多組學(xué)技術(shù)在奶牛瘤胃代謝以及泌乳生理研究中的應(yīng)用

蘇漢書 蔣林樹 王 炳

(北京農(nóng)學(xué)院動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，奶牛營養(yǎng)學(xué)北京市重點實驗室，北京 102206)

隨著生物技術(shù)的發(fā)展，生物信息學(xué)等各種檢測技術(shù)和統(tǒng)計手段逐漸出現(xiàn)并趨于成熟，比如組學(xué)技術(shù)的誕生與應(yīng)用。組學(xué)技術(shù)的主要特點是高通量、非靶向、大數(shù)據(jù)，可對生物機(jī)體、系統(tǒng)、器官、組織、細(xì)胞和亞細(xì)胞等層面的分子調(diào)控途徑提供一個系統(tǒng)完整的解析，并促進(jìn)相關(guān)領(lǐng)域應(yīng)用研究的發(fā)展。每個組學(xué)技術(shù)都可以充分了解相應(yīng)層面的生物學(xué)信息。而通過各組學(xué)技術(shù)的聯(lián)合研究分析可以更好地促進(jìn)系統(tǒng)生物學(xué)的發(fā)展[1]。在反芻動物營養(yǎng)研究方面，提高奶牛飼料利用效率一直是科研工作者的追求目標(biāo)，因為，高飼料利用效率奶牛不僅可以節(jié)約生產(chǎn)成本，而且可以提高牛奶品質(zhì)。而飼料利用率主要由奶牛遺傳信息所決定，有研究報道，通過基因組學(xué)技術(shù)可以為篩選出更高飼料利用率的奶牛提供幫助[2-4]。另外，Wang等[5]研究了奶牛瘤胃、小腸、肝臟、乳腺4種組織的微小RNA(microRNA，miR)分布，結(jié)果表明瘤胃miR-21-3p和肝臟miR-2285f等可調(diào)控泌乳過程，并影響奶牛泌乳性能，揭示出優(yōu)質(zhì)與劣質(zhì)粗飼料之間miR的區(qū)別以及其對泌乳性能的影響。因此，組學(xué)技術(shù)的發(fā)展將為奶牛營養(yǎng)生理研究以及奶牛行業(yè)的發(fā)展帶來新的機(jī)遇，為揭示營養(yǎng)、環(huán)境、疾病等因素對奶牛生產(chǎn)影響的機(jī)制提供可能，而奶牛瘤胃代謝以及乳腺泌乳生理狀況是決定奶牛高效、高質(zhì)、健康生產(chǎn)的重要內(nèi)容。因此，本文圍繞組學(xué)技術(shù)在奶牛瘤胃代謝、泌乳生理、牛奶品質(zhì)等方面上的應(yīng)用現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，旨在為今后奶牛營養(yǎng)生理方面的進(jìn)一步研究提供思路與參考，為奶牛業(yè)的發(fā)展提供理論支持以及新的發(fā)展方向。

1 組學(xué)技術(shù)概述

目前應(yīng)用較為廣泛的組學(xué)技術(shù)是基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)，以及特定研究內(nèi)容的組學(xué)，如脂類組學(xué)、免疫組學(xué)、糖組學(xué)等?；蚪M學(xué)主要圍繞分子整體水平與功能方面進(jìn)行展開，研究方法主要有生物標(biāo)志物以及DNA芯片技術(shù)等。轉(zhuǎn)錄組學(xué)是一門在整體水平上研究細(xì)胞中基因轉(zhuǎn)錄情況以及轉(zhuǎn)錄調(diào)控規(guī)律的新興學(xué)科，其主要研究技術(shù)包括基于雜交技術(shù)的微陣列技術(shù)和基于測序技術(shù)的轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)2種，具體有表達(dá)序列標(biāo)簽技術(shù)、基因表達(dá)系列分析技術(shù)、大規(guī)模平行測序技術(shù)以及RNA測序技術(shù)。而蛋白質(zhì)組學(xué)是在蛋白質(zhì)的水平上探索其作用模式、功能機(jī)制、調(diào)節(jié)和調(diào)控以及蛋白質(zhì)組群內(nèi)的相互作用，其可用于解決mRNA表達(dá)水平和表達(dá)時間、翻譯后修飾以及蛋白質(zhì)之間或與其他生物分子的相互作用等問題。代謝組學(xué)通過研究生物體的細(xì)胞、組織、體液等的內(nèi)源性小分子代謝物(分子質(zhì)量<1 000 u)[6-7]，發(fā)現(xiàn)其潛在的生物特性及其變化規(guī)律。在后基因組學(xué)時代，營養(yǎng)科學(xué)與代謝組學(xué)又交叉形成的一門新的分支學(xué)科，即營養(yǎng)代謝組學(xué)。營養(yǎng)代謝組學(xué)主要從分子水平定量研究機(jī)體在營養(yǎng)調(diào)控時出現(xiàn)的動態(tài)代謝應(yīng)答、代謝變化及其對機(jī)體健康的影響，當(dāng)前其在奶牛營養(yǎng)研究中的應(yīng)用主要集中在血液、瘤胃液、乳腺、肝臟、尿液等。組學(xué)技術(shù)在奶牛營養(yǎng)生理中的應(yīng)用基本都是通過對差異基因、蛋白質(zhì)或者代謝物質(zhì)的鑒定，進(jìn)而對差異對象所參與的關(guān)鍵代謝通路進(jìn)行解析，從而在分子水平上研究奶牛的營養(yǎng)代謝機(jī)制[8]。

