不同混交模式對桉樹人工林生長及植物多樣性的影響

莫雅芳，王家妍，陳 亮，魏國余，楊 梅

(1.廣西國有高峰林場，南寧 530002；2.廣西國有派陽山林場，廣西 崇左 532500；3.廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧 530004)

【研究意義】桉樹(Eucalyptus)生長快速、投資回報周期短、材質(zhì)優(yōu)良、用途廣泛，在我國華南地區(qū)得到廣泛種植，現(xiàn)已成為我國主要人工林造林樹種之一。桉樹產(chǎn)業(yè)的健康快速發(fā)展，可為我國生態(tài)和木材安全提供重要保障?，F(xiàn)階段我國桉樹人工林種植面積超過540萬hm2，約占世界桉樹人工林面積的20%，蓄積總量達(dá)1.6億m3[1]，其中，廣西桉樹林面積達(dá)256萬hm2，約占廣西森林面積的14%，出產(chǎn)木材占全廣西的80%，以全國0.6%的林地貢獻(xiàn)全國40%的木材[2-3]。但是現(xiàn)行的桉樹經(jīng)營模式多為短周期純林經(jīng)營，存在樹種結(jié)構(gòu)單一、總體質(zhì)量不高、單產(chǎn)下降及生態(tài)環(huán)境安全等一系列隱患[4-5]。已有研究表明，桉樹與其他樹種混交有利于桉樹生長[6-8]，提高其林下物種的豐富度和多樣性[9-10]，為我國解決桉樹人工林木材生產(chǎn)和生態(tài)服務(wù)功能失衡問題及實現(xiàn)桉樹可持續(xù)經(jīng)營提供了理論依據(jù)。因此，分析不同混交模式桉樹人工林的生長狀況和植物多樣性，對廣西乃至全國桉樹產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】混交林較純林具有充分利用光能和地力、改善林地立地條件及提高林地生產(chǎn)力和林分抗性等優(yōu)勢。何林駿[6]研究指出，桉樹與紅錐混交有利于桉樹胸徑、樹高和單株材積生長，同時對土壤理化性質(zhì)具有改良作用。鄧海燕等[7]研究指出，桉樹與馬占相思混交可顯著提高林木生長量和林分蓄積量，同時有效增加林地表層土壤養(yǎng)分含量。楊嘉麒等[8]研究發(fā)現(xiàn)，不同混交比例的桉樹×紅椎混交人工林對桉樹和紅錐生長、林分蓄積量和土壤肥力均具有顯著影響，適宜的桉樹與紅椎混交比例可促進(jìn)桉樹和紅錐生長，同時可有效提高林地各層土壤的養(yǎng)分含量。我國的桉樹混交林研究始于20世紀(jì)80年代[11]，此后在桉樹混交林生長效應(yīng)[12-13]、經(jīng)濟效益[14]、土壤肥力[15-16]、生態(tài)系統(tǒng)多樣性[10，17]等方面獲得了大量的研究成果。邵文哲等[18]從土壤酶活性及其化學(xué)計量特征角度探討桉樹與紅錐混交對土壤養(yǎng)分狀況的影響，發(fā)現(xiàn)桉樹與紅錐混交可顯著提高土壤中的亮氨酸氨基肽酶活性，同時顯著降低β-1,4-葡萄糖苷酶和酸性磷酸酶活性，桉樹與紅錐混交在一定程度上能緩解土壤磷(P)的限制。溫遠(yuǎn)光等[4]研究認(rèn)為，桉樹人工林經(jīng)營價值較高、生態(tài)風(fēng)險較大，宜與生態(tài)功能強、經(jīng)濟價值較低樹種(如相思類)，或與經(jīng)濟價值高、效益遲緩樹種(如珍貴樹種)開展混交造林，以解決人工林經(jīng)濟效益與生態(tài)功能不協(xié)調(diào)的問題。龐圣江等[9]研究表明，桉樹與望天樹、格木和紅錐混交造林有利于提高其林下物種的豐富度和多樣性水平。周宗哲[10]的研究結(jié)果表明，桉樹混交林內(nèi)植物種類豐富,植物多樣性指數(shù)高。陳秋海等[19]研究發(fā)現(xiàn)，桉樹混交林中林下木本植物功能群的物種豐富度顯著增加，生態(tài)系統(tǒng)更趨于穩(wěn)定?！颈狙芯壳腥朦c】2021年，廣西林業(yè)局發(fā)布《廣西科學(xué)發(fā)展桉樹工作方案》，提出通過營造多樹種、多層次混交林提高桉樹林分生物多樣性和系統(tǒng)穩(wěn)定性[2]，為廣西桉樹的科學(xué)發(fā)展和可持續(xù)經(jīng)營提供了有利條件。但目前國內(nèi)有關(guān)桉樹混交林的研究多集中在桉樹幼齡林階段，針對桉樹成熟林和過熟林林分生長狀況和植物多樣性的研究鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本文探討18年生桉樹與大葉櫟、紅錐和臺灣榿木人工混交林的林分生長和植物多樣性情況，以期為桉樹人工混交林的經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西現(xiàn)代林業(yè)科技示范園優(yōu)良樹種展示區(qū)(東經(jīng)108°08′～108°53′，北緯22°49′～23°15′)，地處南寧盆地北緣，南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度21.0 ℃，年均降水量1200～1500 mm[20]。丘陵地形，平均海拔180 m，平均坡度20 °。土壤類型為砂頁夾泥巖發(fā)育形成的赤紅壤，質(zhì)地為中壤，厚度60 cm以上。展示區(qū)森林覆蓋率91.77%，相對濕度80.00%以上。

