富營養(yǎng)化水體對水芹抗氧化系統(tǒng)和營養(yǎng)品質(zhì)的影響

張 帥，雷代東，王 晨，熊 瑞，劉明鵬，賈永霞

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源學(xué)院，四川溫江 611130)

水體富營養(yǎng)化現(xiàn)象在湖泊、河流、水庫等地表水中日趨嚴(yán)重，已成為當(dāng)今世界水環(huán)境的一個突出性難題[1-3]。利用植物修復(fù)技術(shù)來凈化富營養(yǎng)化水體是目前行之有效的生態(tài)治理措施[4-5]。大量研究表明，水生植物尤其是水生蔬菜以其較好的經(jīng)濟(jì)效益和環(huán)境效益正受到研究人員的廣泛關(guān)注[6-8]。目前相關(guān)研究多集中于水生蔬菜對水體的凈化效果方面[9-10]，如萵筍、生菜等對氮的去除率可達(dá)66.45%～93.74%，對磷的去除率可達(dá)85.62%～97.48%[9]；然而，關(guān)于水生蔬菜在富營養(yǎng)化水體中的生理響應(yīng)及營養(yǎng)品質(zhì)等方面的報道較少。因此，水生蔬菜能否安全用于富營養(yǎng)化水體的生態(tài)修復(fù)尚不明確。

水芹(OenanthejavanicaDC.)為傘形科水芹菜屬水生蔬菜，喜干涼，忌炎熱干燥，營養(yǎng)豐富，是中國中部和南部地區(qū)冬季的主要蔬菜之一。本試驗以水芹為材料，通過浮床栽培技術(shù)，研究水芹的營養(yǎng)品質(zhì)和抗氧化系統(tǒng)在富營養(yǎng)化水體中的變化，明確富營養(yǎng)化水體對水芹生長和營養(yǎng)品質(zhì)的影響，為水生蔬菜進(jìn)行富營養(yǎng)化水體的生態(tài)修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試水芹品種為賽雪白芹,由天津科潤蔬菜研究所提供，葉柄嫩白粗壯，實心；葉片綠色，香味濃，肉質(zhì)細(xì)膩；耐寒性、抗病性較好，易栽培，產(chǎn)量高，經(jīng)濟(jì)效益好。是四川地區(qū)主要推廣品種之一。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2016年10～12月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)溫江校區(qū)的塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。試驗用水為人工配置富營養(yǎng)化水體，水體氮、磷由(NH4)2SO4、KNO3和KH2PO4提供，其余營養(yǎng)成分根據(jù)1/2Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行配制[11]。水體中氮、磷初試濃度以四川省成都市溫江區(qū)主要河流中氮、磷的實際測定值為依據(jù)來確定。本試驗共設(shè)低、中、高3個濃度梯度(均屬于劣V類水，中度或重度富營養(yǎng)化)，并以1/2Hoagland營養(yǎng)液栽培水芹(正常栽培)為對照。具體濃度見表1。

種子經(jīng)消毒、浸種、催芽后播于裝有蛭石的穴盤中。氣候條件為亞熱帶溫潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.9 ℃。根據(jù)基質(zhì)干濕程度澆灌營養(yǎng)液，當(dāng)幼苗長出5～6片真葉時用清水清洗根系，先于1 mmol·L-1CaSO4·2H2O溶液中饑餓培養(yǎng)2 d，然后選擇生長狀況良好、長勢基本一致的水芹移栽至上述3種程度富營養(yǎng)化和對照水體中。植株培養(yǎng)采用浮床栽培的方式，選用40 cm×30 cm×20 cm塑料水箱為栽培容器，每個水箱種植12株，每個處理重復(fù)3次。試驗期間用去離子水補(bǔ)充水分，保持水量不變。觀察并記錄其生長狀況，30 d后集中采樣進(jìn)行各項指標(biāo)測定。

1.3 測定項目及方法

1.3.1生物量每處理隨機(jī)抽取10株，將植株從水箱中取出，用自來水沖洗干凈，然后用去離子水多次沖洗，擦干后分成地上部和根系兩部分，分別稱重。

1.3.2營養(yǎng)品質(zhì)維生素C(Vc)含量測定采用2,6-二氯靛酚滴定法[12]，可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[13]；蛋白質(zhì)含量測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[13]；亞硝酸鹽含量測定采用分光光度法(GB 5009. 3-2010)。

