種植不同植物的生態(tài)浮床對(duì)浮游藻類的化感作用*

雷純義，朱術(shù)超，關(guān)易云，李善，劉蔚秋

(1.廣東省植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室∥中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510275；2. 廣東黑石頂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，廣東 肇慶 526536)

水是人類賴以生存的重要資源，但是隨著人口的增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，環(huán)境污染導(dǎo)致的水體富營(yíng)養(yǎng)化已成為世界性的問題，引起人們的廣泛關(guān)注。水體富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致藻類過度增殖，從而引發(fā)水華，而水華藻類大量消耗水體中的氧，并釋放藻毒素等有毒物質(zhì)，嚴(yán)重威脅水生生物，從而對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響，藻毒素還可通過食物鏈進(jìn)入人體，危害人類健康[1-2]。隨著全球變暖趨勢(shì)，水華發(fā)生的頻率和程度日益嚴(yán)重[3],有效控制藻類過度生長(zhǎng)及防止水華暴發(fā)是目前環(huán)境和生態(tài)領(lǐng)域中最為關(guān)注的問題之一。

通過植物浮床吸收水體中的氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽，從而減少水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)是目前國(guó)內(nèi)外城市水體治理中廣泛采用的方法。植物除了通過競(jìng)爭(zhēng)與藻類爭(zhēng)奪光照和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的方式抑制藻類的生長(zhǎng)，還可能通過釋放化感物質(zhì)抑制藻類，因此利用植物的化感作用抑制藻類生長(zhǎng)的研究也逐漸受到重視[4-5]。對(duì)于植物對(duì)浮游藻類的化感作用的研究主要集中在抑藻化感物質(zhì)的分離鑒定以及化感作用的生理生態(tài)機(jī)理方面[6-7]，而在實(shí)際應(yīng)用中篩選出對(duì)藻類具有較強(qiáng)化感作用的浮床植物應(yīng)同樣受到重視。

香根草是目前國(guó)內(nèi)外在環(huán)境修復(fù)中廣泛使用的一種植物，由于其對(duì)水淹具有良好的耐性且根系發(fā)達(dá)，其在植物浮床方面的應(yīng)用亦受到人們的重視[8- 9]。香根草含有多種揮發(fā)性成分，研究顯示這些揮發(fā)性成分對(duì)微生物、藻類及其他高度植物具有明顯的化感抑制作用[10]。論文選用香根草Vetiveriazizanioides以及另外兩種常用于浮床的植物黃菖蒲Irispseudacorus和西芹Apiumgraveolens作為研究對(duì)象，用這3種植物及其不同搭配構(gòu)建植物浮床，研究其對(duì)6種常見淡水藍(lán)藻和綠藻的生長(zhǎng)的影響，分析單種植物浮床及混種植物浮床對(duì)藻類生長(zhǎng)的抑制特征，探討種間作用在生態(tài)浮床的生態(tài)效應(yīng)中可能存在的作用，為篩選合適的浮床植物及種植策略提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

選擇香根草、黃菖蒲和西芹作為浮床植物，其中香根草購(gòu)自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)野外基地，黃菖蒲和西芹來源于市售。

選擇藍(lán)藻銅綠微囊藻Microcystisaeruginosa(FACHB-315)和水華魚腥藻Anabaenaflosaquae(FACHB-245)以及綠藻斜生柵藻Scenedesmusobliquus(FACHB-13)、羊角月牙藻Selenastrumcapricornutum(FACHB-271)、蛋白核小球藻Chlorellapyrenoidesa(FACHB-11)和萊茵衣藻Chlamydomonasreinhardti(FACHB-359)作為受試浮游藻類(購(gòu)自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫(kù)，F(xiàn)ACHB)。