2 瘤胃代謝

近年來，組學(xué)技術(shù)在動物營養(yǎng)瘤胃上皮以及瘤胃微生物中的應(yīng)用已取得了巨大進(jìn)展?，F(xiàn)已通過瘤胃上皮轉(zhuǎn)錄組研究發(fā)現(xiàn)了奶牛圍產(chǎn)期期間瘤胃乳頭組織的細(xì)胞和分子快速適應(yīng)的機(jī)制[9]。Wang等[10]通過RNA測序技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，不同物理性狀以及質(zhì)量的奶牛粗飼料對瘤胃上皮關(guān)鍵基因，如BAG3、HLA-DQA1和UGT2B17基因的轉(zhuǎn)錄水平有調(diào)控作用，進(jìn)而影響瘤胃乳頭的形態(tài)。另外，在瘤胃微生物研究方面，有研究將宏基因組學(xué)技術(shù)應(yīng)用于瘤胃功能微生物，篩選得到了脲酶陽性克隆和脂肪酶陽性克隆，利用脲酶結(jié)構(gòu)基因ureC和16Sr DNA特異性引物擴(kuò)增脲酶克隆質(zhì)粒，測序后，構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，揭示了瘤胃功能微生物的多樣性[11]。田彥[12]通過奶牛瘤胃宏轉(zhuǎn)錄組研究，全面解釋了瘤胃微生物將植物細(xì)胞壁多糖轉(zhuǎn)化為乳脂肪前體物丁酸和乙酸復(fù)雜代謝中的2個限速過程，分別為植物細(xì)胞壁多糖降解為單糖與以乙酸輔酶A為底物生成乳脂肪前體物乙酸和丁酸，這為奶牛乳脂肪品質(zhì)的調(diào)控提供科學(xué)的依據(jù)，同時為可再生資源纖維素和半纖維素的開發(fā)利用提供了新前景。

眾所周知，牲畜的甲烷排放是全球廣泛關(guān)注的一個問題。反芻動物瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷古菌產(chǎn)生的甲烷在溫室氣體排放占有很大比例。針對瘤胃產(chǎn)甲烷菌的基因組進(jìn)行測序，結(jié)果發(fā)現(xiàn)了甲烷菌生長代謝的生化途徑，針對該途徑進(jìn)行調(diào)控可降低瘤胃甲烷的排放量[13]。在對瘤胃液進(jìn)行宏基因組分析的過程中，發(fā)現(xiàn)了3 970個微生物基因，其中20個基因的表達(dá)量與甲烷排放量顯著相關(guān)，如mcrA和fmdB[14]?；谫|(zhì)譜(MS)代謝組學(xué)分析和核磁共振技術(shù)，在反芻動物飼料中添加植物次生化合物會影響甲烷的生成。原蟲可產(chǎn)生豐富的氫氣，這是瘤胃中甲烷生成的主要底物，它們的去除(脫氣)導(dǎo)致體內(nèi)甲烷排放降低11%[15]。體外研究發(fā)現(xiàn)，在瘤胃液中添加兒茶素，可以作為氫接收器使甲烷產(chǎn)生量顯著減少，1 mol兒茶素可以減少1.2 mol甲烷排放，該研究利用代謝組學(xué)技術(shù)揭示出兒茶素在瘤胃中的降解以及作用過程[16]。同時，皂甙如茶皂素[17]、植物精油如月桂酸[18]也可作為一種瘤胃發(fā)酵調(diào)節(jié)劑和有前景的甲烷抑制劑。

