切花小菊綠心性狀雜種優(yōu)勢(shì)與混合遺傳分析

趙倩茹，鐘興華，張飛，房偉民，陳發(fā)棣，滕年軍

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切花小菊綠心性狀雜種優(yōu)勢(shì)與混合遺傳分析

趙倩茹，鐘興華，張飛，房偉民，陳發(fā)棣，滕年軍

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/農(nóng)業(yè)部景觀設(shè)計(jì)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210095）

【目的】綠心性狀是單瓣切花小菊重要的觀賞性狀，研究切花小菊綠心性狀雜種優(yōu)勢(shì)和遺傳基礎(chǔ)以利于指導(dǎo)綠心切花小菊的選育工作。【方法】分別以‘南農(nóng)豐收’（黃心小菊）ב南農(nóng)紅霞’（綠心小菊）的81個(gè)雜交后代和‘南農(nóng)紅云’（綠心小菊）ב南農(nóng)小清新’（綠心小菊）的70個(gè)雜交后代作為遺傳群體，選取花心顏色等級(jí)得分值（簡(jiǎn)稱花心顏色值，下同）、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期等3個(gè)指標(biāo)對(duì)F1代綠心性狀雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析，同時(shí)運(yùn)用單個(gè)世代主基因+多基因混合遺傳模型對(duì)綠心性狀進(jìn)行遺傳分析?！窘Y(jié)果】2個(gè)組合F1代群體各指標(biāo)變異系數(shù)范圍為24.88%—90.76%，組合I（黃心×綠心）各指標(biāo)變異程度普遍大于組合II（綠心×綠心），組合II各指標(biāo)平均值普遍優(yōu)于組合I。組合I花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期的中親優(yōu)勢(shì)分別為-0.14、-3.42和0.11，除綠心持續(xù)期雜種優(yōu)勢(shì)為正值，其他指標(biāo)雜種優(yōu)勢(shì)均為負(fù)值；組合II花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期的中親優(yōu)勢(shì)分別為-0.11、-10.61和-1.02，綠心持續(xù)期的超親優(yōu)勢(shì)為-0.52。2個(gè)組合F1群體均存在正向和負(fù)向超親個(gè)體。組合I和組合II的F1代花心顏色中綠色占比分別為3.70%和2.86%，父本顏色和比母本顏色低一等級(jí)的顏色在后代中占比接近且較大，均大于等于20.00%。2個(gè)組合綠心顏色得分、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期均由2對(duì)主基因控制，除花心顏色值為負(fù)向效應(yīng)外，其他指標(biāo)表現(xiàn)為正向增效效應(yīng)。花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期的主基因遺傳力分別為98.64%—98.83%、95.04%—96.54%和66.73%—92.52%。2個(gè)組合花心顏色值、綠心相對(duì)面積與綠心持續(xù)期兩兩之間均呈顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】F1代超親分離現(xiàn)象普遍存在，可選取其中有利個(gè)體進(jìn)行選育，綠色花心顏色遺傳能力弱，選擇花心顏色為綠色的品種做父本，有利于提高后代出現(xiàn)綠色花心的可能性?；ㄐ念伾?、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期均具有高遺傳力，適于早期世代選擇，各指標(biāo)之間的正相關(guān)性有利于集中優(yōu)勢(shì)選育綠心小菊。

