觀賞海棠花期性狀與有效積溫的關(guān)系

儲(chǔ)吳樾, 張往祥,2, 范俊俊

(1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.揚(yáng)州小蘋果園藝有限公司，江蘇 揚(yáng)州 225200)

物候?qū)W是研究自然界的動(dòng)植物與環(huán)境條件(如氣候、水文和土壤條件)周期性變化之間相互關(guān)系的科學(xué)，研究自然季節(jié)現(xiàn)象變化的規(guī)律，以服務(wù)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和科學(xué)研究[1].植物物候期對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究越來(lái)越受到重視，在全球氣候變化的研究中，物候常被認(rèn)為是反映氣候與環(huán)境變化的重要指標(biāo)[2].隨著遙感技術(shù)、數(shù)碼技術(shù)、網(wǎng)絡(luò)傳輸技術(shù)和地理信息系統(tǒng)等新技術(shù)的出現(xiàn)，物候觀測(cè)的水平在進(jìn)一步提升[3-4].物候?qū)W在區(qū)域分類[5]、植物育種[6]、病蟲(chóng)害防治[7]、農(nóng)業(yè)產(chǎn)量預(yù)測(cè)[8]、景觀變化與旅游[9]等方面得到了越來(lái)越廣泛的應(yīng)用.

園林綠地景觀作為城市景觀效果的重要組成部分，已成為城市窗口的一個(gè)重要展現(xiàn)載體，在園林設(shè)計(jì)中，合理地利用花期交錯(cuò)，能有效地搭配植物營(yíng)造良好的觀賞效果[9].相比于草本花卉，木本植物具有更高效、長(zhǎng)遠(yuǎn)的生態(tài)效益花期物候，因此對(duì)木本花卉物候的研究具有重要意義[10].植株不同種(品種)基點(diǎn)溫度不同[11]，準(zhǔn)確有效的基點(diǎn)溫度需要通過(guò)具體試驗(yàn)及計(jì)算，試驗(yàn)周期長(zhǎng)且計(jì)算過(guò)程復(fù)雜[12].因此在植株的物候研究中，多數(shù)研究者根據(jù)文獻(xiàn)資料，采用人為的設(shè)置方法對(duì)植株各發(fā)育階段的基點(diǎn)溫度進(jìn)行推算，但無(wú)法區(qū)分品種間基點(diǎn)溫度的差異[13].溫度具有日變化特性，然而在大多數(shù)的積溫研究中，積溫的計(jì)算是基于日均溫[14-15]，并未考慮溫度的日變化，這使得有效積溫的計(jì)算結(jié)果與真實(shí)值之間產(chǎn)生偏差.

本試驗(yàn)通過(guò)簡(jiǎn)化基點(diǎn)溫度的計(jì)算方法并將結(jié)果采用有效積溫累加的計(jì)算方式，對(duì)65個(gè)觀賞海棠(Malus)品種的基點(diǎn)溫度及始花期有效積溫進(jìn)行計(jì)算，通過(guò)分析積溫與基點(diǎn)溫度的特性，為觀賞海棠的花期預(yù)測(cè)以及花期發(fā)育模型的建立提供參考.

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于江蘇省江都市仙女鎮(zhèn)(東經(jīng)119°55′，北緯32°42′)南京林業(yè)大學(xué)觀賞海棠種質(zhì)資源圃，屬北亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫約14.9 ℃，年平均降雨量約1 000 mm，無(wú)霜期約320 d.試驗(yàn)地地勢(shì)平坦開(kāi)闊，各品種種植立地條件一致，土壤為沙壤土，土層深厚肥沃且灌排條件良好.

1.2　材料

供試觀賞海棠品種共66個(gè)，其中的粉冠(M. ‘Pink Spires’)不參與分析(其初花期作為基準(zhǔn)參數(shù))，實(shí)際計(jì)算的品種為65個(gè)，其品種名稱及序號(hào)如表1所示.所有品種皆引自美國(guó)，每個(gè)品種30株，按照2 m×3 m的株行距栽植，行間和株間未郁閉，光照充足，小氣候條件一致.選取的材料為正常發(fā)育、成長(zhǎng)5～8年，且能穩(wěn)定開(kāi)花結(jié)實(shí)3年以上的植株.

