軟棗獼猴桃花藥發(fā)育過(guò)程中主要激素及礦質(zhì)元素含量特征分析

石 峰，李志軍

（1.兵團(tuán)第二師林業(yè)工作管理站，新疆 庫(kù)爾勒841000；2.遼寧省經(jīng)濟(jì)林研究所）

軟棗獼猴桃（Actinidia arguta）又名軟棗子、獼猴梨、藤瓜，屬于獼猴桃科（Actinidiaceae）、獼猴桃屬（Actinidia）多年生落葉藤本植物，多為野生，主要分布于我國(guó)東北、華北、西南及華東各省[1]。軟棗獼猴桃是9種光果獼猴桃種類之一[2]。軟棗獼猴桃（Actinidia arguta）絕大多數(shù)是雌雄異株，但偶有少數(shù)是雌雄同株或兩性花，存在性別的多樣性[3-4]。軟棗獼猴桃的雄花、雌花都是形態(tài)上的兩性花，生理上的單性花。獼猴桃雄株可育花粉粒量大且均勻飽滿，萌發(fā)溝寬而深未及兩端。雌株不育花粉粒量小，外觀不均勻，有些甚至內(nèi)陷至“帽子”狀，但萌發(fā)溝窄，并且萌發(fā)溝寬度保持不變[5]。

軟棗獼猴桃果實(shí)、根、莖、葉具有止瀉、解煩熱、利尿、祛痰、健胃等作用，對(duì)胃癌及腫瘤有一定療效[6]。具有豐富營(yíng)養(yǎng)成分、保健以及庭園綠化功能的新興水果軟棗獼猴桃具有巨大的發(fā)展空間，目前對(duì)軟棗獼猴桃的研究多集中在組織培養(yǎng)、資源分布和開(kāi)發(fā)利用與栽培等方面，關(guān)于花粉相關(guān)研究?jī)?nèi)容鮮有報(bào)道?；ǚ郯l(fā)育過(guò)程是多因素共同作用的結(jié)果，在發(fā)育的各時(shí)期受外部環(huán)境、內(nèi)部生理因素以及大量基因精確調(diào)控，是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程。針對(duì)軟棗獼猴桃小孢子發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的變化，從生理生化的角度分析軟棗獼猴桃花粉發(fā)育特性，研究結(jié)果可為其科學(xué)合理的栽培管理措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 軟棗獼猴桃花藥中內(nèi)源激素的測(cè)定

1.1.1 試驗(yàn)材料

供試材料均選擇生長(zhǎng)發(fā)育正常、管理水平基本一致、長(zhǎng)勢(shì)一致和花量基本相同的軟棗獼猴桃雌株和雄株作為試驗(yàn)材料。從5月份開(kāi)始，分別在不同時(shí)期收集雌株和雄株花朵，置冰瓶中帶回，在冰浴條件下用鑷子迅速取花藥，用錫紙包好立即放入液態(tài)氮中處理2～3 min，然后將樣品在遮光條件下進(jìn)行真空冷凍干燥，待樣品充分干燥后密封放入-80℃超低溫冰箱中保存。

1.1.2 試驗(yàn)方法

植物激素的提取、純化和檢測(cè)參照王若仲等的方法進(jìn)行[7]。準(zhǔn)確稱取冷凍干樣品1 g左右（精確到0.1 mg），分4次加入預(yù)冷的80%甲醇11 mL（5 mL+2 mL+2 mL+2 mL），在弱光下冰浴中研磨成勻漿，于4℃冰箱中浸提過(guò)夜（15 h）。3 000 r下離心（4℃）20 min，倒出上清液，殘?jiān)尤? mL預(yù)冷的80%甲醇后旋渦振蕩5 min，再離心（3 000 r下20 min），倒出上清液，殘?jiān)貜?fù)上述操作1次后丟棄，合并上清液加入0.1g PVPP吸附酚類物質(zhì)和色素，然后3 000 r下離心（4℃）20 min，取上清液得到初提液，旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)濃縮近干，然后用1 mL色譜純甲醇溶解殘?jiān)?，過(guò)0.45 um濾膜，再進(jìn)行色譜分析。檢測(cè)儀器為Agilent1100 LC-Trap.SC，定量分析采用峰面積-標(biāo)準(zhǔn)曲線法定量。試驗(yàn)結(jié)果通過(guò)SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行分析。