針對不同飼糧對奶牛瘤胃代謝方面的影響，Ametaj等[19]首次應(yīng)用代謝組學(xué)研究增加飼糧精飼料比例對奶牛瘤胃代謝的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在高精飼料條件下，瘤胃液中N-亞硝基二甲、二甲胺、賴氨酸、亮氨酸、苯乙酰甘氨酸、煙酸、甘油、富馬酸、丁酸和纈氨酸的濃度顯著升高。飼喂高精飼料飼糧的奶牛瘤胃消化蛋白質(zhì)由幾個極高度表達(dá)的蛋白質(zhì)主導(dǎo)，如肌動蛋白、α-微管蛋白和β-微管蛋白，通過液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用/質(zhì)譜聯(lián)用(LC-MS/MS)鑒定這些為結(jié)構(gòu)蛋白[20]。運(yùn)用代謝組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，不同類型的粗飼料可以顯著影響奶牛瘤胃微生物代謝組，特別是有機(jī)酸、胺和氨基酸[21]。不同品質(zhì)粗飼料飼糧條件下，研究奶牛瘤胃液的差異代謝物及其變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)飼喂低品質(zhì)飼糧時，大多數(shù)代謝物在瘤胃液中減少，在尿中增加，其中以甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝，酪氨酸代謝和苯丙氨酸代謝差異最為顯著[22-23]。另外，有研究比較核磁共振和液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(LC-MS)技術(shù)在鑒定奶牛瘤胃液中代謝物種類和相對濃度上的異同，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在不同檢測平臺間，苯丙氨酸、鳥氨酸、賴氨酸、亮氨酸、精氨酸、纈氨酸和苯基乙酰甘氨酸的檢測結(jié)果差異顯著[24]。因此，運(yùn)用不同代謝組檢測平臺聯(lián)合研究檢測瘤胃代謝物變化具有重要性和必要性。同時，通過測序和代謝組學(xué)方法研究瘤胃主要的尿素分解菌群和反芻動物尿素利用機(jī)制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充尿素顯著增加了ureC基因的比例。而假單胞菌屬、嗜血桿菌屬、奈瑟氏球菌屬、鏈球菌屬、放線菌屬、芽孢桿菌屬和琥珀酰菌屬中富含尿素分解菌，這有助于了解奶牛尿素氮影響的代謝途徑，并且可能有助于指導(dǎo)提高瘤胃尿素利用效率的工作[25]。

3 泌乳生理與牛奶品質(zhì)