1.2 試驗材料

試驗林的造林地起源為杉木(Cunninghamialanceolata)×馬尾松(Pinusmassoniana)采伐跡地，立地條件較一致。于2002年5月造林，苗木由原廣西國有高峰林場林業(yè)研究中心提供，闊葉樹種大葉櫟、紅錐和臺灣榿木為實生苗(平均苗高30 cm)，桉樹為巨尾桉(E.grandis×E.urophylla)無性系組培苗(平均苗高20 cm)。造林密度1667株/hm2，株行距2 m×3 m。人工整地挖坎種植，坎規(guī)格為30 cm×30 cm×30 cm。種植前每穴施0.5 kg基肥[高林肥業(yè)復(fù)合肥，m(N)∶m(P)∶m(K)=15∶8∶7]。采用2株桉樹、1株闊葉樹種株間混交種植。造林后連續(xù)撫育施肥3年，每年全鏟除草4次，追肥1次，每次追肥0.5 kg[高林肥業(yè)復(fù)合肥，m(N)∶m(P)∶m(K)=16∶6∶8]。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設(shè)計 于2020年10月分別在桉樹×臺灣榿木混交林(MEA)、桉樹×紅錐混交林(MEC)、桉樹×大葉櫟混交林(MEQ)和桉樹純林(PE)林分林木生長均勻地段設(shè)置3個20 m×20 m調(diào)查樣地。采用相鄰格子法，將每個樣地分為4個10 m×10 m樣方，對樣方林木進(jìn)行每木調(diào)查；在每個樣地對角線和中心點共選擇5個5 m×5 m灌木樣方和5個1 m×1 m草本樣方進(jìn)行植物多樣性調(diào)查。樣地基本情況見表1。

表1 桉樹人工林樣地基本情況

1.3.2 調(diào)查項目及方法 每個10 m×10 m樣方均調(diào)查林木的樹高、胸徑、枝下高和冠幅等指標(biāo)，計算單株材積、林分蓄積量；灌木樣方(5 m×5 m樣方)和草本樣方(1 m×1 m樣方)均調(diào)查植物多樣性，計算林分群落特征指標(biāo)(指數(shù))(重要值、多樣性指數(shù)、生態(tài)優(yōu)勢度和相似性系數(shù))[17，21]。

