蝦貝綜合養(yǎng)殖池塘纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子的關(guān)系

趙亞波， 林志華， 何 京， 何 琳

(1. 寧波大學(xué) 海洋學(xué)院, 寧波 315211； 2. 浙江萬里學(xué)院 生物與環(huán)境學(xué)院, 寧波 315100)

對蝦養(yǎng)殖環(huán)境中，纖毛蟲能夠攝食水體內(nèi)大量的藻類和腐殖質(zhì)，促進(jìn)水體的凈化，是環(huán)境監(jiān)測中理想的指示生物[1]。且纖毛蟲作為養(yǎng)殖環(huán)境食物網(wǎng)的重要一環(huán)，是超微型和微型生產(chǎn)者的初級消費者及中型浮游動物的食物來源，也是營養(yǎng)鹽的再生者[2]。纖毛蟲促進(jìn)水體凈化的同時，其中一些種類具有毒絲泡或黏絲泡，毒害水體。其中的共棲種類附著在養(yǎng)殖生物的鰓部，影響生物的游泳、呼吸和濾食，尤以緣毛目(Peritrichida)種類的危害最大[3]，構(gòu)成了育苗期和養(yǎng)成期的病害，因此，了解各環(huán)境因子對纖毛蟲的影響，進(jìn)而將纖毛蟲種類和數(shù)量控制在一定范圍，有利于水產(chǎn)健康養(yǎng)殖。國內(nèi)外對浮游纖毛蟲的生態(tài)學(xué)研究集中在膠州灣[4]、南海[5]等自然大水域內(nèi)時空或周年的分布。此外，國外對纖毛蟲在不同餌料[6]、光照[7]等條件下的生長率研究也較多。但對纖毛蟲在封閉海水養(yǎng)殖水體內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系報道較少[8]。浙江沿海普遍實施的凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)和泥蚶(Tegillarcagranosa)的綜合養(yǎng)殖模式有利于解決對蝦單養(yǎng)過程中，氮磷利用率低、底泥富營養(yǎng)化嚴(yán)重等難題[9]。本研究在蝦貝混養(yǎng)模式下，對纖毛蟲的群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，探討了纖毛蟲在水體內(nèi)的生態(tài)學(xué)特性和地位，以便對養(yǎng)殖水體的凈化和水產(chǎn)健康養(yǎng)殖提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1　材料與方法

1.1　試驗地點與管理

2012年在浙江寧海雙盤涂水產(chǎn)養(yǎng)殖公司養(yǎng)殖基地進(jìn)行對蝦、泥蚶海水綜合養(yǎng)殖試驗。凡納濱對蝦購自寧波雙盤涂育苗廠，體長為0.7～0.8 cm；泥蚶購自附近養(yǎng)殖池塘，體質(zhì)量為(2.42±0.47)g。在池塘中間建立圍隔，圍隔以竹木為框架，用彩條布圍隔成規(guī)格為15 m×15 m×1.2 m的養(yǎng)殖空間，彩條布底約0.3 m壓到底泥中，防止漏水以及對蝦的逃逸。

1.2　試驗設(shè)計

養(yǎng)殖試驗為凡納濱對蝦與泥蚶的混養(yǎng)試驗。各處理組對蝦的養(yǎng)殖密度相同，通過調(diào)整泥蚶密度設(shè)計了3個梯度。其中，對蝦的養(yǎng)殖密度為17×104ind/hm2；泥蚶的養(yǎng)殖密度分別為750 kg/hm2、1150 kg/hm2和2250 kg/hm2。泥蚶與對蝦的實際放養(yǎng)個數(shù)比分別為1.84(L)，2.75(M) 和5.50(H)，不同混養(yǎng)處理組間不進(jìn)行深入比較，只為增加不同養(yǎng)殖模式水環(huán)境中纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系的多重試驗。

于5月6、7日，放養(yǎng)泥蚶；6月3日，放養(yǎng)對蝦蝦苗。對蝦放養(yǎng)后定時(8:00和17:00)向圍隔內(nèi)投喂對蝦飼料，不投喂泥蚶飼料。

1.3　采樣與分析

1.4　數(shù)據(jù)分析

根據(jù)以下公式[14]計算浮游纖毛蟲的優(yōu)勢度(Y)、Margalef 豐富度指數(shù)(D) 、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)及Pielou 均勻度指數(shù)(J) :

