凹葉厚樸和無患子光響應(yīng)特征與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較

賴金莉, 陳劍成, 陳凌艷, 榮俊冬, 何天友, 鄭郁善,

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院；2.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)

近年來隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，城市的發(fā)展越來越快，園林綠地的面積卻越來越少.城市中弱光環(huán)境限制了很多植物的生長，由此園林植物配置的合理性顯得尤其重要，比如選擇一些適應(yīng)弱光環(huán)境生長的園林植物.植物光合作用受到自身特性和外界環(huán)境的影響[1]，因此植物光合生理特征研究可以揭示不同植物對其生存環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性機制[2].凈光合速率(Pn)和葉綠素?zé)晒庾鳛樵u價植物耐蔭性的重要生理指標(biāo)，對于揭示植物耐蔭性及其機理具有重要作用[3-5].

凹葉厚樸(Magnoliaofficinalissubsp.Biloba)為木蘭科(Magnoliaceae)木蘭屬(Magnolia)的落葉喬木，是厚樸(Magnoliaofficinalis)的亞種，其優(yōu)美的葉形使其有著重要的園林觀賞價值[6,7].目前對其研究主要集中在種質(zhì)資源、栽培技術(shù)、現(xiàn)代育苗技術(shù)、苗期生長規(guī)律及藥理作用等方面，而光合生理方面的研究較少見.無患子(Sapindusmukorossi)隸屬無患子科(Sapindaceae)無患子屬(Sapindus)的落葉大喬木，樹形高大通直，樹冠廣展，綠蔭稠密，秋葉金黃，宜作為庭蔭樹及行道樹，具有很好的觀賞價值[8].目前對無患子光合生理的報道也較少.凹葉厚樸和無患子作為重要的園林觀賞植物，對其光合生理特性的比較研究還未見報道.本研究比較了凹葉厚樸和無患子的光合光響應(yīng)與葉綠素?zé)晒馓匦裕荚谔接憙烧邔饽艿睦媚芰?、樹種耐蔭性以及對環(huán)境的適應(yīng)能力，為兩樹種在園林上的應(yīng)用提供參考.

1　材料與方法

1.1　試驗材料

試驗地設(shè)在福建農(nóng)林大學(xué)工業(yè)原料林研究所(119°23′E，26°10′N)苗圃試驗基地內(nèi).試驗地屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，四季常青，陽光充足，雨量充沛，霜少無雪，夏長冬短，溫暖濕潤，無霜期達326 d，年平均日照數(shù)1 700～1 980 h，年平均降水量900～2 100 mm，年平均氣溫20～25 ℃，適合大部分植物生長.供試材料為凹葉厚樸和無患子2年生實生苗，分別選取5株長勢較好的植株作為研究對象，每株選取中上部長勢優(yōu)良的葉片3～5片，每個葉片重復(fù)3次，測定結(jié)果取平均值.試驗于2016年8月天氣晴朗的上午(8:00—11:30)進行.

1.2　試驗方法

1.2.1光合光響應(yīng)的測定采用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)(Li-cor 6400, USA).通過預(yù)實驗確定凹葉厚樸和無患子的光飽和點，每次測定前將待測葉片在光飽和點處的光強下誘導(dǎo)30 min，再利用Li-6400-02B LED紅藍光源提供不同強度的光合有效輻射(PAR)，PAR設(shè)定為1 800、1 600、1 200、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1.用CO2鋼瓶將參比室的CO2濃度穩(wěn)定在(400±0.5) μmol·mol-1，氣體流速設(shè)為(500±0.5) mmol·s-1，每次改變光強后最少穩(wěn)定時間設(shè)為180 s，最多穩(wěn)定時間設(shè)為300 s.測定的參數(shù)有Pn、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，并計算植物水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls).

1.2.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定采用OPTI-Sciences OS5P便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x.選取植株中上部受光均勻的成熟葉3～5片，掛牌標(biāo)記.每個葉片暗適應(yīng)25 min后，先測定吸光系數(shù)(Abs)，照射測量光(0.5 μmol·m-2·s-1)，測定初始熒光(Fo)，再照射飽和脈沖光(2 500 μmol·m-2·s-1)，測定最大熒光(Fm).充分暗適應(yīng)的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量(ΦPSⅡ)、表觀光合電子傳遞速率(ETR)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)均由儀器自動給出.