桉樹單株材積[22]V桉=0.000 062 8767H0.964 36D1.821 621(混交闊葉樹種單株材積采用廣西闊葉樹二元材積計算公式[23]V闊=0.000 066 7054H1.847 954 50D0.966 575計算)

林分蓄積量=V×林木保存株數(shù)

重要值=(相對密度+相對優(yōu)勢度+相對頻度)/3

物種豐富度S=樣地內(nèi)出現(xiàn)的全部物種數(shù)量

均勻度指數(shù)JSW=H′/lnS

豐富度指數(shù)R1=(S-1)/lnN

相似性系數(shù)Cs=2c/(a+b)

式中：V為單株材積(m3)，H為樹高(m)，D為胸徑(cm)；H′和D為多樣性指數(shù)，JSW為均勻度指數(shù)，R1為豐富度指數(shù)，λ為生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)，Cs為相似性系數(shù)；Pi=ni/N為某個物種的相對密度，ni為i物種株數(shù)，N為i物種在樣方的總株數(shù)；S為樣方內(nèi)物種數(shù)，c為2個群落共同出現(xiàn)的物種數(shù)，a和b為僅出現(xiàn)在本群落的物種數(shù)。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進(jìn)行整理，使用Sigmal Plot 10.0制圖，以SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析(One-ANOVA)，以Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型桉樹林林分生長情況比較

由表2可知，在4種桉樹人工林分中，桉樹×紅錐混交林內(nèi)桉樹的胸徑為27.6 cm，與桉樹×臺灣榿木混交林林分內(nèi)桉樹的胸徑差異不顯著(P>0.05，下同)，但極顯著大于桉樹純林和桉樹×大葉櫟混交林林分內(nèi)桉樹的胸徑(P<0.01，下同)；桉樹的樹高間差異不顯著，說明桉樹樹高對不同混交樹種反應(yīng)不敏感；桉樹的單株材積排序為桉樹×紅錐混交林(0.703 m3)>桉樹×臺灣榿木混交林(0.627 m3)>桉樹純林(0.592 m3)>桉樹×大葉櫟混交林(0.548 m3)，其中，桉樹×紅錐混交林內(nèi)桉樹的單株材積與桉樹×臺灣榿木混交林內(nèi)桉樹的單株材積差異不顯著(P>0.05，下同)，但顯著大于桉樹純林的單株材積(P<0.05，下同)，而桉樹×大葉櫟混交林內(nèi)桉樹的單株材積極顯著小于其他林分內(nèi)桉樹的單株材積。可見，4種桉樹人工林林分中桉樹與紅錐混交最有利于提高桉樹的生長量。桉樹×大葉櫟混交林內(nèi)桉樹的枝下高最高，達(dá)17.6 m，極顯著高于其他林分內(nèi)桉樹的枝下高；桉樹與大葉櫟和臺灣榿木混交后其林分內(nèi)桉樹的冠幅分別為4.1和4.5 m2，二者差異不顯著，但均極顯著大于桉樹純林和桉樹×紅錐混交林林分內(nèi)桉樹的冠幅，說明桉樹與大葉櫟和臺灣榿木混交可促進(jìn)桉樹冠幅生長?？梢姡煌旖粯浞N對桉樹生長產(chǎn)生的影響存在一定差異。

從表2還可看出，在3種桉樹混交林林分中，臺灣榿木的胸徑和單株材積分別為15.7 cm和0.198 m3，均極顯著小于桉樹×紅錐混交林和桉樹×大葉櫟混交林林分中紅錐和大葉櫟的胸徑和單株材積，而紅錐與大葉櫟的胸徑和單株材積均無顯著差異；桉樹生長優(yōu)勢明顯，以桉樹×臺灣榿木混交林為例，其中桉樹的胸徑、樹高、單株材積分別比臺灣榿木高10.8 cm、11.5 m和0.429 m3。