奶牛的泌乳生理情況與牛奶產(chǎn)量密切相關(guān)，目前研究人員對其做了大量的研究。通過對奶牛乳腺上皮細(xì)胞核進(jìn)行磷酸化蛋白質(zhì)組學(xué)分析，建立了轉(zhuǎn)基因克隆牛乳脂肪球膜蛋白質(zhì)表達(dá)譜，并成功鑒定了1 225種乳蛋白質(zhì)，966種乳脂肪球膜蛋白質(zhì)[26]。另外利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)發(fā)現(xiàn)蛋氨酸和賴氨酸營養(yǎng)素可以通過調(diào)節(jié)絲分裂原激活蛋白激酶1(MAPK1)和真核生物延伸因子1B(eEF1B)介導(dǎo)乳腺上皮細(xì)胞中哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，影響信號傳導(dǎo)蛋白和轉(zhuǎn)錄激活物5(Stat5)基因的表達(dá)，進(jìn)而調(diào)節(jié)乳蛋白基因的表達(dá)[27]。針對牛奶體細(xì)胞進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)牛奶體細(xì)胞轉(zhuǎn)錄組與奶牛乳腺組織轉(zhuǎn)錄組相關(guān)性很大，可以作為奶牛組織活檢的替代品，進(jìn)而用于奶牛營養(yǎng)組學(xué)研究[28]。同時奶牛乳腺主要吸收葡萄糖為乳腺發(fā)育和泌乳提供能量和底物，乳腺的乳糖合成在很大程度上依賴于催乳素及其受體[29]。張航[30]對乳腺組織和乳腺上皮細(xì)胞進(jìn)行高通量轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)了不同飼糧模式對奶牛乳脂肪合成、長鏈脂肪酸的添加對奶牛乳腺上皮細(xì)胞乳脂肪合成的影響機(jī)制，完善了乳脂肪代謝的模型，為改善牛奶的品質(zhì)提供理論依據(jù)。另外，在人類營養(yǎng)研究中，通過動物的動靜脈血液代謝組的變化也可反映特定組織器官的代謝生理變化。有研究采用基于MS的代謝組學(xué)技術(shù)通過對健康個體的動靜脈血漿樣本的全面分析，發(fā)現(xiàn)了在骨骼肌活動中乳酸、丙氨酸、谷氨酰胺和谷氨酸鹽的變化，提供了一個到目前為止對血液循環(huán)代謝變化更為全面的評定方法[31]，這一發(fā)現(xiàn)對研究奶牛的動靜脈血液代謝組學(xué)具有指導(dǎo)參考意義。王炳[32]通過奶牛動靜脈血液差異代謝組研究發(fā)現(xiàn)，除了常規(guī)氨基酸、葡萄糖以及脂肪酸等在乳腺泌乳代謝中起到重要作用外，其他小分子物質(zhì)，如氫化桂皮酸、前列腺素A、塔羅糖等在奶牛泌乳中也很關(guān)鍵。因此，奶牛動靜脈差異代謝組研究為研究奶牛泌乳生理提供了一個新的方法和思路，值得開展更多研究來揭示奶牛乳腺泌乳規(guī)律。

奶牛熱應(yīng)激和乳房炎會危害奶牛乳腺，從而顯著降低牛奶產(chǎn)量和質(zhì)量，影響奶牛健康和繁殖，進(jìn)而影響奶業(yè)的發(fā)展。然而，目前對泌乳奶牛熱應(yīng)激的生理機(jī)制仍不清晰?，F(xiàn)已使用LC-MS和核磁共振氫譜(1-H NMR)對未患熱應(yīng)激和患熱應(yīng)激奶牛的牛奶進(jìn)行代謝組學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)患熱應(yīng)激奶牛和正常奶牛相比，牛奶中乳酸鹽、丙酮酸鹽、肌酸、丙酮、β-羥基丁酸鹽、三甲胺、油酸和亞油酸濃度變化顯著，這10種生物標(biāo)記物在牛奶中的水平可以反映血液中熱應(yīng)激誘導(dǎo)的代謝組學(xué)變化[33]。關(guān)于奶牛乳房炎，已有組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)了其潛在的生物標(biāo)記物。有報道通過代謝組學(xué)方法研究了乳房炎期間牛奶中的代謝變化，發(fā)現(xiàn)乳房炎過程中乳糖濃度的下調(diào)可能與下調(diào)的α-乳白蛋白濃度相關(guān)[34]。同時在運(yùn)用代謝組學(xué)技術(shù)研究亞臨床乳房炎時發(fā)現(xiàn)，牛奶中纈氨酸、絲氨酸、酪氨酸和苯丙氨酸是亞臨床乳房炎的顯著差異代謝物質(zhì)，可以作為預(yù)測亞臨床乳房炎的生物標(biāo)記物[35]。對比有無干奶期的奶牛在產(chǎn)犢后初乳蛋白質(zhì)圖譜發(fā)現(xiàn)，無干奶期奶牛的初乳中免疫球蛋白G、免疫球蛋白A和免疫球蛋白M濃度顯著低于經(jīng)過干奶期奶牛的初乳[36]。因此，無干奶期奶牛的機(jī)體免疫功能受到抑制，不利于奶牛健康生產(chǎn)。另外，通過血液的組學(xué)研究對治療奶牛乳房炎也取得了很大進(jìn)展。通過研究血漿中蛋白質(zhì)組的變化，發(fā)現(xiàn)作為陽性反應(yīng)蛋白質(zhì)的血清淀粉樣蛋白A、α1酸性糖蛋白和觸珠蛋白基因的表達(dá)在分娩過程中上調(diào)，并伴隨亞臨床乳房炎的發(fā)生，揭示出這些差異蛋白質(zhì)是響應(yīng)分娩和哺乳應(yīng)激調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)，這為研究產(chǎn)后亞臨床乳房炎的發(fā)生提供參考依據(jù)[37]。