銅綠微囊藻和水華魚腥藻培養(yǎng)于BG11培養(yǎng)基，斜生柵藻、羊角月牙藻及蛋白核小球藻培養(yǎng)于AAM培養(yǎng)基，萊茵衣藻培養(yǎng)于MCV培養(yǎng)基。各藻種培養(yǎng)于恒溫光恒濕照培養(yǎng)箱中，溫度為25 ℃(L)/20 ℃(D)，光照強(qiáng)度為55 mmol·m-2·s-1，光暗周期為12 h∶12 h，每天定時(shí)搖動(dòng)2次。進(jìn)行藻類試驗(yàn)前，對(duì)各藻種進(jìn)行活化培養(yǎng)，活化培養(yǎng)條件與試驗(yàn)培養(yǎng)條件一致，取對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期藻類進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在直徑為60 cm、高為90 cm的塑料桶中加入自來水至30 cm高處，體積約為85 L，曝氣3 d后，配置為0.1×Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。在每個(gè)桶中放置一個(gè)面積為25 cm×25 cm的泡沫板構(gòu)建生態(tài)浮床，每個(gè)板上鉆6個(gè)孔，每個(gè)孔種植2株植物，分別種植上述3種植物及其不同組合，共7種處理，分別為香根草12株，黃菖蒲12株，西芹12株，香根草和黃菖蒲各6株，香根草和西芹各6株，黃菖蒲和西芹各6株以及香根草，黃菖蒲和西芹各4株，另設(shè)1個(gè)未種植的空白浮床作為對(duì)照，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，將各植物沖洗干凈后種于浮床上。香根草、黃菖蒲及西芹的初始株高分別為35、55和20 cm，根長(zhǎng)分別為20、25和12 cm，每株鮮質(zhì)量分別為12、6.5和10 g，種植2周后分別取上述各水體進(jìn)行化感實(shí)驗(yàn)。

在250 mL的三角瓶中加入經(jīng)0.45 μm濾膜抽濾過的50 mL植物種植水，并加入處于對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的各試驗(yàn)藻類，使每個(gè)三角瓶藻類初始密度為1.0×104cell/mL。每天取樣2.5 mL水樣于650 nm處測(cè)光吸收值。每2天補(bǔ)充5 mL植物種植水，連續(xù)觀察8 d，8 d后測(cè)定各組藻類的葉綠素a含量和MDA含量。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

各藻類細(xì)胞密度與光密度A650的標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制：分別配制密度為0.01×106～10×106cell/mL的各藻類溶液，于650 nm測(cè)定A值，繪制A650與藻密度的一元線性標(biāo)準(zhǔn)曲線(所有標(biāo)準(zhǔn)曲線的r>0.995)，在化感實(shí)驗(yàn)過程中依據(jù)各水體中的A650值估算藻類密度。

葉綠素a含量測(cè)定采用丙酮研磨提取，分光光度法測(cè)定[11]。溶液中丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[12]，并根據(jù)溶液中藻細(xì)胞密度換算為每細(xì)胞MDA含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)具有顯著抑制或促進(jìn)作用的處理計(jì)算抑制率，計(jì)算公式為：

R=[(A0-A)/A0]×100%

式中R表示抑制率，A0表示對(duì)照組的值，A表示處理組的值。

數(shù)據(jù)處理利用SPSS 17.0 軟件，各組間差異性分析采用單因素方差分析(one-way ANOVA，LSD)，以P<0.05時(shí)設(shè)為差異顯著。

2 結(jié)果和分析

2.1 浮游藻類細(xì)胞密度

由表1可見，在實(shí)驗(yàn)開始數(shù)天后，香根草，香根草+西芹及香根草+黃菖蒲+西芹處理對(duì)所有受試藻類密度均表現(xiàn)出顯著的抑制作用(香根草+西芹處理僅對(duì)斜生柵藻作用不顯著)，但是不同藻類開始受到顯著抑制的時(shí)間不同，其中萊茵衣藻對(duì)浮床植物最為敏感，處理1天即開始受到顯著抑制，水華魚腥藻和斜生柵藻在處理2～3 d后受到明顯抑制，而銅綠微囊藻、蛋白核小球藻、羊角月牙藻在處理3～5 d后受到明顯抑制。另外，香根草+黃菖蒲處理亦顯著抑制水華魚腥藻、斜生柵藻和萊茵衣藻的密度。但是在實(shí)驗(yàn)前期，黃菖蒲及黃菖蒲+西芹處理促進(jìn)銅綠微囊藻、蛋白核小球藻及羊角月牙藻的生長(zhǎng)，至實(shí)驗(yàn)后期，黃菖蒲處理對(duì)水華魚腥藻、斜生柵藻和萊茵衣藻的生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)作用，而西芹亦在一定程度上促進(jìn)斜生柵藻的生長(zhǎng)。