1.2.3數(shù)據(jù)分析利用Excel 2003對試驗數(shù)據(jù)進行整理和作圖，采用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理和分析，采用葉子飄等[9,10]的直角雙曲線修正模型對植物的光響應(yīng)特征參數(shù)進行擬合，模型表示如下：

式中，I為光合有效輻射，Pn為凈光合速率，α是光響應(yīng)曲線的初始斜率，β為修正系數(shù)，γ為一個與光強無關(guān)的系數(shù)，Rd為暗呼吸速率.

2　結(jié)果與分析

2.1　光響應(yīng)特征

光響應(yīng)曲線反映了植物的光合速率隨PAR的變化規(guī)律.如圖1所示，凹葉厚樸和無患子的光響應(yīng)曲線都存在“快速響應(yīng)階段”和“平穩(wěn)階段”2個階段，第一階段即“快速響應(yīng)階段”：PAR≤200 μmol·m-2·s-1時，隨著PAR的增大，兩種植物的Pn快速增加.第二階段即“平穩(wěn)階段”：PAR>200 μmol·m-2·s-1時，隨著PAR的增大，兩種植物的Pn增幅逐漸變小，直到曲線與X軸平行，凹葉厚樸甚至有下降的趨勢.當(dāng)PAR>100 μmol·m-2·s-1時，在相同的PAR條件下，無患子的Pn明顯大于凹葉厚樸，由此可以推測在相同的光照條件下，無患子的光能利用效率遠大于凹葉厚樸.

通過光合—光響應(yīng)曲線得到的生理參數(shù)是植物生理生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[11]，可以反映不同植物對環(huán)境的適應(yīng)性[12].凹葉厚樸和無患子的光響應(yīng)特征參數(shù)(表1)顯示，無患子的最大凈光合速率(Amax)、表觀量子效率(AQY)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)和暗呼吸速率(Rd)5個特征參數(shù)都高于凹葉厚樸，兩樹種的Amax、AQY、LCP、Rd均無顯著差異(P>0.05)，而兩者光飽和點存在顯著差異(P<0.05).光補償點反映了植物對弱光的適應(yīng)能力，光飽和點反映了植物對強光的適應(yīng)能力[13].由此可見，無患子具有較高的光合潛力，且無患子對光的適應(yīng)范圍大于凹葉厚樸.利用直角雙曲線修正模型擬合光曲線效果較好，凹葉厚樸和無患子的R2分別為0.979和0.991.

圖1　凹葉厚樸和無患子的光響應(yīng)曲線Fig.1　Light response curves of M.officinalis subsp. Biloba and S.mukorossi

樹種Amaxμmol·m-2·s-1AQYLCPμmol·m-2·s-1LSPμmol·m-2·s-1Rdμmol·m-2·s-1R2凹葉厚樸5.389±0.009a0.031±0.003a25.078±0.412a858.732±15.964b1.796±0.076a0.979無患子 11.242±0.101a0.046±0.003a25.341±1.264a1530.410±133.328a2.078±0.159a0.991

1)不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05).

2.2　光合氣體交換參數(shù)

由圖2～6可以看出，無患子的Gs、Ci和Tr均大于凹葉厚樸，Ls和WUE均低于凹葉厚樸.凹葉厚樸的Gs和Tr的變化趨勢是一致的，無患子的Gs和Tr的變化趨勢也是一致的.

凹葉厚樸的Gs和Tr都是隨PAR的增大而增大，最終達到最大值，在PAR≥1 200 μmol·m-2·s-1時呈現(xiàn)出下降的趨勢.無患子的Gs和Tr在0≤PAR≤50 μmol·m-2·s-1時呈下降趨勢，并在PAR為50 μmol·m-2·s-1時達到最低點;PAR>50 μmol·m-2·s-1時無患子的Gs和Tr隨著PAR的增大而增大.凹葉厚樸和無患子的的Ci都是隨著PAR的增加呈現(xiàn)下降的趨勢，當(dāng)PAR<50 μmol·m-2·s-1時，兩樹種的Ci急劇下降，隨著PAR的繼續(xù)增大，Ci下降的速度逐漸變慢，直到基本與X軸平行，甚至略有上升的趨勢；凹葉厚樸和無患子的Ls都是隨著PAR的增大而增大，在PAR≤200 μmol·m-2·s-1時，Ls急劇增加，之后增幅逐漸變??；凹葉厚樸和無患子的WUE都是隨著PAR的增大先急速上升,后緩慢下降.