1.3　數(shù)據(jù)的測(cè)定與計(jì)算

1.3.1氣象數(shù)據(jù)的獲得氣象數(shù)據(jù)均來(lái)自中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/site/index.html)，包括日氣溫參數(shù)(日最高溫度、日最低溫度和日平均溫度).在溫度的日變化中，由于當(dāng)發(fā)育階段中某日的日均溫等于植物的下限溫度時(shí)，按有效積溫統(tǒng)計(jì)則數(shù)值為零，而一天中會(huì)有一段時(shí)間的溫度高于日均溫，這一時(shí)段的溫度對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育則是有效的，按活動(dòng)積溫統(tǒng)計(jì)該日對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的溫度數(shù)值就是該日的日均溫，這對(duì)有效積溫的計(jì)算有著重要的作用[13]，因此本試驗(yàn)使用每日最高溫對(duì)基點(diǎn)溫度進(jìn)行計(jì)算.

1.3.2海棠品種初花期的判斷觀賞海棠的物候依照文獻(xiàn)[16]的方法觀測(cè)，觀測(cè)時(shí)間為2013—2016年每日下午14:00之后(植物的各種物候現(xiàn)象通常在高溫之后出現(xiàn)，14:00之后氣溫最高)，觀測(cè)內(nèi)容為初花期(當(dāng)10%的植株上有少數(shù)花的花瓣展開(kāi)時(shí)即為該品種的初花期).

1.3.3基點(diǎn)溫度的計(jì)算基點(diǎn)溫度的計(jì)算：每種植物都有一個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育的下限溫度，低于下限溫度時(shí)，植物便停止生長(zhǎng)發(fā)育，但不一定死亡；高于下限溫度時(shí)， 植物才能生長(zhǎng)發(fā)育.一般采用直線回歸法對(duì)基點(diǎn)溫度進(jìn)行計(jì)算[12].

由于植物的有效積溫具有較強(qiáng)的穩(wěn)定性[17]，且觀賞海棠各品種的花期物候有一定的節(jié)律性[18].根據(jù)這些特征可知在多品種觀賞海棠開(kāi)花時(shí)，在品種之間初花期相隔的時(shí)間段內(nèi)，兩者之間的有效積溫差值不變，據(jù)此推斷在一定的時(shí)間段內(nèi)，各品種與‘粉冠’之間的有效差積溫值為固定值，且不隨年份的改變而改變.根據(jù)以上結(jié)論得到公式(1).計(jì)算時(shí)，設(shè)待計(jì)算品種的基點(diǎn)溫度為TX，將‘粉冠’的初花期日期設(shè)定為1，待計(jì)算品種的初花期日期為n，且‘粉冠’初花期日期至待計(jì)算品種每年的初花期日期時(shí)間段內(nèi)，每日的溫度為Ti.

(1)

代入該品種各年份的初花期日期及每日溫度數(shù)據(jù)，解出方程，求出未知變量該品種的基點(diǎn)溫度TX.以此方法計(jì)算出各品種觀賞海棠的基點(diǎn)溫度(‘粉冠’的基點(diǎn)溫度使用直線回歸法進(jìn)行計(jì)算).

表1供試觀賞海棠品種及序號(hào)Table 1　Names and No. of the tested ornamental crabapple cultivars

基點(diǎn)溫度的校正：為了使簡(jiǎn)化后基點(diǎn)溫度的計(jì)算結(jié)果與基點(diǎn)溫度直線回歸法的計(jì)算值更接近，本試驗(yàn)選取部分品種依據(jù)直線回歸法對(duì)其結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證并對(duì)簡(jiǎn)化后的計(jì)算方法所計(jì)算出的結(jié)果進(jìn)行校正(本試驗(yàn)依據(jù)觀賞海棠花期開(kāi)花節(jié)律特性，隨機(jī)從早、中、晚花期品種群[10]中各選取3個(gè)品種，分別為‘芭蕾舞’、‘紅衣主教’、‘春之頌’、‘雪堆’、‘愛(ài)麗’、‘金黃蜂’、‘珊瑚礁’ 、‘金豐收’、‘黃油果’.