表1 各浮游藻類在不同浮床植物處理的水體中生長(zhǎng)8 d的密度變化(平均值，n=3)1)Table 1 Density dynamics of various planktonic algae grown in water treated with various floating-bed plants for 8 days (mean，n=3) 106 cell/mL

續(xù)上表

3.斜生柵藻ScenedesmusobliquusCK0.17ab0.26b0.42c0.68c1.38bc1.85c2.10d2.14dV0.14a0.21ab0.31b0.45ab0.55a0.63a0.61a0.58aI0.13a0.24b0.45c0.86d1.46c2.04d1.99d2.47eA0.14a0.23b0.45c0.87d1.37bc1.56b2.17d2.67eV+I0.14a0.21ab0.29ab0.36a0.49a0.68a0.78ab1.06bV+A0.30c0.34c0.45c0.57bc1.21b1.94cd1.99d1.96dI+A0.21b0.37c0.59d1.05e1.55c1.82c1.77c1.59cV+I+A0.18ab0.16a0.23a0.35a0.51a0.81a0.92b0.99b4.羊角月牙藻SelenastrumcapricornutumCK0.08a0.15a0.25ab0.51b0.97cd1.28b1.40b1.58cV0.07a0.17a0.21a0.25a0.32a0.37a0.32a0.35aI0.25b0.33c0.35bc0.44ab0.65bc0.99ab0.99ab1.23bcA0.09a0.14a0.28ab0.55b0.96cd1.29b1.22b1.20bcV+I0.07a0.11a0.20a0.39ab0.80c1.14b1.22b1.52cV+A0.12a0.21ab0.30ab0.36ab0.43ab0.44a0.44a0.62abI+A0.17ab0.29bc0.44c0.74c1.17d1.48b1.46b1.52cV+I+A0.10a0.21a0.29ab0.36ab0.43ab0.44a0.42a0.45ab5.蛋白核小球藻ChlorellapyrenoidesaCK0.13a0.21ab0.40ab0.94b1.73bcde2.88cd3.11c3.41dV0.14a0.30ab0.40ab0.41a0.44a0.47a0.46a0.50aI0.30bc0.43bc0.64c1.05bc2.15de3.23d3.42c4.12dA0.17ab0.23ab0.47abc1.04bc1.85cde2.08bcd1.52ab1.35abV+I0.11a0.16a0.29a0.73ab1.28abcd2.00bc2.14bc2.78bcdV+A0.22a0.37bc0.52bc0.70ab0.97abc1.23ab1.26ab1.57abcI+A0.37c0.55c0.89d1.50c2.33e2.72cd2.76c2.96cdV+I+A0.22a0.50c0.67c0.78ab0.86ab0.89ab0.70a0.62a6.萊茵衣藻ChlamydomonasreinhardtiCK0.07d0.11d0.17d0.27d0.50cd0.68cd0.76c0.82dV0.05bc0.07ab0.09a0.14a0.20a0.32a0.30a0.27aI0.04a0.06a0.10ab0.20bc0.45c0.76d0.86d0.98eA0.06bc0.10cd0.15cd0.29de0.54de0.76d0.78cd0.77cdV+I0.05ab0.08bc0.12abc0.21c0.32b0.39ab0.47b0.49bV+A0.07cd0.09c0.16d0.19abc0.33b0.42b0.47b0.44bI+A0.05bc0.08bc0.13b0.33e0.60e0.65c0.71c0.72cV+I+A0.05ab0.07ab0.10a0.15ab0.23a0.35ab0.33a0.32a

1) CK，V，I，A，V+I，V+A及V+I+A分別表示空白對(duì)照，香根草，黃菖蒲，西芹，香根草+黃菖蒲，香根草+西芹，黃菖蒲+西芹及香根草+黃菖蒲+西芹處理。數(shù)據(jù)以平均值表示(n=3)，每種藻類同一列數(shù)字后不同字母表示不同處理對(duì)此種藻類生長(zhǎng)的影響存在顯著差異(P<0.05, one-way ANOVA, LSD)，與對(duì)照相比顯著抑制的處理以黑體標(biāo)出，顯著促進(jìn)的處理以斜體+黑體標(biāo)出。標(biāo)準(zhǔn)差未列出。