隨著人們生活水平的提高，牛奶產(chǎn)量與品質(zhì)備受矚目。已有研究人員對牛奶的全基因組進(jìn)行了關(guān)聯(lián)研究，發(fā)現(xiàn)C4結(jié)合蛋白α(C4BPA)基因作為與奶牛乳脂肪相關(guān)的基因，其在奶牛乳腺組織中表達(dá)量的多少對奶牛的乳脂肪率起到關(guān)鍵的調(diào)控作用[38]。姜平等[39]發(fā)現(xiàn)，C4BPA基因在不同奶牛乳腺組織中均有表達(dá)，且在高乳脂肪奶牛及低乳脂肪奶牛的乳腺組織中表達(dá)量差異顯著。乳脂肪球膜蛋白質(zhì)作為牛奶中蛋白質(zhì)的重要組成部分，對其的研究既可評估轉(zhuǎn)基因克隆牛奶蛋白質(zhì)安全性，又可從側(cè)面反映泌乳奶牛本身乳腺的健康狀況。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)乳脂肪球膜蛋白質(zhì)基因可以轉(zhuǎn)入奶牛，從而增強(qiáng)奶牛的抗病性、提高牛奶品質(zhì)，同時培育出高品質(zhì)的產(chǎn)奶種群[40]。利用雙向電泳技術(shù)探索不同飼糧對奶牛牛奶蛋白質(zhì)組的影響，發(fā)現(xiàn)大豆粉可以促進(jìn)奶牛乳蛋白的合成和分泌[41]。不同哺乳動物奶的蛋白質(zhì)組具有特定的差異蛋白質(zhì)，例如：駱駝奶中特有的乳清酸性蛋白質(zhì)和醌氧化還原酶，山羊奶特有的雙糖鏈蛋白聚糖，水牛奶中特有的聚集蛋白和奶牛特有的伯胺氧化酶，因此，利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)可以用來區(qū)分不同物種的奶[42]。同時通過對不同物種奶源奶中代謝物進(jìn)行代謝組學(xué)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)山羊奶中獨(dú)有纈氨酸和甘氨酸，而牛奶中卻特有塔羅糖和蘋果酸，利用這些差異獨(dú)特的代謝物也可以達(dá)到區(qū)分不同種類奶的目的[43]。蛋白質(zhì)組學(xué)可對食品中添加的羊奶和山羊奶進(jìn)行量化研究，維護(hù)食品安全秩序[44]。為了探索人和牛乳脂肪球膜蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)組的差異，首先從人與牛的初乳和常乳中分離得到乳脂肪球膜蛋白質(zhì)，并通過同位素標(biāo)記相對和絕對定量(iTRAQ)蛋白質(zhì)組方法對其分析，鑒定得到232種差異蛋白質(zhì)[45]。針對牛奶的代謝圖譜，近年來，有研究發(fā)現(xiàn)使用核磁共振(NMR)代謝組學(xué)技術(shù)可以有效研究牛奶中小分子化合物[46]。因此，利用組學(xué)技術(shù)對不同物種奶中小分子或大分子物質(zhì)的鑒定有助于判別不同的乳品性質(zhì)，減少造假現(xiàn)象，維護(hù)食品安全，并推動奶牛營養(yǎng)科學(xué)更好發(fā)展[47]。