表2 不同類型桉樹林的林木生長情況比較

從圖1可看出，桉樹×紅錐混交林、桉樹×大葉櫟混交林、桉樹純林和桉樹×臺灣榿木混交林的林分蓄積總量分別為373.733、366.042、339.860和249.041 m3/hm2，其中，桉樹×紅錐混交林、桉樹×大葉櫟混交林和桉樹純林的蓄積總量間差異不顯著，但三者均極顯著大于桉樹×臺灣榿木混交林；在桉樹×紅錐混交林、桉樹×大葉櫟混交林和桉樹×臺灣榿木混交林中，桉樹的蓄積總量分別占林分蓄積總量的72.6%、75.1%和83.5%，說明混交林的林分蓄積總量主要集中在桉樹樹種，即桉樹具有較大的蓄積量優(yōu)勢。

圖柱上不同大、小寫字母表示差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)

2.2 不同類型桉樹林林分的物種組成和重要值比較

對4種桉樹人工林林分樣方內(nèi)植物群落的調(diào)查結(jié)果表明，林下灌草層出現(xiàn)植物139種，隸屬于69科112屬，灌木層植物的物種數(shù)多于草本層。其中，灌木層有96種，隸屬于47科77屬，以大戟科(Euphorbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、?？?Moraceae)和樟科(Lauraceae)植物為主；草本層有43種，隸屬于22科35屬，以禾本科(Gramineae)和菊科(Asteraceae)植物為主。

從圖2可看出，桉樹×大葉櫟混交林林下植物有31科40屬45種，其中，灌木層有17科24屬26種，草本層有14科16屬19種；桉樹×臺灣榿木混交林林下植物有38科52屬81種，其中，灌木層有24科36屬43種，草本層有19科33屬38種；桉樹×紅錐混交林林下植物有58科82屬95種，其中，灌木有39科56屬65種，草本層有19科26屬30種；桉樹純林林下植物有48科74屬93種，其中，灌木層有30科48屬62種，草本層有18科26屬31種。可見，不同類型桉樹林分中灌木層植物的科、屬、種數(shù)均多于草本層；4種類型林分的林下植物種數(shù)排序為桉樹×紅錐混交林>桉樹純林>桉樹×臺灣榿木混交林>桉樹×大葉櫟混交林，以桉樹×紅錐混交林林下植物種類較豐富。

圖2 不同類型桉樹林林分的灌草層物種組成

不同林分下灌木和草本層優(yōu)勢種各不相同(表3)，但有部分重疊，優(yōu)勢種重要值特征也各不相同。其中，灌木層中主要優(yōu)勢種有玉葉金花(MussaendaPubescens)、粗葉榕(Ficushirta)、潺槁(Litseaglutinosa)、黃毛榕(F.esquiroliana)、越南懸鉤子(Rubuscochinchinensis)和中平樹(Macarangadenticulata)等，以玉葉金花分別在桉樹×紅錐和桉樹純林中占據(jù)優(yōu)勢地位；草本層中主要優(yōu)勢種有半邊旗(Pterissemipinnata)、東方烏毛蕨(Blechnumorientale)、小花露籽草(Ottochloanodosa)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)和狗脊(Woodwardiajaponica)等，尤其是半邊旗在4種桉樹人工林林分中均占有優(yōu)勢地位。

表3 不同類型桉樹林林分灌草層的優(yōu)勢種和重要值比較

2.3 不同類型桉樹林林分植物的多樣性比較

對不同類型桉樹林林下植物的多樣性進(jìn)行H′、D、JSW、R1和λ比較分析，結(jié)果(圖3)表明，桉樹×大葉櫟混交林和桉樹×臺灣榿木混交林林下灌木層植物的H′和D分別顯著低于桉樹×紅錐混交林和桉樹純林(P<0.05，下同)；桉樹×大葉櫟混交林林下草本層植物的H′和D均顯著低于其他3種林分。整體來看，桉樹×大葉櫟混交林林下植物的多樣性水平最低，而桉樹×紅錐混交林的植物多樣性與桉樹純林林下無顯著差異，說明這2種林分的林下植物多樣性水平相當(dāng)。