由表2可見，8 d后，香根草和香根草+黃菖蒲+西芹處理對(duì)各種藻類密度的抑制率最高，香根草+西芹其次，而黃菖蒲+西芹處理對(duì)斜生柵藻和萊茵衣藻密度的抑制雖然達(dá)到顯著水平，但是抑制率相對(duì)較低。另外黃菖蒲處理在一定程度上促進(jìn)水華魚腥藻、斜生柵藻和萊茵衣藻的生長(zhǎng)，西芹處理則對(duì)斜生柵藻的生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)。

2.2 浮游藻類葉綠素a(Chl.a)含量

由圖1可見，在實(shí)驗(yàn)處理8 d后，香根草及香根草+黃菖蒲+西芹處理顯著抑制除羊角月牙藻以外的各受試藻類的Chl.a含量(香根草處理對(duì)蛋白核小球藻的抑制效果亦不明顯)，另外香根草+黃菖蒲處理抑制水華魚腥藻、斜生柵藻和萊茵衣藻培養(yǎng)液的Chl.a含量，斜生柵藻的Chl.a含量還受到黃菖蒲及香根草+西芹抑制。但是黃菖蒲顯著促進(jìn)銅綠微囊藻、羊角月牙藻、蛋白核小球藻的Chl.a含量，另外黃菖蒲+西芹處理促進(jìn)水華魚腥藻和斜生柵藻的Chl.a含量。香根草對(duì)兩種藍(lán)藻銅綠微囊藻和水華魚腥藻Chl.a含量的抑制率分別達(dá)到90%和69%。

表2 不同浮床植物處理的水體中生長(zhǎng)8 d對(duì)浮游藻類密度的抑制率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，n=3)1) Table 2 Inhibitory rate of planktonic algae density after grown in water treated with various floating-bed plants for 8 days (mean±SD., n=3) %

1) CK，V，I，A，V+I，V+A及V+I+A分別表示空白對(duì)照，香根草，黃菖蒲，西芹，香根草+黃菖蒲，香根草+西芹，黃菖蒲+西芹及香根草+黃菖蒲+西芹處理。負(fù)數(shù)表示具促進(jìn)作用，“-”表示無(wú)顯著影響。

圖1 浮游藻類在不同浮床處理過的水體中生長(zhǎng)8 d后的葉綠素a含量(平均值+標(biāo)準(zhǔn)差，n=3)，圖中不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05, one-way ANOVA, LSD)Fig.1 Contents of chl. Chl.a of various planktonic algae grown in water treated with different floating-bed plants for 8 days (mean+SD., n=3), different letters on the columns indicate significant different between treatments (P<0.05, one-way ANOVA, LSD)注：CK，V，I，A，V+I，V+A及V+I+A分別表示空白對(duì)照，香根草，黃菖蒲，西芹，香根草+黃菖蒲，香根草+西芹，黃菖蒲+西芹及香根草+黃菖蒲+西芹處理，Micro. a, Ana. f, Scene. o, Sele. c, Chlo. p, Chla. r分別表示銅綠微囊藻，水華魚腥藻，斜生柵藻，羊角月牙藻，蛋白核小球藻以及萊茵衣藻。數(shù)據(jù)以平均值+SD表示(n=3)，不同小寫字母表示不同種植水處理間差異顯著(P<0.05，one-way ANOVA，LSD)。數(shù)據(jù)柱上方的數(shù)字表示抑制率，負(fù)數(shù)表示促進(jìn)效率。

2.3 藻細(xì)胞丙二醛(MDA)含量

實(shí)驗(yàn)處理8 d后，香根草和香根草+黃菖蒲+西芹處理導(dǎo)致所有藻類體內(nèi)的MDA含量大幅上升，另外香根草+黃菖蒲和香根草+西芹處理還導(dǎo)致水華魚腥藻和萊茵衣藻體內(nèi)的MDA含量上升，而黃菖蒲和西芹處理對(duì)藻類MDA含量無(wú)明顯影響(圖2)。