Y=(ni/N) ×fi

H′=-ΣPilnPi

D=(S-1) /lnN

J=H′/Hmax

式中，ni表示第i種纖毛蟲的個體數(shù)，N為樣品中纖毛蟲的總個體數(shù)，fi為第i個物種出現(xiàn)的頻率，S為樣品中的纖毛蟲種類總數(shù)，Pi為第i個物種的個數(shù)與樣品中的總生物個數(shù)比(Pi=ni/N) ，Hmax= lnS。將Y>0.02 的纖毛蟲種類判定為主要優(yōu)勢種。

圖1 試驗期間各處理組水化學(xué)指標(biāo)Fig 1 Water chemical indices in various treatment groups

L：泥蚶與對蝦個數(shù)比為1.84的處理組；M：泥蚶與對蝦個數(shù)比為2.75的處理組；H：泥蚶與對蝦個數(shù)比為5.50的處理組；下同

使用獨立樣本t檢驗分析纖毛蟲的豐度、優(yōu)勢度、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和理化因子的差異性。使用R軟件vegan包進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理及作圖，預(yù)先對數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析，根據(jù)分析結(jié)果中前四軸的數(shù)值確定線性模型(RDA)或單峰模型(CCA)的排序方法。

2　結(jié)果

2.1　環(huán)境理化因子

各處理組水質(zhì)指標(biāo)如圖1所示。試驗期間，M組硝酸鹽氮含量較低，L組氨氮含量后期下降明顯，變化幅度較大。亞硝酸鹽氮、活性磷酸鹽和總磷含量無顯著差異。各處理溶氧為7.61～7.72 mg/L，pH為8.47～8.49，無顯著性差異(P>0.05)。

2.2　纖毛蟲種類組成及豐度變化

試驗期間共鑒定出浮游纖毛蟲46種，隸屬于11目35屬(表1)。其中，L組檢測出31種，M組檢測出39種，H組檢測出34種。試驗開始時，圍隔內(nèi)主要以寡毛目和鉤刺目為主。

表1 試驗圍隔內(nèi)檢出的浮游動物種類

“+”：出現(xiàn)；“-”：未出現(xiàn)

由圖2可知，圍隔內(nèi)纖毛蟲群落組成以寡毛目為主，豐度呈現(xiàn)出先下降后極速攀升再下降的趨勢，其轉(zhuǎn)變主要是小擬盜蟲(Strombidinopsisminima)，長擬盜蟲(Strombidinopsiselongate)和小擬鈴蟲(Tintinnopsisminuta)豐度的驟變導(dǎo)致。鉤刺目豐度偏低，在不同時期所占比例不同，第3次采樣時占了絕對優(yōu)勢，其變化體現(xiàn)在蚤狀中縊蟲(Mesodiniumpulex)和柱核柱毛蟲(Cyclotrichiumcyclokaryon)的交替，其他纖毛蟲種類(腹毛目、盾纖目和管口目等)占比非常低。

圖2 各采樣時期纖毛蟲豐度變化Fig 2 Abundance variations of ciliates during sampling period

2.3　纖毛蟲優(yōu)勢度和指數(shù)變化

試驗圍隔中纖毛蟲的優(yōu)勢種以寡毛目和鉤刺目為主，除第3次采樣中，以鉤刺目中縊蟲屬的蚤狀中縊蟲為絕對優(yōu)勢種外，其他采樣時期均為寡毛目中的擬盜蟲屬(Strobidinopsis)、急游蟲屬(Strombidium)、歐米蟲屬(Omegastrombidium)、海游蟲屬(Pelagostrobilidium)、裂隙蟲屬(Rimostrombidium)、擬鈴蟲屬 (Tintinnopsis) 同時或交叉占據(jù)絕對優(yōu)勢種群。不同處理組間，纖毛蟲在不同時期具有不同的優(yōu)勢種群，但其中主要的優(yōu)勢種大致相同。

纖毛蟲多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J) 隨時間的變化趨勢見圖3。各處理多樣性指數(shù)的變化一致，變化范圍較小。豐富度指數(shù)在各處理間變化也相同，表現(xiàn)為先大幅升高后小幅下降，并維持在 1.5左右。試驗期間均勻度指數(shù)有兩次起伏波動，相對于水體初始值有所下降。整體上，各處理間多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化一致，均不存在顯著性差異。