1.3.3抗氧化酶活性超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍(lán)四唑(NBT)法[14]，以抑制氮藍(lán)四唑光還原50%為一個酶活性單位(U)；過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[14]，以吸光度OD470每分鐘增加0.01為一個酶活性單位(U)；抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性采用紫外吸收法[14]測定，以吸光度OD290每分鐘變化0.01為一個酶活性單位(U)；過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外分光光度法[13]測定，以使吸光度OD240每分鐘減少0.1為一個酶活性單位(U)。酶活性均以U·mg-1表示。

表1 富營養(yǎng)化水體中氮磷初始濃度

1.3.4丙二醛含量及電解質(zhì)滲透率丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸法(TBA)[12]，以μmol·g-1表示MDA含量。電解質(zhì)滲透率采用電導(dǎo)率儀法[12]測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS17.0和Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，并利用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(P<0.05)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同程度富營養(yǎng)化水體對水芹生長的影響

從表2可知，在富營養(yǎng)化水體中，水芹地上部、地下部和全株最終鮮重在T1、T2處理間均無顯著差異，但兩處理均顯著低于相應(yīng)對照(CK)；而T3處理水芹地上部、地下部和全株最終鮮重均顯著高于T1、T2處理，但是與對照無顯著差異。同時，各處理水芹生物量在富營養(yǎng)化水體中生長30 d后均有顯著的增加，T1～T3處理的全株最終鮮重是全株初始鮮重的4.18～7.00倍，且以T3處理和對照增幅更大。說明水芹可以在富營養(yǎng)化水體中正常生長，且氮、磷濃度的增加有利于水芹的生長。

2.2 不同程度富營養(yǎng)化水體對水芹抗氧化酶活性的影響

圖1顯示，在富營養(yǎng)化水體中生長30 d后，水芹葉片的SOD、POD活性在T1～T3處理間均無顯著差異，且三者均顯著高于對照，分別為對照的2.12～2.33倍和1.69～2.03倍；葉片中CAT、APX活性在T1～T3處理與相應(yīng)對照間均無顯著差異。同時，在富營養(yǎng)化水體中生長30 d后，T1和T2處理的水芹根系SOD活性顯著高于對照，而T3處理居中，且與T1、T2處理及對照均無顯著差異；T1～T3處理水芹根系的POD活性均顯著高于對照，為對照的1.74～2.24倍，其中又以T1處理的POD活性最高，顯著高于T2與T3處理；水芹根系中CAT、APX活性均與對照無顯著差異。另外，與葉片相比較，水芹根系中SOD、POD、APX活性明顯較高，而根系中CAT活性明顯較低。說明在富營養(yǎng)化水體中，水芹葉片和根系均能維持較高水平的抗氧化酶活性。

表2 富營養(yǎng)化水體中水芹單株鮮重的變化

注：LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗，同列中不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著差異

Note: Significance test with least significant difference (LSD) test, different letters in the same columns mean significant differences among different treatments at 0.05 level

LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗，不同字母表示處理間在0.05水平存在顯著差異,下同圖1 不同程度富營養(yǎng)化水體中水芹抗氧化酶活性的變化Significance test with least significant difference (LSD) test, different letters mean significant differences between different treatments at 0.05 levels, the same as belowFig.1 Changes of antioxidant enzyme activities of O. javanica DC. in different eutrophic water

2.3 不同程度富營養(yǎng)化水體對水芹MDA含量及電解質(zhì)滲透率的影響

由圖2可以看到，在3種程度富營養(yǎng)化水體中生長30 d后，水芹葉片的MDA含量和電解質(zhì)滲透率均與對照無顯著差異，且水芹根系的MDA含量和電解質(zhì)滲透率也與對照無顯著差異。說明水芹在3種程度富營養(yǎng)化水體中均未受到明顯的氧化傷害。