1.2 軟棗獼猴桃花藥中礦質(zhì)元素的測(cè)定

1.2.1 試驗(yàn)材料

供試材料均選擇生長(zhǎng)發(fā)育正常、管理水平基本一致、長(zhǎng)勢(shì)一致和花量基本相同的軟棗獼猴桃雌株和雄株作為試材。從5月份開(kāi)始，分別在不同時(shí)期收集雌株和雄株花朵，用鑷子剝?nèi)』ㄋ帲瑯悠酚盟磧?，再用蒸餾水沖洗，置于80℃恒溫烘箱中干燥24 h，粉碎后備用。

1.2.2 試驗(yàn)方法

植物礦質(zhì)元素的提取和檢測(cè)參照張敏等的方法進(jìn)行[8]。準(zhǔn)確稱取粉碎樣1 g于瓷坩堝中，在電爐中灰化2 h冷卻，取出，緩慢加入15 mL 20%鹽酸溶浸灰分，小火加熱至近干，取下冷卻，用蒸餾水噴洗坩堝壁，移入100 mL容量瓶中，用重蒸水定容到刻度，搖勻。然后各取上述溶液0.2 mL分別移入25 mL容量瓶中，并加入0.5 mL 10%的氯化鍶溶液，2 mL 2%的氯化銫溶液，用水定容到刻度，搖勻，經(jīng)原子吸收分光光度法分析。檢測(cè)儀器為日立Z-2000系列偏振塞曼原子吸收分光光度計(jì)，定量分析采用吸光值-標(biāo)準(zhǔn)曲線法。試驗(yàn)結(jié)果通過(guò)SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 軟棗獼猴桃不同類型花藥發(fā)育過(guò)程中主要激素的含量特征

孢子母細(xì)胞時(shí)期含量較高，隨后下降，在四分體時(shí)期含量最低（244.3ng/g），隨著小孢子的發(fā)育及有絲分裂的進(jìn)行又快速上升，并于小孢子單核花粉期達(dá)到高峰（740.7ng/g），隨著花粉發(fā)育成熟而降低。雌株不育花藥IAA含量變化趨勢(shì)與可育花藥基本一致，雄株各個(gè)時(shí)期IAA含量均高于雌株，除四分體時(shí)期差異不顯著之外，其他時(shí)期均存在顯著差異（圖1）?？梢?jiàn)，小孢子發(fā)育過(guò)程中需要IAA的參與，在單核花粉期需要較高含量的IAA。

雄株可育花藥ABA含量從小孢子母細(xì)胞到四分體時(shí)期逐漸增加（1 140.7ng/g），在四分體時(shí)期出現(xiàn)拐點(diǎn)，隨著小孢子的有絲分裂而又逐漸下降，雌株不育花藥ABA含量從小孢子母細(xì)胞到單核花粉期一直增加，并在單核花粉期達(dá)到高峰（2 911.67ng/g）。雄株可育花藥各個(gè)時(shí)期ABA含量均低于雌株不育花藥，且各個(gè)時(shí)期含量呈顯著差異（圖2）。尤其是單核花粉期和成熟期2個(gè)時(shí)期，說(shuō)明ABA在這2個(gè)時(shí)期抑制了花粉的萌發(fā)。

圖1 花粉發(fā)育過(guò)程中IAA含量的變化

圖2 花粉發(fā)育過(guò)程中ABA含量的變化

圖3 花粉發(fā)育過(guò)程中GA3含量的變化

圖4 花粉發(fā)育過(guò)程中ZR含量的變化

雄株可育花藥GA3在不同發(fā)育時(shí)期存在差異，在小孢子母細(xì)胞時(shí)期含量較高 （372ng/g），隨后下降，在四分體時(shí)期含量最低，為356.7ng/g，隨著小孢子的發(fā)育及有絲分裂的進(jìn)行又快速上升，并于小孢子單核花粉期達(dá)到高峰（465.7ng/g），隨著花粉發(fā)育成熟而降低。而雌株不育花藥各時(shí)期GA3含量變化趨勢(shì)不大，雄株可育花藥和雌株不育花藥只在花粉母細(xì)胞和單核花粉期GA3含量差異顯著，其他時(shí)期含量差異不明顯（圖3）。說(shuō)明在小孢子單核花粉期需要較高含量的GA3發(fā)揮一定的作用。