從圖3可看出，桉樹×紅錐混交林和桉樹純林林下灌木層植物的JSW均顯著大于桉樹×大葉櫟混交林，而4種林分草本層植物的JSW間無顯著差異；4種桉樹人工林林分灌草層的物種R1排序為桉樹×紅錐混交林>桉樹純林>桉樹×臺灣榿木混交林>桉樹×大葉櫟混交林，其中，桉樹×大葉櫟混交林灌草層的物種R1均顯著小于其他林分。

同一小圖不同林分的相同多樣性指標(biāo)圖柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.4 不同類型桉樹林分的植物群落相似性比較

由表4可知，桉樹×紅錐混交林、桉樹×臺灣榿木混交林和桉樹純林三者間林下植物群落的相似性系數(shù)均大于0.5000，說明這3種桉樹林分的林下物種組成水平較相似，而桉樹×大葉櫟混交林與其他3種林分林下植物群落的相似性系數(shù)均小于0.5000，說明桉樹×大葉櫟混交林林下植物群落的物種組成與其他3種林分不相似。

表4 不同類型桉樹林分林下植物群落的相似性系數(shù)

3 討 論

混交林是同一環(huán)境內(nèi)不同樹種組成的植物群落，當(dāng)樹種的生長需求超過當(dāng)時的空間或者共同資源供應(yīng)時，必然產(chǎn)生競爭排斥[24]。Forrester等[25]研究認(rèn)為，種間和種內(nèi)競爭力是影響林分生產(chǎn)力的重要因素，當(dāng)種間競爭力大于種內(nèi)競爭力時，純林的生產(chǎn)力大于混交林；當(dāng)種間競爭力小于種內(nèi)競爭力時，混交林的生產(chǎn)力大于純林；當(dāng)種間和種內(nèi)競爭力平衡時，混交林和純林的生產(chǎn)力沒有差異。本研究中，桉樹×紅錐混交林、桉樹×大葉櫟混交林和桉樹純林的蓄積總量間差異不顯著，但三者均極顯著大于桉樹×臺灣榿木混交林，說明桉樹×紅錐混交林、桉樹×大葉櫟混交林2種混交模式樹種間和樹種內(nèi)的競爭力趨于平衡。桉樹×紅錐混交林中桉樹的胸徑、樹高和單株材積生長均較桉樹純林高，說明桉樹與紅錐混交對桉樹單株生長具有促進(jìn)作用。申文輝等[26]研究表明，臺灣榿木與桉樹混交對臺灣榿木生長具有一定抑制作用。本研究中，桉樹×臺灣榿木混交林的林分蓄積總量顯著小于桉樹純林，說明臺灣榿木與桉樹混交后，種間競爭力大于種內(nèi)競爭力，導(dǎo)致桉樹和臺灣榿木保存株數(shù)較少，從而影響桉樹×臺灣榿木混交林的蓄積總量，根據(jù)申文輝等[26]的研究結(jié)果，臺灣榿木與桉樹混交時，適當(dāng)提高臺灣榿木混交比例更有利于臺灣榿木和桉樹生長。

本研究中，4種桉樹人工林林下共出現(xiàn)植物139種，隸屬于69科112屬(灌木層植物有96種，隸屬于47科77屬，草本層植物有43種，隸屬于22科35屬)。其中，大戟科植物種類在灌木層中最多，說明大戟科植物適應(yīng)桉樹人工林環(huán)境較強，是桉樹人工林林下灌木層的重要組成部分；草本層以禾本科植物種類最多，分布范圍較廣，說明桉樹人工林林下禾本科植物適應(yīng)環(huán)境情況較好，與龐圣江等[9]的研究結(jié)果一致。