2.4 不同程度富營養(yǎng)化水體對水芹營養(yǎng)品質(zhì)的影響

從圖3來看，在不同程度富營養(yǎng)化水體中生長30 d后，T1～T3處理中水芹葉片的可溶性蛋白含量有隨著氮、磷濃度的增加逐漸升高的趨勢，但均顯著低于對照，為對照的78%～85%；而水芹葉片中可溶性糖含量雖然逐漸降低，但是與對照無差異；水芹葉片中的Vc含量顯著高于對照，為對照的1.10～1.34倍。同時，在3種程度富營養(yǎng)化水體中生長30 d后，水芹葉片中亞硝酸鹽(以亞硝酸鈉計)含量隨著氮、磷濃度的增加而逐漸降低，并以T1處理最高(為對照的1.70倍)，且顯著高于對照，而T2～T3處理與對照無顯著差異。另外，各處理水芹葉片中亞硝酸鹽含量均低于GB2762-2017《食品中污染物限量》中不得大于20 mg·kg-1的國家標(biāo)準(zhǔn)?？梢姡粻I養(yǎng)化水體中氮、磷濃度在一定范圍內(nèi)的升高有利于水芹可溶性蛋白和Vc的合成與積累，而其葉片中亞硝酸鹽含量又處于國標(biāo)安全范圍內(nèi)。

圖2 不同程度富營養(yǎng)化水體中水芹MDA及電解質(zhì)滲透率的變化Fig.2 Changes of MDA content and electrolyte leakage of O. javanica DC. in different eutrophic water

圖3 不同程度富營養(yǎng)化水體中水芹營養(yǎng)品質(zhì)及亞硝酸鹽含量的變化Fig.3 Changes of nutritional quality and nitrite content of O. javanica DC. in different eutrophic water

3 討 論

氮、磷是水體富營養(yǎng)化的2個重要因子，也是植物所必需的大量營養(yǎng)元素，它們在環(huán)境中的濃度會影響植物的生長和代謝。本試驗中，隨著水體富營養(yǎng)化程度的增加，水芹生物量呈增加的趨勢，這與周曉紅等[15]的研究結(jié)果一致；水芹幼苗在富營養(yǎng)化水體中生長30 d后，生物量均有大幅度提高，全株鮮重增長4.18～7.00倍，且水芹在高濃度富營養(yǎng)化水體中的生物量與正常栽培條件下無差異。說明水體氮、磷濃度的增加有利于促進(jìn)水芹的生長發(fā)育，水芹可以在富營養(yǎng)化水體中正常生長。

對于湖泊、河流、水庫等淡水資源來說，無機(jī)態(tài)氮濃度大于1 mg·L-1，PO43--P濃度大于0.1 mg·L-1即達(dá)到水體富營養(yǎng)化的標(biāo)準(zhǔn)(SL395-2007)。然而，富營養(yǎng)化水體中氮磷濃度遠(yuǎn)低于水生蔬菜的正常所需。因此，富營養(yǎng)化水體對于水生蔬菜而言可能是一種營養(yǎng)缺乏的環(huán)境。在正常環(huán)境條件下，植物體內(nèi)的活性氧代謝處在不斷變化的動態(tài)平衡之中；而在逆境脅迫下(如營養(yǎng)過?；蛉狈?，活性氧產(chǎn)生和消除的平衡遭到破壞，活性氧大量積累，造成膜脂過氧化傷害[16]；同時植物會啟動SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶清除活性氧，減輕或消除膜脂過氧化傷害[17]。SOD是植物抗氧化系統(tǒng)的主導(dǎo)酶，它的主要功能是催化超氧陰離子生成H2O2，而POD與CAT、APX均可以催化H2O2分解成水和氧氣，徹底解除活性氧的毒害。本試驗中，各濃度富營養(yǎng)化水體處理的水芹葉片和根系中SOD活性顯著高于對照，這與和華龍等[18]對鳳眼蓮的研究結(jié)果相似。徐華林[19]發(fā)現(xiàn)，低濃度氮、磷處理的鴨舌草POD活性顯著高于高濃度氮、磷處理。與此相似，本試驗中水芹葉片和根系的POD活性均顯著高于對照，這可能是因為各濃度處理中水芹較高的SOD活性，致使H2O2含量增加，即POD的底物濃度增加，刺激了POD活性升高[20]。據(jù)報道，不同濃度硝態(tài)氮處理下，金魚藻CAT和APX活性先升高后降低又升高，且各處理間差異顯著[21]。而本試驗中水芹葉片和根系中CAT和APX活性均與對照無顯著差異，這與苦草中的相關(guān)研究結(jié)果相似[22]，說明在H2O2的清除過程中，主要是POD發(fā)揮了重要作用?？寡趸富钚缘淖兓砻?，水芹清除活性氧的能力較強(qiáng)。另外，MDA含量及電解質(zhì)滲透率是反映植物受逆境脅迫程度重要指標(biāo)[20]。本試驗中，各濃度處理的水芹葉片和根系的MDA含量和電解質(zhì)滲透率均與對照無顯著差異，這與青萍對富營養(yǎng)化水體的響應(yīng)[23]相似，說明在3種程度富營養(yǎng)化水體中，水芹均未發(fā)生膜脂過氧化損傷。水芹體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的變化表明，本試驗中氮、磷濃度對水芹而言可能是一種營養(yǎng)缺乏的逆境脅迫，致使水芹體內(nèi)出現(xiàn)了輕度的活性氧代謝失調(diào)；而水芹通過增強(qiáng)抗氧化酶(SOD和POD在此過程中發(fā)揮了重要作用)活性，清除過多的活性氧，以避免膜脂過氧化傷害。因此，水芹對3種程度富營養(yǎng)化水體具有較好的適應(yīng)性，生理代謝受影響較小。