1.3.4有效積溫的計(jì)算有效積溫指作物在某時(shí)期內(nèi)有效溫度的總和.張福春[19]應(yīng)用積分回歸法對(duì)北京春季的樹(shù)木開(kāi)花期與它前期氣象因子的關(guān)系作了統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，指出春季氣溫對(duì)開(kāi)花期的早遲具有決定作用，因此，本試驗(yàn)選取春季氣溫作為有效積溫的計(jì)算數(shù)據(jù).根據(jù)張寶堃[20]的候溫確定季節(jié)劃分的方法，連續(xù)5天(候)溫度穩(wěn)定在10 ℃以上，則春季開(kāi)始.因此，本試驗(yàn)將有效積溫起始日期(t1)定為連續(xù)5天(候)溫度穩(wěn)定在10 ℃以上后的第一天.有效積溫指的是植株從發(fā)育的起始日期至結(jié)束日期ti之間的溫度累積值.本試驗(yàn)使用有效積溫累加的方法[如公式(2)所示]計(jì)算各品種觀賞海棠的有效積溫，當(dāng)日最高溫度大于基點(diǎn)溫度時(shí)即為有效積溫，當(dāng)小于基點(diǎn)溫度時(shí)，當(dāng)日有效積溫為0.公式(2)中，設(shè)待計(jì)算品種的初花期日期為ti，起始日期至初花期日期之間每日最高氣溫為T，該品種當(dāng)年有效積溫為S.

(2)

計(jì)算出歷年的積溫，將歷年的積溫進(jìn)行平均求得該品種的有效積溫，以此方法計(jì)算出各品種的有效積溫.

1.3.5觀賞海棠的品種編碼及有效積溫次序的建立依據(jù)觀賞海棠4年的初花期起始日期順序，分別按年將各品種劃分為早花期、中花期和晚花期品種群[10].4年都處在早花期組群的品種編碼設(shè)定為1；3年在早花期組群，1年在中花期組群的品種編碼設(shè)定為2；2年在早花期組群，2年在中花期組群的品種編碼設(shè)定為3；3年在中花期組群，1年在早花期組群的品種編碼設(shè)定為4；4年在中花期組群的品種編碼設(shè)定為5；2年在晚花期組群，2年在中花期組群的品種編碼設(shè)定為6；3年在晚花期組群，1年在中花期組群的品種編碼設(shè)定為7；4年都為晚花期組群的品種編碼設(shè)定為8.根據(jù)有效積溫的計(jì)算結(jié)果，將各品種按有效積溫的大小進(jìn)行排序.

2　結(jié)果與分析

2.1　基點(diǎn)溫度的計(jì)算結(jié)果

將‘芭蕾舞’、‘紅衣主教’、‘春之頌’、‘雪堆’、‘愛(ài)麗’、‘金黃蜂’、‘珊瑚礁’、‘金豐收’和‘黃油果’等9個(gè)品種的初花期物候數(shù)據(jù)與溫度數(shù)據(jù)分別代入直線回歸法[12]及簡(jiǎn)化后的計(jì)算方法進(jìn)行計(jì)算，分別計(jì)算得出9個(gè)品種的基點(diǎn)溫度直線回歸法計(jì)算值及簡(jiǎn)化后的基點(diǎn)溫度計(jì)算值(圖1).

y1為基準(zhǔn)線；y2為簡(jiǎn)化后基點(diǎn)溫度計(jì)算值；a為簡(jiǎn)化后基點(diǎn)溫度計(jì)算值與基準(zhǔn)線之間的差值，a=1.901 1.圖1　簡(jiǎn)化后基點(diǎn)溫度計(jì)算值與回歸法計(jì)算值的對(duì)比Fig.1　The comparison between biological zero temperature value and the calculation value with regression method