切花小菊；綠心性狀；雜種優(yōu)勢(shì)；主基因+多基因；遺傳分析

0 引言

【研究意義】菊花是中國(guó)十大傳統(tǒng)名花和世界四大切花之一，切花小菊因其花型多樣、花色豐富、株型緊湊、花期較長(zhǎng)等特點(diǎn)深受世界各國(guó)人民喜愛[1-4]。傳統(tǒng)的切花小菊盛花期花心表現(xiàn)為黃色，而綠心切花小菊花心表現(xiàn)為綠色，相比前者，更顯清新素雅、秀麗脫俗，觀賞價(jià)值更高[5]，但市場(chǎng)上優(yōu)質(zhì)的綠心切花小菊仍然較少[6-7]。目前對(duì)綠心切花小菊進(jìn)行選育的最直接、有效的手段仍是雜交育種，因此，了解切花小菊綠心性狀的雜種優(yōu)勢(shì)和遺傳規(guī)律對(duì)指導(dǎo)菊花育種工作具有重要意義[8-10]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】傳統(tǒng)的菊花花色遺傳規(guī)律分析主要按照質(zhì)量性狀進(jìn)行分析：1）各種花色的遺傳潛力由大到小依次為：紫色＞紅色＞黃色＞白色＞粉色＞綠色[11-14]。2）菊花花色遺傳紅色呈現(xiàn)偏母性遺傳的現(xiàn)象，白色和黃色一般不表現(xiàn)偏母性遺傳[11]。3）雜交后代較易出現(xiàn)和親本類似的花色或過(guò)渡花色[13]。4）花色遺傳因雜交組合、親本表型的不同，會(huì)出現(xiàn)不同的遺傳規(guī)律[14]。隨著色差儀等測(cè)量?jī)x器的使用和測(cè)量方法的改進(jìn)，發(fā)現(xiàn)可對(duì)連續(xù)變化的花色性狀進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳分析，有利于更加客觀地反映花色的分離變化[15]。植物數(shù)量性狀遺傳體系是指控制植物數(shù)量性狀的基因體系，根據(jù)控制植物數(shù)量性狀的基因數(shù)目，各對(duì)基因的效應(yīng)，以及環(huán)境對(duì)其表現(xiàn)的影響，可分為主基因和微效多基因，它們共同存在，影響植物的表型[16]。目前已成功建立了主基因+多基因混合遺傳模型分離分析的方法，用于鑒別數(shù)量性狀的主-多基因混合遺傳模型并估計(jì)相關(guān)遺傳參數(shù)[16-17]。該方法包括單個(gè)分離世代（F2）與多個(gè)分離世代聯(lián)合兩種情形，在很多植物的遺傳分析中得到了廣泛應(yīng)用[18-20]。由于菊花經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期雜交選育，無(wú)性繁殖，遺傳物質(zhì)高度雜合化，兩個(gè)親本雜交得到的F1代就能發(fā)生廣泛的性狀分離，林木、果樹和草坪草中也存在類似的現(xiàn)象，有研究者認(rèn)為這些異交植物的F1代相當(dāng)于近交作物的F2代[8,21-22]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究定義了綠心性狀，設(shè)定了綠心指標(biāo)，并選配具有不同綠心等級(jí)差異的2個(gè)雜交組合，得到2個(gè)F1代雜交群體，然后通過(guò)中親優(yōu)勢(shì)計(jì)算及植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型——單個(gè)分離世代（F2）的分離分析方法，從花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期等3個(gè)指標(biāo)，對(duì)2個(gè)F1代雜交群體綠心性狀進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)、遺傳特性和相關(guān)性分析?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】確定切花小菊綠心性狀的遺傳模型和基因作用方式，估計(jì)主基因的遺傳效應(yīng)和遺傳方差，指導(dǎo)切花小菊雜交親本選配工作，同時(shí)為菊花遺傳基礎(chǔ)研究提供理論依據(jù)，為今后菊花優(yōu)良綠心性狀的QTL定位和分子標(biāo)記輔助育種的深入研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2015—2016年在南京農(nóng)業(yè)大學(xué)湖熟花卉基地進(jìn)行。

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為南京農(nóng)業(yè)大學(xué)自主選育的切花小菊品種‘南農(nóng)紅霞’‘南農(nóng)紅云’‘南農(nóng)小清新’和‘南農(nóng)豐收’，現(xiàn)保存于南京農(nóng)業(yè)大學(xué)湖熟花卉基地。其中‘南農(nóng)紅霞’‘南農(nóng)紅云’和‘南農(nóng)小清新’為綠心小菊，單花序盛花期的初始階段（簡(jiǎn)稱盛花初，下同）花心接近全綠，花心顏色偏綠色，綠心持續(xù)期6—9 d，觀賞價(jià)值較高；‘南農(nóng)豐收’為黃心小菊，盛花初綠心相對(duì)面積為50.64%，花心顏色淺黃綠色，綠心持續(xù)期3 d，觀賞價(jià)值較低。將4個(gè)品種配成2個(gè)組合，組合I：‘南農(nóng)豐收’（黃心小菊）ב南農(nóng)紅霞’（綠心小菊）；組合II：‘南農(nóng)紅云’（綠心小菊）ב南農(nóng)小清新’（綠心小菊）。

1.2 人工雜交和田間性狀調(diào)查

2015年11月盛花期間，進(jìn)行人工雜交。母本選取發(fā)育良好的花蕾，于花序初開期去除花心管狀花，剪去舌狀花花瓣至可見柱頭（不傷及柱頭），用硫酸紙?zhí)状?；父本選取發(fā)育良好的花蕾，于散粉前套袋，至母本柱頭伸出成“Y”字時(shí)（去雄后3—5 d），收集父本花粉，給母本授粉、套袋，次日重復(fù)授粉，4—5 d后在袋子上剪口，防止潮濕發(fā)霉。組合I授粉21株，共70個(gè)花序；組合II授粉26株，共90個(gè)花序。當(dāng)花梗變黃枯萎時(shí)進(jìn)行采收、脫粒，共獲得F1代雜交種子835粒，其中組合I獲得251粒，組合II獲得584粒，于次年3月經(jīng)穴盤點(diǎn)播，5月上旬連同親本扦插苗一起定植于基地苗圃大棚，常規(guī)管理同大田。組合I獲得81株實(shí)生苗，組合II獲得70株實(shí)生苗。