雄株可育花藥ZR含量從花粉母細(xì)胞時(shí)期（177.7ng/g）一直升高，在單核花粉期達(dá)到最大值（550.3ng/g），與其他時(shí)期差異顯著，成熟期含量驟降為222ng/g。不育花藥ZR含量在小孢子母細(xì)胞時(shí)期含量最高（346ng/g），隨后降低，但除花粉母細(xì)胞外，各時(shí)期差異不顯著?？捎ㄋ嶼R含量除花粉母細(xì)胞時(shí)期低于不育花藥，其他時(shí)期均高于不育花藥，且差異顯著（圖4）?？梢?jiàn)，小孢子發(fā)育過(guò)程中需要ZR的參與，在單核花粉期需要較高含量的ZR。

2.2 軟棗獼猴桃不同類型花藥發(fā)育過(guò)程中礦質(zhì)元素的含量特征

圖5 花粉發(fā)育過(guò)程中K含量的變化

雄株可育花藥和雌株不育花藥K含量變化趨勢(shì)相反，雄株可育花藥變化趨勢(shì)呈W型，而雌株不育花藥變化趨勢(shì)呈M型。可育花藥在單核期K含量達(dá)到最低值157.9 ug/g，不育花藥K含量在成熟期之前（393.2 ug/g）高于可育花藥（200.3 ug/g），成熟期含量（166.3 ug/g）低于可育花藥（348.3 ug/g）。 可育花藥和不育花藥K含量除在四分期時(shí)期差異不顯著外，其他時(shí)期差異顯著（圖5）。

雄株可育花藥Mg含量在單核期含量最低，為42.9 ug/g，其他時(shí)期含量差異不顯著。不育花藥在成熟期Mg含量達(dá)到最低值，僅27.7 ug/g，其他時(shí)期含量差異不顯著。雄株可育花藥單核期Mg含量顯著低于不育花藥，而成熟期可育花藥Mg含量顯著高于不育花藥（圖6）。

雄株可育花藥Ca含量呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，在成熟期達(dá)到最高值（138.5 ug/g）。雌株不育花藥Ca含量變化趨勢(shì)呈M型，花粉母細(xì)胞時(shí)期至四分體時(shí)期Ca含量上升，并在四分體時(shí)期達(dá)到最大值153.7 ug/g。不育花藥各時(shí)期Ca含量均高于可育花藥，在四分體時(shí)期差異顯著（圖7）。

雄株可育花藥Fe含量變化趨勢(shì)呈W型，在四分體時(shí)期含量最低為2 ug/g，單核花粉期含量達(dá)到最大值37.7 ug/g。雌株不育花藥Fe含量花粉母細(xì)胞時(shí)期含量最低（0.7 ug/g），在四分體時(shí)期達(dá)到最大值13.8 ug/g，隨后降低，成熟期已經(jīng)檢測(cè)不到其含量。雄株可育花藥Fe含量和雌株不育花藥Fe含量相比在各個(gè)時(shí)期差異顯著（圖8）。

圖6 花粉發(fā)育過(guò)程中Mg含量的變化

圖7 花粉發(fā)育過(guò)程中Ca含量的變化

圖8 花粉發(fā)育過(guò)程中Fe含量的變化

可育花藥和不育花藥微量元素Zn變化趨勢(shì)不明顯，但在單核期Zn含量表現(xiàn)出明顯差異，單核期可育花藥Zn含量（3.6 ug/g）高于不育花藥（0.5 ug/g）（圖9）。

可育花藥和不育花藥微量元素Mn變化趨勢(shì)不明顯，但在四分體時(shí)期和單核期Mn含量表現(xiàn)出明顯差異，四分體時(shí)期不育花藥Mn含量為2.6 ug/g，單核期為2.7 ug/g，均高于可育花藥（1.0 ug/g和1.1 ug/g）（圖10）。