將兩組計(jì)算值與使用直線回歸法計(jì)算所得的基點(diǎn)溫度值進(jìn)行擬合后發(fā)現(xiàn)，簡(jiǎn)化后基點(diǎn)溫度的計(jì)算結(jié)果與直線回歸法計(jì)算所得的結(jié)果具有極顯著差異(P<0.01)，且兩組計(jì)算值之間的平均誤差值為1.901 1 ℃(圖1).根據(jù)上述的對(duì)比結(jié)果，對(duì)公式(1)進(jìn)行校正，求出校正后的基點(diǎn)溫度TX1為：TX1=TX+1.901 1[校正后的計(jì)算結(jié)果與原計(jì)算方法所得結(jié)果的相關(guān)系數(shù)為0.998(P<0.01)，且標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.21].

對(duì)比后發(fā)現(xiàn)，校正后的計(jì)算結(jié)果與原計(jì)算方法所得結(jié)果較為接近[相關(guān)系數(shù)為0.998(P<0.01)，且殘差值υ=-0.2～0.6].因此，可采用簡(jiǎn)化并校正后的基點(diǎn)溫度的計(jì)算方法求出各品種的有效積溫.

2.2　有效積溫的類群劃分

將校正后計(jì)算所得的各品種觀賞海棠的基點(diǎn)溫度TX1代入公式(2)中，得出各品種2013—2016年的平均有效積溫值(圖2).

參照花期區(qū)域時(shí)序順序，發(fā)現(xiàn)開(kāi)花較早的品種多數(shù)分布在品種編碼1～2之間，中花期品種多數(shù)分布在品種編碼3～6之間(‘黃油果’除外)，晚花期品種多數(shù)分布在品種編碼7～9之間(‘繡球’、‘金黃蜂’除外).參考此結(jié)果，將觀賞海棠分為低有效積溫品種(1～2，25.28～145.46 ℃)、中有效積溫品種(3～5，151.16～225.40 ℃)和高有效積溫品種為(6～8，311.66～448.76 ℃).其分布如圖2所示.

2.3　有效積溫與基點(diǎn)溫度的關(guān)系

從圖3可以看出，整體而言，各品種觀賞海棠的有效積溫與其生物學(xué)閾值成呈指數(shù)遞減關(guān)系(y=3 618.5e-0.242x，R2=0.969 6)，即隨著基點(diǎn)溫度的升高，有效積溫降低.基點(diǎn)溫度為5～12 ℃的品種(主要為中積溫和高積溫品種)，其數(shù)值離散性較大，耦合度低(y1=1 699.2e-0.171x，R2=0.789 3)；基點(diǎn)溫度為12～20 ℃的品種(為低積溫品種)，其數(shù)值耦合度極高(y2=2 994.6e-0.265x，R2=0.982 2).

圖2　觀賞海棠品種群花期有效積溫時(shí)序Fig.2　Ornamental crabapple varieties groups divided by effective accumulated temperature

y為全部品種的基點(diǎn)溫度；y1為編碼3～9品種的基點(diǎn)溫度；y2為編碼1～2品種的基點(diǎn)溫度；虛線位置為基點(diǎn)溫度分界線(x=13).圖3　觀賞海棠有效積溫與基點(diǎn)溫度的關(guān)系Fig.3　Relationship between effective accumulated temperature and biological zero temperature in ornamental crabapple

2.4　有效積溫對(duì)初花期日期的影響

圖4顯示，各品種觀賞海棠的平均初花期與有效積溫之間呈線性關(guān)系(y=0.027 9x+31.997)，但兩者間的耦合度較低(R2=0.602 3).有效積溫與每年初花期日期之間呈顯著相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)較低 (r2013年=0.764，r2014年=0.723，r2015年=0.728，r2016年=0.671).