圖2　凹葉厚樸和無患子Gs對光強的響應(yīng)Fig.2　Response of Gs to PAR in leaves of M.officinalis subsp. Biloba and S.mukorossi

圖3　凹葉厚樸和無患子Ci對光強的響應(yīng)Fig.3　Response of Ci to PAR in leaves of M.officinalis subsp. Biloba and S.mukorossi

圖4　凹葉厚樸和無患子Tr對光強的響應(yīng)Fig.4　Response of Tr to PAR in leaves of M.officinalis subsp. Biloba and S.mukorossi

圖5　凹葉厚樸和無患子的WUE對光強的響應(yīng)Fig.5　Response of WUE to PAR in leaves of M.officinalis subsp. Biloba and S.mukorossi

圖6　凹葉厚樸和無患子的Ls對光強的響應(yīng)Fig.6　Response of Ls to PAR in leaves of M.officinalis subsp. Biloba and S.mukorossi

2.3　葉綠素?zé)晒鈪?shù)

葉綠素?zé)晒獾奶卣鲄?shù)可以反映植物葉片的光合作用機理及其與環(huán)境之間的關(guān)系.如表2所示，凹葉厚樸和無患子的Fo和Fm之間的差異顯著(P<0.05).凹葉厚樸和無患子的Fv/Fm存在顯著的差異性(P<0.05)，無患子的Fv/Fm比凹葉厚樸高約3.4%，說明凹葉厚樸發(fā)生光抑制的可能性大于無患子[14,15].凹葉厚樸和無患子的ΦPSⅡ存在顯著的差異性(P<0.05)，無患子的ΦPSⅡ比凹葉厚樸的高44%，由此說明無患子的光合作用電子傳遞速率和原初光能捕獲效率比凹葉厚樸高.無患子的ETR(19.628±0.025)比凹葉厚樸的ETR(13.628±0.862)提高了44%，說明無患子在實際光強下ETR大于凹葉厚樸[16].光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)反映了PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度和PSⅡ原初電子受體QA的還原狀態(tài)，qP越高，PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞活性越大[14]；qN是一種自我保護機制，可以耗散反應(yīng)中心天線色素吸收的過量的光能，從而對光合機構(gòu)起一定的保護作用[14].與凹葉厚樸相比(表2)，無患子的qP較高，說明無患子PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度和PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞活性較大.凹葉厚樸的qN顯著大于無患子，說明凹葉厚樸耗散反應(yīng)中心天線色素吸收過量光能的能力更強，即對光合機構(gòu)的保護能力更強.

表2　凹葉厚樸與無患子各葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較1) Table 2　Comparison on chlorophyll fluorescence parameters between M.officinalis subsp. Biloba and S.mukorossi

1)不同小寫字母者表示差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著(P>0.05).

