與葉片δ15N極顯著負相關，DON、硝態(tài)氮、土壤δ15N與葉片δ15N極顯著正相關；土壤pH、MBN與葉片15N富集指數(shù)極顯著負相關，葉片δ15N與葉片15N富集指數(shù)極顯著正相關，DON、硝態(tài)氮與葉片15N富集指數(shù)顯著正相關；土壤各理化性質與葉片δ13C相關性不顯著。

2.4 不同樹種水分利用效率比較

2.4.1相同樹種不同葉齡水分利用效率依據(jù)公式(2)可計算各樹種水分利用效率。由表6可知，濱海沙地5種主要人工防護林(除尾巨桉外)不同葉齡之間水分利用效率均差異顯著(P<0.05)，且新葉的水分利用效率顯著高于老葉。

2.4.2不同樹種相同葉齡水分利用效率如表6所示，不同樹種新葉的水分利用效率變化范圍為39.09～76.57 μmol·mol-1，大小排序為濕地松>肯氏相思>木麻黃>紋莢相思>尾巨桉；老葉的水分利用效率變化范圍為38.56～62.59 μmol·mol-1，大小排序為濕地松>木麻黃>肯氏相思>尾巨桉>紋莢相思?？梢?，濕地松新葉和老葉的水分利用效率均最高。濕地松新葉水分利用效率與其他樹種(除肯氏相思外)新葉的水分利用效率存在顯著差異，肯氏相思、木麻黃、紋莢相思與尾巨桉在新葉水分利用效率上也存在顯著差異。濕地松老葉的水分利用效率與尾巨桉、肯氏相思、紋莢相思相比有極顯著差異(P<0.01)，木麻黃老葉的水分利用效率與除紋莢相思外其他樹種相比均無顯著差異(P>0.05)；尾巨桉老葉的水分利用效率與除濕地松外的其他樹種相比無顯著差異；肯氏相思老葉的水分利用效率與紋莢相思相比有顯著差異(P<0.05)。

表4 濱海沙地人工林不同樹種表層土壤碳氮含量、δ15N以及葉片15N富集指數(shù)

表6 濱海沙地人工林各樹種不同葉齡水分利用效率

注：同一行(列)數(shù)值后面有相同大寫(小寫)字母者差異不顯著(P> 0.05)

Note：Within the same line (column) followed by the same capital (small) letter means no significant difference (P> 0.05)

圖1 濱海沙地人工防護林不同樹種水分利用效率Fig.1 Water use efficiency of different artificial shelterbelts in coastal sandy land

2.4.3不同樹種水分利用效率如圖1所示，濕地松的水分利用效率與除尾巨桉外的其他樹種的水分利用效率相比無顯著差異。不同樹種人工林水分利用效率大小排序為濕地松>肯氏相思>木麻黃>紋莢相思>尾巨桉，這與5種主要人工防護林新葉水分利用效率的大小排序相同。對林分水分利用效率與不同葉齡水分利用效率做相關性分析可知，新葉水分利用效率與林分水分利用效率顯著正相關，即新葉水分利用效率越高林分水分利用效率越高，說明林分的水分利用效率主要體現(xiàn)在新葉的水分利用效率上，同時林分水分利用效率也受林分類型的影響。

3 討 論

濱海沙地不同樹種葉片δ13C、δ15N均存在顯著差異。濕地松、木麻黃、肯氏相思和紋莢相思δ13C呈現(xiàn)出隨葉齡增大而減小的趨勢，即表現(xiàn)為新葉>老葉。這是因為新、老葉的呼吸特征具有很大差異，葉片在呼吸時優(yōu)先利用12C，從而使13C在組織中富集[16]，新葉比老葉呼吸速率快，13C在新葉中比在老葉中富集得更多；5種防護林δ15N也均呈現(xiàn)出隨葉齡增大而減小的趨勢。本研究中的5種主要防護林樹種δ13C的分布區(qū)間位于O’Leary所報道的C3植物的δ13C(-34‰～-22‰)范圍內。

不同樹種表層土壤δ15N存在顯著差異，不同樹種葉片15N富集指數(shù)也存在顯著差異。葉片15N富集指數(shù)越接近0，可能說明菌根真菌對氮素的分餾作用越弱，則對應林分的氮飽和程度越高[26]。本研究中濕地松葉片15N富集指數(shù)最接近0，所以濕地松氮飽和程度最高。在沿海沙地條件下，林分土壤中可利用性的氮素越低，菌根在供應植物氮素時表現(xiàn)出越突出的作用，進而導致土壤氮素被植物吸收利用的過程中伴有更強烈的氮同位素分餾現(xiàn)象[27-28]。本研究中的尾巨桉處于速生期，與其他林分相比，氮素可利用性較低，氮素可能是限制其生長的因素之一。

本研究發(fā)現(xiàn)，濱海沙地濕地松、木麻黃、肯氏相思和紋莢相思水分利用效率隨葉齡變化呈顯著遞減趨勢?？琢顏龅萚29]也認為不同葉齡水分利用效率差異顯著，且水分利用效率隨葉齡變化也呈遞減趨勢，不同林齡杉木人工林當年生葉片(77.4 μmol·mol-1)顯著高于2年生(73.4 μmol·mol-1)和3年生葉(73.1 μmol·mol-1)，而林齡對水分利用效率影響不顯著。相比本研究中濱海沙地的5種人工林不同葉齡水分利用效率，不同葉齡杉木人工林具有更高的水分利用效率。她還通過研究葉片養(yǎng)分濃度與水分利用效率之間的差異及其相互關系得出亞熱帶森林植物磷含量是影響水分利用效率的重要因子，水分利用效率與葉片磷濃度呈顯著正相關[30]，與黃志群等[31]研究結果一致。本研究中并未分析影響濱海沙地5種主要人工防護林水分利用效率的因子，有待之后的研究。

不同樹種人工林水分利用效率大小排序為濕地松>肯氏相思>木麻黃>紋莢相思>尾巨桉，與不同樹種人工林δ13C的大小順序一致，這也說明了水分利用效率和δ13C存在某種聯(lián)系，同時也印證了公式(2)的可行性。5種防護林中水分利用效率最低的是尾巨桉，這是因為尾巨桉樹高最高，樹干最長，輸水路徑長使得其運輸水分的能力下降，水分運輸進入樹木時會受到土壤-根-冠-葉片通道的水力傳導系數(shù)的限制，這時氣孔會產(chǎn)生一定的適應行為來維持葉片內外最小水勢的平衡，從而防止水分流失，因此其氣孔導度有所降低，而當葉片的氣孔導度降低時，其對CO2的擴散限制使葉片的光合速率也隨之降低。因為水分利用效率受光合速率和氣孔導度影響，故尾巨桉的水分利用效率最低。此外，新葉水分利用效率與林分水分利用效率顯著正相關，這在一定程度上說明林分水分利用效率主要體現(xiàn)在新葉水分利用效率上。

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