為了計(jì)算的簡(jiǎn)便，將初花期起始日期轉(zhuǎn)換為距離3月1日的實(shí)際天數(shù),得到各初花期的時(shí)間序列.如3月1日為數(shù)值1，3月2日為數(shù)值2，以此類推，將4年各品種的初花期日期進(jìn)行平均，求得平均初花期日期.圖4　觀賞海棠品種間有效積溫與初花期日期的關(guān)聯(lián)性Fig.4　The relationship between effective accumulated temperature and initial flowering date in ornamental crabapple

3　討論

3.1　基點(diǎn)溫度計(jì)算結(jié)果的評(píng)價(jià)

溫度具有日變化特性，而在積溫研究中，大多數(shù)積溫的計(jì)算是基于日均溫[14-15]，導(dǎo)致積溫的計(jì)算會(huì)出現(xiàn)偏差.因此，本試驗(yàn)在計(jì)算有效積溫的過(guò)程中，采用每日最高溫進(jìn)行計(jì)算，彌補(bǔ)原有計(jì)算方法的不足.

傳統(tǒng)的基點(diǎn)溫度計(jì)算方法采用對(duì)假定值進(jìn)行回歸分析的方法，此計(jì)算方法繁雜，且需要多年數(shù)據(jù)的支持，基點(diǎn)溫度的計(jì)算效率較低[21-22]，這樣會(huì)使得預(yù)測(cè)模型的計(jì)算耗時(shí)費(fèi)力.根據(jù)植株有效積溫變化度較小，且生物學(xué)閾值具有穩(wěn)定性等特點(diǎn)[15]，對(duì)原有的積溫計(jì)算方法進(jìn)行簡(jiǎn)化，將計(jì)算結(jié)果進(jìn)行累加即為植株的有效積溫，計(jì)算所得值與原計(jì)算方法的結(jié)果相似(校正后計(jì)算的結(jié)果與原計(jì)算方法所得結(jié)果的相關(guān)系數(shù)為0.998(P<0.01)，且標(biāo)準(zhǔn)偏差為0.21)，且避免了計(jì)算過(guò)程中對(duì)基點(diǎn)溫度的假定及回歸分析，提升了運(yùn)算速率，減少了因?yàn)榧俣ㄖ档脑O(shè)定而產(chǎn)生的誤差.由于本試驗(yàn)采用了多品種觀賞海棠作為計(jì)算參照物，研究結(jié)果可能具有一定的局限性，但此方法的運(yùn)用對(duì)未來(lái)木本花卉基點(diǎn)溫度計(jì)算方法的簡(jiǎn)化提供了一個(gè)思路.

3.2　有效積溫計(jì)算結(jié)果及區(qū)域劃分

本試驗(yàn)通過(guò)代入各品種觀賞海棠的基點(diǎn)溫度進(jìn)行累加的計(jì)算方法計(jì)算出植株的有效積溫，并對(duì)各品種進(jìn)行積溫次序的排列及編碼，以探究各品種之間積溫的聯(lián)系，并對(duì)各品種有效積溫與初花期之間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究，之后對(duì)各品種的有效積溫進(jìn)行區(qū)域劃分.結(jié)果表明，各品種之間有效積溫的差異性較大，這可能源于不同品種原產(chǎn)地環(huán)境各不不同，為了適應(yīng)原產(chǎn)地環(huán)境，滿足其生物量需求，各品種的有效積溫與基點(diǎn)穩(wěn)定溫度發(fā)生了變化；另一方面由于各品種多為雜交產(chǎn)生[20]，品種雜交后，由于外來(lái)基因的加入使得植株原有的遺傳特性發(fā)生改變，造成與母株的有效積溫產(chǎn)生差異.