葛瑤和王振錫[27]研究認(rèn)為，林冠層結(jié)構(gòu)和林分光環(huán)境對林下植被種數(shù)和R1產(chǎn)生重要影響，本研究結(jié)果與其一致，4種類型桉樹林林分的林下植被總數(shù)和R1排序為桉樹×紅錐混交林>桉樹純林>桉樹×臺灣榿木混交林>桉樹×大葉櫟混交林，以桉樹×大葉櫟混交林的植被總數(shù)最少、R1最低，可能與桉樹×大葉櫟混交林林分形成林冠復(fù)合結(jié)構(gòu)的郁閉度較大、林下光照條件不足導(dǎo)致林下灌草植物較少有關(guān)。根據(jù)中度干擾假說[28]，應(yīng)在后續(xù)營林措施中對大葉櫟進(jìn)行適當(dāng)修枝或間伐，改善林內(nèi)光環(huán)境，以提高林下植物種數(shù)，促進(jìn)林分健康生長。郝建鋒等[29]研究發(fā)現(xiàn)，灌木層物種分化受林冠結(jié)構(gòu)的影響更劇烈，而由于灌木的屏蔽作用，林冠結(jié)構(gòu)對草本層的影響較小，因此，草本層物種的豐富度對冠層結(jié)構(gòu)差異無顯著響應(yīng)。本研究中，草本層的植物種數(shù)和R1均小于(低于)灌木層，說明草本層受到灌木層的屏蔽作用，但受林分結(jié)構(gòu)影響較小。

一般而言，植物多樣性的豐富程度是判斷生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[30]。本研究中，灌木層的植物多樣性指數(shù)(H′和D)表現(xiàn)為桉樹×紅錐混交林和桉樹純林顯著高于桉樹×大葉櫟混交林和桉樹×臺灣榿木混交林，桉樹×紅錐混交林、桉樹×臺灣榿木混交林和桉樹純林草本層的植物多樣性指數(shù)均顯著高于桉樹×大葉櫟混交林，說明桉樹與適宜數(shù)量的臺灣榿木和紅錐混交，能改善林內(nèi)環(huán)境條件，提高林下灌草層植物多樣性水平；郁閉度最高的桉樹×大葉櫟混交林林下植被多樣性最低，但其草本層中蕨類植物占據(jù)絕對優(yōu)勢，說明郁閉度較大的林內(nèi)光環(huán)境可為耐蔭蕨類植物提供有利生長條件。

植物群落的相似性主要受光照、水分溫度等影響，生境差異越大，群落間的差異性越明顯[9]，當(dāng)Cs在0～0.2500時表明群落間極不相似，Cs在0.2500～0.5000時表明群落間中等不相似，Cs在0.5000～0.7500時表明群落間中等相似，Cs在0.7500～1.0000時表明群落間極相似[31]。本研究中，桉樹×紅錐混交林、桉樹×臺灣榿木混交林和桉樹純林三者間的林下植物群落表現(xiàn)中等相似，桉樹×大葉櫟混交林與其他3種林分的林下植物群落表現(xiàn)中等不相似，這也客觀反映了桉樹×大葉櫟混交林林分郁閉度較大，影響林分水熱等條件分配，致使群落間存在差異性。

4 結(jié) 論

在桉樹×紅錐混交林中，桉樹生長、林分蓄積、林下植被總數(shù)和多樣性更具優(yōu)勢，可作為今后桉樹混交林經(jīng)營的參考模式。桉樹×大葉櫟混交林林下植被多樣性最低，建議在營造后期，進(jìn)行適當(dāng)修枝或間伐，改善林內(nèi)光環(huán)境，以促進(jìn)林下植物種數(shù)增加和林分健康生長。臺灣榿木與桉樹混交時，適當(dāng)提高臺灣榿木的混交比例更有利于臺灣榿木和桉樹生長。