3　討論

外界環(huán)境條件和內(nèi)部因素共同制約著植物的光合作用，其中光照是植物進行光合作用不可或缺的因素[17].一般來說，植物在生長良好的環(huán)境下的ETR為0.03～0.05[18]；ETR反映了植物利用弱光的能力，ETR越大，表明植物利用弱光的能力越強[19].在本次試驗中無患子的ETR為0.046 4，凹葉厚樸的ETR為0.031 2，說明凹葉厚樸和無患子在生長過程中沒有受到外界環(huán)境的脅迫；無患子的ETR高于凹葉厚樸，表明無患子利用弱光的能力比凹葉厚樸強.LCP能夠反映不同植物對弱光的適應(yīng)能力，LSP能夠反反映不同植物對強光的適應(yīng)能力[13].一般來說，陽生植物的LCP為9～18 μmol·m-2·s-1，LSP為360～450 μmol·m-2·s-1或更高；陰生植物的LCP小于9 μmol·m-2·s-1；LSP為90～180 μmol·m-2·s-1[20].本研究結(jié)果顯示無患子和凹葉厚樸都具有較高的LCP和LSP，是典型的陽生植物，適宜在全光照條件下生長，這與偶春等[21]對地被石竹的研究結(jié)果類似.無患子的LCP和LSP都高于凹葉厚樸，故無患子利用強光和弱光的能力比凹葉厚樸強，無患子對光強的適應(yīng)范圍大于凹葉厚樸.Amax是反映植物葉片光合作用潛能的重要指標(biāo)[22].本研究顯示，無患子具有更高的Amax，因此具有更大的光合潛力，這與馬錦麗[23]的研究結(jié)果一致.Rd能夠反映不同植物消耗光合產(chǎn)物的速率[24]，無患子的Rd高于凹葉厚樸，故無患子消耗光合產(chǎn)物的速率高于凹葉厚樸，從而具有較強的光合能力.本研究擬合出來的無患子的Amax、LCP、LSP、Rd均比林達等[25]擬合出來的數(shù)值高，可能是由于他們采用的是1年生扦插苗作為試驗材料.

無患子的Gs始終高于凹葉厚樸，而Ls始終低于凹葉厚樸，說明由于無患子的氣孔開度大于凹葉厚樸，氣孔的限制較小，故無患子的光合作用能力強于凹葉厚樸，光合速率也高于凹葉厚樸.WUE是用來說明單位水量通過蒸騰散失時光合作用所形成的有機物的量[26].植物的WUE越大，表明植物節(jié)水能力越強，耐旱能力和適應(yīng)能力越強[27].本研究中，無患子的WUE高于凹葉厚樸，說明無患子對環(huán)境的適應(yīng)能力比凹葉厚樸強.

植物葉綠素吸收的光能一般用于光合作用電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散[18].由于這3種能量存在著相互競爭的關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化會引起熒光發(fā)射的相應(yīng)變化，因此可以通過對熒光的觀測探知光合作用和熱耗散的變化[28].光合效率高的植物，光化學(xué)效率也高，因為在低光強下，植物葉片Pn的高低是由光化學(xué)速率決定的[29].一般來說，植物在不受逆境脅迫的條件下，F(xiàn)v/Fm為0.75～0.85[30].本試驗中，無患子和凹葉厚樸的Fv/Fm分別為0.792和0.766，介于0.75與0.85之間，說明本次試驗環(huán)境沒有抑制或阻礙無患子和凹葉厚樸的生長，與表觀量子效率的推論是一致的.同時，無患子的Fv/Fm高于凹葉厚樸，說明無患子PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率高于凹葉厚樸.凹葉厚樸的qN顯著大于無患子，表明凹葉厚樸熱耗散能力更強，即凹葉厚樸光合機構(gòu)的保護能力大于無患子.從理論上來說，qP高有利于植物葉片的碳同化，可以提高植物光合效率.qN與植物光合能力的關(guān)系，大多數(shù)學(xué)者認為同等條件下，低qN的植物具有較好的光合性能[31].在本研究中，無患子的qP高于凹葉厚樸，而qN低于凹葉厚樸，這與無患子具有更高的光合能力的結(jié)論相一致.

綜上所述，無患子和凹葉厚樸都是喜光植物，無患子對強光和弱光的利用能力都高于凹葉厚樸，故無患子對光的適應(yīng)范圍更廣，對環(huán)境的適應(yīng)能力更強.無患子的耐蔭性要比凹葉厚樸強，且無患子在生長過程中需要更強的光照才能正常生長，因此這兩樹種在園林上應(yīng)用時要考慮其對光強的適應(yīng)能力.雖然無患子對光的適應(yīng)能力比凹葉厚樸強，但凹葉厚樸的LCP和LSP也不低，兩者都需要充足的光照才能生長良好，在植物配置時適合種在群落的中上層.

[1] 柯世省.天臺山3種常綠闊葉樹光合特性的季節(jié)變化[J].浙江林業(yè)科技,2004,24(5):7-11.

[2] 許大全.光合作用效率[M].上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社,2002:39-52.

[3] 王建華,任士福,史寶勝,等.遮蔭對連翹光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2011,31(7):1 811-1 817.