單一品種的有效積溫是無(wú)法代表所有品種的有效積溫，而現(xiàn)階段大多數(shù)植株的花期預(yù)測(cè)模型中，并沒(méi)有針對(duì)各品種特點(diǎn)進(jìn)行模擬計(jì)算[9,23]，這會(huì)導(dǎo)致物候預(yù)測(cè)模型的計(jì)算結(jié)果產(chǎn)生偏差，從而對(duì)花期模擬的準(zhǔn)確性降低.在觀賞海棠有效積溫的區(qū)域劃分中，參照花期時(shí)序品種群，綜合初花期時(shí)序，可以將觀賞海棠品種分為高、中、低有效積溫品種.通過(guò)對(duì)有效積溫計(jì)算結(jié)果的區(qū)域劃分，可以準(zhǔn)確判斷各品種積溫之間的關(guān)聯(lián)性，為確準(zhǔn)建立多品種觀賞海棠花期模型提供參考.

3.3　有效積溫與基點(diǎn)溫度的關(guān)聯(lián)性

前人[10, 23]研究表明，花期長(zhǎng)短是遺傳因素與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果.過(guò)低的冬、春季溫度會(huì)使花期縮短[24]，反之會(huì)使花期加長(zhǎng)[25].將有效積溫結(jié)合基點(diǎn)溫度進(jìn)行分析的結(jié)果(圖2)顯示，觀賞海棠高、中有效積溫品種群的有效積溫與基點(diǎn)溫度的離散性較大，且耦合度較低(R2=0.789 3)，而低有效積溫品種群的離散性較小，耦合度極高(R2=0.982 2)，表明高于基點(diǎn)溫度12 ℃的品種(低有效積溫品種)，其花期時(shí)序穩(wěn)定性大于中、高有效積溫品種，且初花期日期及時(shí)序變化受外界影響較小.此外，有效積溫為5～12 ℃的品種，其聚集度較大，有效積溫較為接近.在對(duì)比觀賞海棠4年的初花期日期順序中發(fā)現(xiàn)，中、高有效積溫品種相對(duì)于低有效積溫品種發(fā)生區(qū)域“跳躍”的頻率更大.

據(jù)此推斷：有效積溫由遺傳因素與環(huán)境因素共同影響，相比于中、高有效積溫品種，低有效積溫品種更容易受遺傳因子的影響，且在基點(diǎn)溫度<12 ℃時(shí)，遺傳因子的影響力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于環(huán)境因子.由此可見(jiàn)，在未來(lái)花期模型的建立中，相對(duì)于中、高有效積溫品種，多數(shù)利用有效積溫建立的花期預(yù)測(cè)模型更適用于低有效積溫品種群，且在基點(diǎn)溫度<12 ℃的情況下，低有效積溫品種群花期預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性更高.因此，對(duì)于多數(shù)觀賞海棠品種而言，采用單一的預(yù)測(cè)模型進(jìn)行計(jì)算，并不能有效地對(duì)多數(shù)觀賞海棠品種進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測(cè)，這就需要在未來(lái)的觀賞海棠花期預(yù)測(cè)過(guò)程中，應(yīng)針對(duì)品種的差異而采用多種預(yù)測(cè)模型進(jìn)行預(yù)測(cè).

3.4　有效積溫與初花期日期的關(guān)聯(lián)性

本試驗(yàn)對(duì)觀賞海棠有效積溫與初花期日期之間的關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)有效積溫與初花期呈顯著的相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)較低(r2013年=0.764，r2014年=0.723，r2015年=0.728，r2016年=0.671).表明有效積溫對(duì)初花期有著一定的影響，但初花期并不完全由有效積溫決定，因此僅僅通過(guò)有效積溫對(duì)初花期進(jìn)行模擬計(jì)算，其精確度還有待考究.但另一方面，多數(shù)預(yù)測(cè)模型的建立立足于氣候條件[21-27]，在前人的研究中，溫度作為影響初花期的主要因素，一旦計(jì)算中的溫度低于植物的基點(diǎn)溫度，對(duì)于初花期日期的影響就大大降低，就會(huì)導(dǎo)致未來(lái)花期預(yù)測(cè)模型的準(zhǔn)確率降低.因此，在模型的建立中，將植物的有效積溫作為一個(gè)重要因子代入預(yù)測(cè)模型中，對(duì)預(yù)測(cè)模型精度的提升有著顯著作用，這為未來(lái)的花期預(yù)測(cè)模型的建立提供了參考.

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