3 討論與結(jié)論

植物激素作為植物體內(nèi)的微量信號(hào)分子，控制著植物的雄蕊發(fā)育進(jìn)程。一些擬南芥激素不敏感型突變體表現(xiàn)為雄性不育[9]。IAA含量高的組織和器官是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入庫(kù)，在調(diào)節(jié)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)方面起著重要作用，低的IAA含量使花粉母細(xì)胞可能處于營(yíng)養(yǎng)饑餓狀態(tài)[10]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)雌株不育花藥從花粉母細(xì)胞開(kāi)始IAA含量顯著低于雄株可育花藥。這一結(jié)果與上述研究結(jié)果一致。Singh等認(rèn)為，激素含量的升高或降低直接誘發(fā)大多數(shù)植物產(chǎn)生雄性不育[11]。何鋼等發(fā)現(xiàn)冬棗花藥一開(kāi)始ABA含量就很高，可能促使花粉母細(xì)胞死亡[9]。但本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，可育花藥和不育花藥ABA含量在花粉母細(xì)胞時(shí)期差異不顯著，隨著花粉發(fā)育進(jìn)程，經(jīng)過(guò)四分體和單核期，差異達(dá)到顯著水平?？赡芤?yàn)锳BA含量在達(dá)到一定值后抑制了花粉發(fā)育的進(jìn)程，導(dǎo)致了雌株花粉不育的發(fā)生。已知GA3能增強(qiáng)植物細(xì)胞壁的伸展性，促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)和體積的增大，細(xì)胞分裂素類主要作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂和組織分化。前期花粉掃描結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，不育花粉在形態(tài)上不飽滿，超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)外壁沒(méi)有基粒棒的形成。本試驗(yàn)結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，單核期不育花粉GA3含量低于可育花粉，而且可育花藥ZR含量除花粉母細(xì)胞時(shí)期低于不育花藥，其他時(shí)期均高于不育花藥，且差異顯著。

圖9 花粉發(fā)育過(guò)程中Zn含量的變化

通過(guò)對(duì)軟棗獼猴桃可育孢子和不育孢子發(fā)育四個(gè)主要時(shí)期內(nèi)（小孢子母細(xì)胞、四分體時(shí)期、單核期和成熟期）主要5種激素（IAA、ABA、GA3、ZR和ZT）含量變化的分析可知，雖然5種激素在花粉發(fā)育過(guò)程中含量和變化趨勢(shì)各有不同，但在單核期其含量都達(dá)到最大值或其最低值，且可育花藥和不育花藥之間含量在此時(shí)期內(nèi)差異水平基本呈顯著水平。前期對(duì)可育和不育花藥的組織解剖學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，在絨氈層細(xì)胞代謝異常的的同時(shí)，由于雌株的四分體小孢子在胼胝質(zhì)解體后，沒(méi)有經(jīng)有絲分裂而停留在單核狀態(tài)，也導(dǎo)致了雌株小孢子的不育。這可能說(shuō)明，5種激素在單核期含量的表現(xiàn)導(dǎo)致了物質(zhì)的供應(yīng)和生理代謝活動(dòng)發(fā)生了紊亂，引起了小孢子在形態(tài)學(xué)上不能進(jìn)行有絲分裂，最終導(dǎo)致了敗育的發(fā)生。各激素在成熟期和單核期含量的變化也可能是與此生理活動(dòng)相適應(yīng)的結(jié)果。

圖10 花粉發(fā)育過(guò)程中Mn含量的變化

植物激素對(duì)雄性不育的發(fā)生具有重要調(diào)節(jié)作用，但由于作物不同，或作物相同但所用材料不同或雄性不育類型不同，所得結(jié)果存在一些差別。對(duì)油菜、白菜、辣椒、水稻和蘿卜等多種作物雄性不育材料研究結(jié)果表明，就每一種激素而言，均存在2種相反的報(bào)道結(jié)果[12-16]。因此激素如何以極其微量的成分調(diào)控植物生長(zhǎng)、發(fā)育及其對(duì)環(huán)境適應(yīng)的機(jī)制，以及如何合理利用激素對(duì)植物生長(zhǎng)進(jìn)行有目的的調(diào)控都有待于深入研究。