[4] 王雁,蘇雪痕,彭鎮(zhèn)華.植物耐蔭性研究進展[J].林業(yè)科學(xué)研究,2002,15(3):349-355.

[5] 張亞杰,馮玉龍.喜光榕樹和耐蔭榕樹光適應(yīng)機制的差異[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報,2004,30(3):297-304.

[6] 中國科學(xué)院中國植物志編委會.中國植物志[M].北京：科學(xué)出版社，1996.

[7] 吳佳木.凹葉厚樸良種選育及GAP關(guān)鍵技術(shù)研究[D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2014.

[8] 陳有民.園林樹木學(xué)[M].2版.北京:中國林業(yè)出版社,2011:357-358.

[9] 葉子飄,于強.一個光合作用光響應(yīng)新模型與傳統(tǒng)模型的比較[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2007,38(6):771-775.

[10] 葉子飄,于強.光合作用光響應(yīng)模型的比較[J].植物生態(tài)學(xué)報,2008,32(6):1 356-1 361.

[11] CLENDENNEN S K, ZIMMERMAN R C, POWERS D A, et al. Photosynthetic response of the giant kelp,Macrocystispyrifera(phaeophyceae) to ultraviolet radiation[J]. Journal of Phycology, 1996,32(4):614-620.

[12] 靳甜甜,劉國華,胡嬋娟,等.黃土高原常見造林樹種光合蒸騰特征[J].生態(tài)學(xué)報,2008,28(11):5 758-5 765.

[13] 高貴賓,鐘浩,吳志莊,等.不同混生地被竹光合和熒光特征比較[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2016,45(5):515-521.

[14] 張守仁.葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)報,1999,16(4):444-448.

[15] 劉志梅,蔣文偉,楊廣遠,等.干旱脅迫對3種金銀花葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報,2012,29(4):533-539.

[16] 陳永濱.閩楠光合和葉綠素?zé)晒馓匦匝芯縖D].福州:福建農(nóng)林大學(xué),2015.

[17] 沈宗根,陳翠琴,王嵐嵐,等.3種石斛光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^研究[J].西北植物學(xué)報,2010,30(10):2 067-2 073.

[18] 劉建鋒,楊文娟,史勝青,等.崖柏與側(cè)柏光合特性和葉綠素光參數(shù)的比較研究[J].西北植物學(xué)報,2011,31(10):2 071-2 077.

[19] 劉圣恩,林開敏,石麗娜,等.夾竹桃與珊瑚樹光合光響應(yīng)及PSⅡ葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2015,44(4):384-390.

[20] 潘瑞熾.植物生理學(xué)[M].7版.北京:高等教育出版社,2012:92-93.

[21] 偶春,姚俠妹,卓麗環(huán),等.生態(tài)因子對地被石竹光合作用的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2012,41(5):475-480.

[22] 丁俊祥,鄒杰,唐立松,等.克里雅河流域荒漠——綠洲交錯帶3種不同生活型植物的光合特性[J].生態(tài)學(xué)報,2015,35(3):733-741.

[23] 馬錦麗,江洪,舒海燕,等.天目山自然保護區(qū)典型闊葉林的光合特性[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2016,45(4):381-390.

[24] 張保玉.葡萄光合作用光響應(yīng)曲線的研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2009.

[25] 林達,王松杰,許霞玲,等.欒樹和無患子凈光合速率對光強和CO2濃度的響應(yīng)[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,10:89-93.

[26] 胡化廣,張振銘,吳生才,等.植物水分利用效率及其機理研究進展[J].節(jié)水灌溉,2013(3):11-15.

[27] 孔文娟.四個油茶品種的光合特性研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

[28] 徐德聰.不同品種美國山核桃葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯縖D].長沙:中南林業(yè)科技大學(xué),2004.

[29] 林晗,陳輝,吳承禎,等.千年桐種源間葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2012,41(1):34-39.

[30] DEMMIG B, BJORKMAN O. Comparison of the effect of excessive light on chlorophyll fluorescence (77K) and photon yield of O2evolution in leaves of higher plants[J]. Planta, 1987,171(2):171-184.

[31] 李潮海,劉奎.不同產(chǎn)量水平玉米雜交種生育后期光合效率比較分析[J].作物學(xué)報,2002,28(3):379-383.