氮、磷是影響蔬菜中各類營養(yǎng)物質(zhì)合成的主要因素。蔬菜中的可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和Vc含有人體所需的氨基酸、供能物質(zhì)、抗氧化物質(zhì)等重要營養(yǎng)物質(zhì)，它們的含量直接反映了蔬菜營養(yǎng)品質(zhì)的好壞[24]。研究發(fā)現(xiàn)，增施氮、磷有利于植物可溶性蛋白含量的提高[25]。本試驗中隨著水體中氮、磷濃度的增加，水芹葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量呈升高趨勢，這與蔡東升等[26]研究的番茄品質(zhì)在不同氮磷水平下的變化結(jié)果相似。其原因可能是由于氮作為蛋白質(zhì)的主要成分，直接影響著可溶性蛋白質(zhì)的含量，磷則通過參與氮素代謝來促進(jìn)可溶性蛋白質(zhì)的合成[24]。而氮、磷對植物可溶性糖的影響較為復(fù)雜，氮、磷均有利于可溶性糖的積累，同時磷也可以促進(jìn)植物對氮的吸收與利用，所以氮、磷的濃度及其比例共同影響著植物可溶性糖的積累[27]。水芹葉片可溶性糖含量在各濃度富營養(yǎng)化水體處理間無顯著差異，說明本試驗的氮、磷條件未對水芹可溶性糖的積累產(chǎn)生明顯的促進(jìn)。水芹葉片的Vc含量隨著氮、磷濃度的增加先升高后降低，但都顯著高于對照，說明適量的氮、磷供應(yīng)有利于蔬菜Vc含量的提高[28]。蔬菜中的亞硝酸鹽對人體存在潛在的危害，可誘發(fā)消化系統(tǒng)癌變等嚴(yán)重疾病，而蔬菜是人體攝入亞硝酸鹽的主要來源[29]，所以蔬菜中亞硝酸鹽含量是蔬菜的重要品質(zhì)和安全性指標(biāo)之一。本研究中隨著水體富營養(yǎng)化程度的增加，水芹的亞硝酸鹽含量降低，且遠(yuǎn)低于國家標(biāo)準(zhǔn)(GB2762-2017)。這可能是因為隨著水體中氮、磷含量的升高，促進(jìn)了水芹氮素代謝，有利于降低水芹的亞硝酸鹽含量[30]。可見，在富營養(yǎng)化水體中，水芹的營養(yǎng)品質(zhì)與對照無顯著差異，在本試驗環(huán)境下水芹的營養(yǎng)品質(zhì)較好，符合國家允許的食用標(biāo)準(zhǔn)。

綜上所述，水芹可以在3種程度富營養(yǎng)化水體中正常生長，且氮、磷濃度增加有利于水芹的生長；在3種富營養(yǎng)化水體中，水芹的SOD和POD活性保持較高水平，電解質(zhì)滲透率和MDA含量均維持在較低水平，并未發(fā)生膜脂過氧化傷害；在3種富營養(yǎng)化水體中，水芹營養(yǎng)品質(zhì)較好，符合國家允許的食用標(biāo)準(zhǔn)。因此，水芹對富營養(yǎng)化水體具有較好的適應(yīng)性，可用于富營養(yǎng)化水體的生態(tài)修復(fù)。

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