通過(guò)對(duì)軟棗獼猴桃可育孢子和不育孢子發(fā)育4個(gè)主要時(shí)期內(nèi)（小孢子母細(xì)胞、四分體時(shí)期、單核期和成熟期）3種大量元素（K、Ca和Mg）以及3種微量元素（Fe、Mn和Zn）含量變化的分析可知，雖然6種礦質(zhì)元素在花粉發(fā)育過(guò)程中含量和變化趨勢(shì)各有不同，但除Mg外，可育花藥和不育花藥之間含量在花粉母細(xì)胞時(shí)期、單核期以及成熟期差異達(dá)顯著水平。礦質(zhì)元素與植物正常的新陳代謝、正常發(fā)育有著密切的關(guān)系，它們有的是酶的活性因子，起著激活酶的作用，有的參與激素的生理作用，促進(jìn)激素發(fā)揮作用[17]。因此在軟棗獼猴桃雌株和雄株花藥發(fā)育的過(guò)程中，礦質(zhì)元素直接或間接的參與到花粉育性的生理調(diào)控中去。

植物花粉要經(jīng)歷一系列形態(tài)和生理生化的變化，這期間任何一個(gè)過(guò)程受到直接或間接的影響都可能會(huì)導(dǎo)致小孢子不育的出現(xiàn)。K和Mg作為酶的激活劑，糖酵解、蛋白質(zhì)的合成以及核酸的代謝都需要其參與，在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用[18]?？捎ㄋ帍膯魏似诘匠墒炱谶@一過(guò)程中含量增加，而不育花藥在這一過(guò)程含量減少?；ǚ郯l(fā)育過(guò)程中對(duì)細(xì)微的生理生化變化都十分敏感。不育花藥K和Mg含量的減少必然對(duì)小孢子的發(fā)育產(chǎn)生影響。Ca能保持細(xì)胞結(jié)構(gòu)以及膜上蛋白的穩(wěn)定性，同時(shí)作為第二信使參與調(diào)節(jié)生殖生長(zhǎng)[19]，此外，其在細(xì)胞程序性死亡的重要作用也已經(jīng)被認(rèn)識(shí)并受到重視[20]。通過(guò)前期可育花粉和不育花粉的觀察，以及不育花藥發(fā)育過(guò)程中Ca含量一直高于可育花藥，可能在細(xì)胞程序性死亡方面調(diào)控獼猴桃雌株小孢子的敗育。Fe能形成螯合物，在酶系統(tǒng)中作為CAT、POD、細(xì)胞色素氧化酶等酶系統(tǒng)的輔基，影響電子傳遞、呼吸鏈、光合鏈等[18]?？捎ㄋ帍膯魏似诤窟_(dá)到最大值，而不育花藥在這一過(guò)程含量開(kāi)始減少直至消失?？梢?jiàn)Fe在雌株花粉敗育過(guò)程中發(fā)揮了一定作用。Zn作為鋅指蛋白的組成成分，參與調(diào)控遺傳物質(zhì)的活動(dòng)，從而影響基因的表達(dá)[21]?，F(xiàn)已從矮牽牛中克隆了一系列花藥特異表達(dá)或優(yōu)先表達(dá)的鋅指蛋白基因，其中ZPT3-2主要在花藥的絨氈層組織中表達(dá)，從四分體小孢子期開(kāi)始一直持續(xù)到絨氈層的降解；ZPT4-3、ZPT3-1特異地在小孢子單核期表達(dá)[22]，這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。Mn是形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素，與光合和呼吸作用均有關(guān)系，Mn還是硝酸還原的輔助因素，缺Mn時(shí)植物合成氨基酸和蛋白質(zhì)受阻[18]。試驗(yàn)結(jié)果可知，可育花藥單核期和成熟期Mn含量保持不變，而不育花藥從單核期到成熟期含量減少，差異顯著，可能與從單核期到成熟期氨基酸和蛋白質(zhì)合成受阻有關(guān)。

雌株不育花藥IAA含量顯著低于雄株可育花藥。可育花藥和不育花藥ABA含量隨著花粉發(fā)育進(jìn)程，經(jīng)過(guò)四分體和單核期，差異達(dá)到顯著水平，ABA含量在達(dá)到一定值后抑制了花粉發(fā)育的進(jìn)程，導(dǎo)致了雌株花粉不育的發(fā)生。單核期不育花藥GA3含量低于可育花粉，而且可育花藥ZR含量高于不育花藥，且差異顯著。低含量的細(xì)胞分裂素類抑制了細(xì)胞分裂和組織分化，從而導(dǎo)致了小孢子的敗育。可育花藥和不育花藥之間礦質(zhì)元素含量在花粉母細(xì)胞時(shí)期、單核期以及成熟期呈顯著水平。

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