4 多組學(xué)聯(lián)合研究展望

雖然基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)基于不同的技術(shù)、方法以及研究思路來研究生物機(jī)體的奧秘，所涉及的層面存在不同。但各自之間緊密連接，轉(zhuǎn)錄組學(xué)是基因組學(xué)的延伸，蛋白質(zhì)組學(xué)可彌補(bǔ)基因組學(xué)的局限性，而代謝組學(xué)反映了在內(nèi)外環(huán)境影響下基因組、轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組相互作用的最終結(jié)果。使用基因組數(shù)據(jù)可以提高遺傳預(yù)測精度，而轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組有助于發(fā)現(xiàn)編碼和標(biāo)簽單核苷酸多態(tài)性，說明多組學(xué)數(shù)據(jù)資源在遺傳學(xué)中的應(yīng)用可以改良牛的品種，促進(jìn)牛健康生長[48]。所以多組學(xué)研究是一種必然趨勢。細(xì)菌基因組可篩選各種發(fā)酵食品中微生物合成的蛋白質(zhì)，同樣蛋白質(zhì)組學(xué)也可用于研究食品中的蛋白質(zhì)異質(zhì)性，以及乳制品中乳蛋白的表征和乳酸菌的蛋白質(zhì)合成[49]，二者聯(lián)合將更有利于食品中的蛋白質(zhì)研究。目前，許多研究人員已經(jīng)把組合的多元組學(xué)分析(綜合組學(xué))應(yīng)用于實踐，以全面了解食品的功能。集成組織的數(shù)據(jù)分析需要大量的工作和高技能的數(shù)據(jù)處理。綜合組學(xué)(基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué))方法揭示了在飼糧中添加維生素E對瘤胃微生物組的作用，其可增加細(xì)菌和原生動物數(shù)量[50]。運(yùn)用轉(zhuǎn)錄組和蛋白質(zhì)組學(xué)分析了不同飼糧下(稻草、苜蓿干草)奶牛產(chǎn)奶量的調(diào)控機(jī)制，發(fā)現(xiàn)2組乳腺組織中總共有554個轉(zhuǎn)錄基因(423個增加，131個減少)和517個蛋白質(zhì)(231個調(diào)節(jié)和286個下調(diào)節(jié))有差異表達(dá)，結(jié)果表明，食用高熱量飼糧的奶牛的牛奶蛋白質(zhì)合成受到了抑制[51]。蛋白質(zhì)組和代謝組聯(lián)合分析顯示，在新生兒期連續(xù)發(fā)生的人工營養(yǎng)的飲食困難與特定唾液組成有關(guān)[52]，這為犢牛營養(yǎng)生理研究提供了參考。通過已有研究發(fā)現(xiàn)，多組學(xué)聯(lián)合應(yīng)用，相重合部分可以互相驗證并更準(zhǔn)確說明動物機(jī)體在分子層面的變化機(jī)制，而不一致方面則反映出不同層面間的差異生物學(xué)機(jī)制，諸如蛋白質(zhì)組學(xué)與轉(zhuǎn)錄組學(xué)之間的差異，則可能表示著mRNA翻譯后修飾以及生物調(diào)節(jié)因子的調(diào)節(jié)作用。相信隨著生物信息學(xué)技術(shù)的發(fā)展，多組學(xué)研究會應(yīng)用到越來越多的領(lǐng)域，做出更大的貢獻(xiàn)。

5 小 結(jié)

組學(xué)技術(shù)的誕生為研究奶牛機(jī)體各種規(guī)律變化提供了有效方法。組學(xué)與生物信息學(xué)一起構(gòu)成了現(xiàn)代系統(tǒng)生物學(xué)的基礎(chǔ)。在未來關(guān)于瘤胃代謝方面應(yīng)結(jié)合宏基因組學(xué)技術(shù)、代謝組學(xué)技術(shù)和微生物純培養(yǎng)技術(shù)，具體探究某一種或某一屬類細(xì)菌的代謝與作用機(jī)制。而關(guān)于泌乳生理方面，則需要更多組學(xué)技術(shù)的聯(lián)合應(yīng)用去揭示不同泌乳期，特別是干奶期與泌乳高峰期乳腺的生理代謝活動，可以通過動物基因組背景信息、動靜脈血液代謝組、乳腺上皮細(xì)胞蛋白質(zhì)組、乳腺組織組學(xué)等，聯(lián)合多樣本、不同角度、不同組學(xué)等，多維度、多技術(shù)結(jié)合，力圖尋找生物學(xué)上奶牛理論水平的可泌乳量閾值。隨著各種組學(xué)技術(shù)逐漸成熟、交叉互做，并結(jié)合動物營養(yǎng)學(xué)知識，將更好地揭示營養(yǎng)、環(huán)境等因素對奶牛生長、發(fā)育、繁殖、生產(chǎn)、健康等的影響，從而為研究人員以及奶牛養(yǎng)殖工作者提供大量有效的數(shù)據(jù)與知識，這將促進(jìn)奶牛營養(yǎng)與生理學(xué)的發(fā)展，并推動奶牛產(chǎn)業(yè)的進(jìn)步。

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