2.4　纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

以纖毛蟲的種類組成和豐度為指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖4。纖毛蟲的群落結(jié)構(gòu)主要分為兩類，第i類為第5次采樣(8月16日)結(jié)果，體現(xiàn)在總豐度遠(yuǎn)超其他時期的差異，其主要以寡毛目中的擬盜蟲屬為主；第ii類豐度較低，以寡毛目中的多個屬交替作為優(yōu)勢種(表2)。從不同混養(yǎng)比例來看，3個處理組前期有一定差異，之后在同一采樣時期纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)相似。

表2 試驗圍隔內(nèi)纖毛蟲主要優(yōu)勢種的優(yōu)勢度

圖3 纖毛蟲多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)變化Fig 3 variation of planktonic ciliate in diversity index, richness index and evenness index

圖4 養(yǎng)殖期間纖毛蟲群落聚類分析Fig 4 Cluster dendrogram of ciliate during breeding period

數(shù)字代表采樣日期

3　討論

3.1　纖毛蟲種類組成及豐度變化

試驗期間共鑒定出纖毛蟲46種，種類數(shù)量較高于宋微波等[8]海水對蝦養(yǎng)殖的種類數(shù)(38種)，低于黃建榮等[3]對蝦養(yǎng)殖的種類數(shù)(52種)。其中寡毛目(18種)和腹毛目(11種)種類較多，與黃建榮等[3]的研究結(jié)果一致。

纖毛蟲攝食腐殖質(zhì)，促進(jìn)水體凈化的同時，一些種類又可以通過自身的毒絲泡或黏絲泡，毒害水體或附著在養(yǎng)殖生物鰓部，影響生物的游泳、呼吸和濾食，其中尤以緣毛目種類的危害最大。本研究結(jié)果顯示，寡毛目豐度遠(yuǎn)高于其他目，緣毛目只檢測出一個種，整體看來纖毛蟲組成與其相應(yīng)的海域組成類似[15]。從時間上來看(圖2)，纖毛蟲豐度均呈現(xiàn)先下降后升高再下降的趨勢，其豐度變化受養(yǎng)殖期間溫度、對蝦餌料的投喂等因素的影響[16]。

表3 RDA分析浮游纖毛蟲代碼

圖5浮游纖毛蟲與環(huán)境因子的RDA分析排序圖
Fig 5 RDA ordination diagram of planktonic ciliate and environmental factors

3.2　纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

纖毛蟲種群增長率受到各種因素的綜合影響[16]，不同養(yǎng)殖時期不同種的纖毛蟲優(yōu)勢度不同(如表2)。寡毛目種類一般在中營養(yǎng)型水域中占主要優(yōu)勢種群，緣毛目類群則喜富營養(yǎng)化水體[17]。試驗期間纖毛蟲豐富度指數(shù)有一定幅度的上升，這與黃建榮[3]對魚蝦混養(yǎng)體系中纖毛蟲種類數(shù)量變化一致，而纖毛蟲多樣性指數(shù)在暑期高溫季節(jié)有所下降，均勻度指數(shù)伴隨多樣性指數(shù)的變化而變化。本研究初始纖毛蟲豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)的升高可能是人工對養(yǎng)殖水體的肥水及飼料的投放等因素導(dǎo)致的，中期指數(shù)的下降與前人[16]研究高溫致纖毛蟲種類和豐度均有所下降相一致?？傮w看來，纖毛蟲的多樣性、豐富度和均勻度較穩(wěn)定，表明其群落結(jié)構(gòu)對環(huán)境的變化有自我調(diào)節(jié)和維持的能力。

蝦池的底質(zhì)條件、水質(zhì)理化指標(biāo)以及季節(jié)氣候等因素都可影響水體內(nèi)生物的群落結(jié)構(gòu)[3]。張翠霞等[5]報道，南海北部纖毛蟲最大的近岸淺水區(qū)為高Chl a區(qū)域，但并不是Chl a最高的的地方纖毛蟲豐度就最大 。譚燁輝等[18]發(fā)現(xiàn)寡毛目中急游蟲和布氏擬鈴蟲(TintinnopsisbutschliiDaday)等喜高Chl a。本研究結(jié)果表明纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)與溫度和Chl a相關(guān)性不顯著。豐度隨溫度的上升與于瑩等[15]的結(jié)果相同，呈現(xiàn)為夏秋季豐度高，春季低(圖1)。溶氧對不同種纖毛蟲的增殖有促進(jìn)或抑制作用(圖4)，本研究取樣為中層水體，未區(qū)分不同層次上纖毛蟲種類的區(qū)別，對養(yǎng)殖水體不同層次纖毛蟲群落結(jié)構(gòu)有待進(jìn)一步的研究。