圖2 浮游藻類在不同浮床處理過的水體中生長(zhǎng)8 d后的丙二醛含量(平均值+標(biāo)準(zhǔn)差，n=3)，圖中不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05, one-way ANOVA, LSD)Fig.1 Contents of MDA of various planktonic algae grown in water treated with different floating-bed plants for 8 days (mean+SD., n=3), different letters on the columns indicate significant different between treatments (P<0.05, one-way ANOVA, LSD)注：CK，V，I，A，V+I，V+A及V+I+A分別表示空白對(duì)照，香根草，黃菖蒲，西芹，香根草+黃菖蒲，香根草+西芹，黃菖蒲+西芹及香根草+黃菖蒲+西芹處理，Micro. a, Ana. f, Scene. o, Sele. c, Chlo. p, Chla. r分別表示銅綠微囊藻，水華魚腥藻，斜生柵藻，羊角月牙藻，蛋白核小球藻以及萊茵衣藻。數(shù)據(jù)以平均值+SD表示(n=3)，不同小寫字母表示不同種植水處理間差異顯著(P<0.05，one-way ANOVA，LSD)。

3 討 論

3.1 植物對(duì)藻類生長(zhǎng)的影響

目前尚未見到有關(guān)香根草對(duì)浮游植物的化感抑制作用的研究，但是有研究報(bào)道香根草根提取物巖蘭草油對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻的生長(zhǎng)具抑制作用[10]。本研究中香根草對(duì)所有藻類的生長(zhǎng)和Chl.a含量均具明顯的抑制作用。關(guān)于西芹對(duì)浮游植物的化感作用未見到相關(guān)研究，但是有研究顯示種植密度為5 g·L-1的黃菖蒲對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)及Chl.a影響不大[13]，本研究中黃菖蒲和西芹對(duì)藻類生長(zhǎng)的抑制作用多不顯著，特別是黃菖蒲對(duì)數(shù)種藻類的生長(zhǎng)甚至具有促進(jìn)作用。不過本研究中黃菖蒲的種植密度僅為0.9 g·L-1，遠(yuǎn)低于文獻(xiàn)報(bào)道的5 g·L-1。我們的研究還顯示，西芹和黃菖蒲對(duì)不同藻類的化感作用具有一定的種間差異性，這與前人的研究結(jié)果相似[14]。

另外使人意外的是香根草+黃菖蒲+西芹處理極顯著抑制所有受試藻類的生長(zhǎng)及Chl.a含量，抑制率總體與香根草單種處理相近，高于香根草+黃菖蒲和香根草+西芹處理，由于在香根草+黃菖蒲+西芹處理中，香根草的種植密度只有單種處理時(shí)的1/3，我們推測(cè)這3種植物在浮床上的搭配種植導(dǎo)致了種間協(xié)同作用，提高了對(duì)浮游植物的化感抑制作用。此結(jié)果表明在進(jìn)行浮床植物的選擇和搭配時(shí)，應(yīng)充分考慮不同植物間的相互協(xié)同作用，目前這方面的研究極為匱乏，在今后的研究中應(yīng)引起重視。

3.2 植物對(duì)藻類膜脂過氧化的影響

植物細(xì)胞中的MDA含量是衡量細(xì)胞發(fā)生膜脂過氧化的重要指標(biāo)，MDA含量上升說明細(xì)胞受到的逆境脅迫增強(qiáng)[15-16]，而化感抑制物質(zhì)常引起被抑制植物體內(nèi)的MDA上升[16-17]。本研究中，香根草處理顯著促進(jìn)藻細(xì)胞的MDA積累，說明香根草對(duì)所有受試藻類均產(chǎn)生強(qiáng)烈的化感抑制作用。另外，黃菖蒲和西芹對(duì)藻類的MDA含量無(wú)明顯影響，香根草+黃菖蒲+西芹處理大幅增加所有受試藻類體內(nèi)的MDA含量，這些結(jié)果均與前面的生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)及Chl.a的結(jié)果一致，并再一次證實(shí)了種間協(xié)同作用導(dǎo)致化感抑藻作用增強(qiáng)，但對(duì)于這種現(xiàn)象的內(nèi)在機(jī)理仍需進(jìn)一步的研究。

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