[1]許木啟, 朱 江, 曹 宏. 白洋淀原生動物群落多樣性變化與水質(zhì)關(guān)系研究[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2001, 21(7):1114-1120.

[2]黃建榮, 查廣才, 周昌清,等. 凡納對蝦淡化養(yǎng)殖池浮游纖毛蟲研究[J]. 水生生物學(xué)報, 2005, 29(3):349-352.

[3]AZAM F, FENCHEL T, FIELD J G, et al. The ecological role of water column microbes in the sea[J]. Marine Ecology Progress, 1983, 10(3):257-263.

[4]于 瑩, 張武昌, 趙 楠,等. 膠州灣浮游纖毛蟲豐度和生物量的周年變化[J]. 海洋與湖沼, 2011, 42(5):690-701.

[5]張翠霞, 張武昌, 肖 天. 2007年10月南海北部浮游纖毛蟲的豐度和生物量[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(4):867-877.

[6]CAPRIULO G M. Feeding of field collected tintinnid micro-zooplankton on natural food[J]. Marine Biology, 1982, 71(1):73-86.

[7]STOECKER D K, SILVER M W, MICHAELS A E, et al. Obligate mixotrophy inLaboeastrobila, a ciliate which retains chloroplasts[J]. Marine Biology, 1988, 99(3):415-423.

[8]宋微波, 王 梅. 海水養(yǎng)殖水體中的病害纖毛蟲[J]. 海洋科學(xué), 1993, 17(4):41-47.

[9]TENDENCIA E A. Polyculture of green mussels, brown mussels and oysters with shrimp control luminous bacterial disease in a simulated culture system[J]. Aquaculture, 2007, 272(1-4): 188-191.

[10]楊彩根, 宋學(xué)宏, 孫丙耀. 浮游植物葉綠素a含量簡易測定方法的比較[J]. 海洋科學(xué), 2007, 31(1):6-9.

[11]金相燦,屠清瑛.湖泊富營養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范(2版)[M]. 北京:中國環(huán)境科學(xué)出版社, 1990: 155-160.

[12]魏復(fù)盛.水和廢水監(jiān)測分析方法(4版)[M].北京:中國環(huán)境科學(xué)出版社, 2002: 258-274.

[13]沈韞芬. 原生動物學(xué)[M]. 北京:科學(xué)出版社, 1999.

[14]沈韞芬, 顧曼如, 龔循矩,等. 微型生物監(jiān)測新技術(shù)[M]. 北京:中國建筑工業(yè)出版社, 1990.

[15]于 瑩, 張武昌, 周 鋒,等. 春季和秋季東海陸架區(qū)浮游纖毛蟲的豐度和生物量[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2013, 24(8):2310-2318.

[16]盧敬讓, 張鴻雁, 李德尚, 等. 蝦池試驗生態(tài)系浮游纖毛蟲種群增長和生產(chǎn)量估測[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué), 1997, 4(5): 50-53.

[17]蔡后建. 原生動物纖毛蟲對太湖梅梁灣水質(zhì)富營養(yǎng)化的響應(yīng)[J]. 湖泊科學(xué), 1998, 10(3):43-48.

[18]譚燁輝, 黃良民, 黃小平,等. 三亞珊瑚礁水域纖毛蟲種類組成和數(shù)量分布及與環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2010, 30(24):6835-6844.

[19]姜 勇.膠州灣浮游纖毛蟲群落的時空分布特征及與環(huán)境間的關(guān)系[D]. 青島:中國海洋大學(xué), 2012:1-55.

[20]祁 真.對蝦生態(tài)工程化養(yǎng)殖系統(tǒng)水環(huán)境變化及影響因子研究[D]. 杭州:浙江大學(xué), 2004: 9-10.