2016年6—7月分別對(duì)組合I和組合II的81株和70株實(shí)生苗進(jìn)行編號(hào)，連同親本一起采穗扦插，每個(gè)F1代個(gè)體和親本品種分別獲得數(shù)量不少于3株的無(wú)性系，定植后同大田常規(guī)管理。同年秋季11—12月花序初開期，觀測(cè)并計(jì)算親本和F1群體的花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期等3個(gè)綠心指標(biāo)，具體方法見1.3，每個(gè)F1代株系選取大小一致、發(fā)育正常的花序進(jìn)行觀測(cè)，每個(gè)指標(biāo)設(shè)置3個(gè)重復(fù)，取平均值。觀測(cè)期間棚內(nèi)溫度5—23℃，11月陰雨天14 d，12月陰雨天9 d。

1.3 綠心性狀定義及各指標(biāo)測(cè)定方法

朱安超[5]對(duì)綠心切花小菊管狀花綠色形成機(jī)理的研究結(jié)果表明，綠心小菊中間兩性管狀花為綠色，而傳統(tǒng)黃心小菊中心管狀花為黃色；在盛花期初始階段綠心小菊管狀花變黃率為0，黃心小菊管狀花變黃率為46.7%；綠心小菊從初開期花心露出至達(dá)到或超過(guò)40%的花心變黃的時(shí)間大于13.1 d，黃心小菊從初開期花心露出至達(dá)到或超過(guò)40%花心變黃的時(shí)間小于等于2.4 d。結(jié)合前期對(duì)切花小菊綠心性狀的觀察，本研究定義綠心性狀為：切花小菊管狀花表現(xiàn)綠色的特性，主要通過(guò)綠色深淺程度、綠色所占比例和綠色持續(xù)時(shí)間等3個(gè)方面進(jìn)行描述和評(píng)價(jià)，切花小菊主要指單瓣或半重瓣露心切花小菊品種。在此基礎(chǔ)上，定義黃心小菊和綠心小菊：盛花期初始階段管狀花變黃比例大于等于40%的品種是黃心小菊；盛花期初始階段管狀花變黃比例小于40%的品種是綠心小菊。同時(shí)，設(shè)定花心顏色等級(jí)得分值（簡(jiǎn)稱花心顏色值，下同）、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期等3個(gè)指標(biāo)表征綠心性狀。

1.3.1 花心顏色的測(cè)定和分級(jí) 花心顏色：指盛花初的花心顏色，即整個(gè)盛花期花心顏色表型最優(yōu)值，是判定綠心小菊和黃心小菊的關(guān)鍵指標(biāo)之一，主要通過(guò)目測(cè)法和儀器測(cè)量法進(jìn)行測(cè)定。

目測(cè)法：根據(jù)菊花DUS測(cè)試指南[23]，結(jié)合比色卡（Royal horticultural society color chart，R.H.S.C.C.）比對(duì)花心顏色[24-25]，發(fā)現(xiàn)花心顏色范圍主要集中在綠色-黃綠色-黃色區(qū)域。

儀器測(cè)量法：參照孫衛(wèi)等[26]提出的菊花舌狀花顏色測(cè)定方法，選取同一開花發(fā)育時(shí)期的花序上顏色穩(wěn)定的部位，多次測(cè)量取平均值。選取盛花初花心主要顏色進(jìn)行測(cè)量，即測(cè)量盛花初期占花心面積最大的顏色。用KONICA MINOLTA CR-400色差儀在標(biāo)準(zhǔn)光源D65下測(cè)定盛花初花心顏色，測(cè)量口徑為0.8 cm，如測(cè)量部位面積大于測(cè)量口，則直接測(cè)量取平均值，如測(cè)量部位小于測(cè)量口，則取多個(gè)顏色相似的部位拼成等于或略大于測(cè)量口徑的面積進(jìn)行測(cè)量；記錄測(cè)量結(jié)果L、a、b、C的數(shù)值，每個(gè)試驗(yàn)材料選取3個(gè)重復(fù)，取平均值。

L—亮度，值越大表明所測(cè)樣品表面越亮。

a—紅色或綠色值，最大值為199.99，正值為紅色，負(fù)值偏綠。

b―黃色或藍(lán)色值，最大值同a，正值為黃色，負(fù)值偏藍(lán)。

―色相角或色調(diào)角，表示具體顏色的變化。0°（360°）附近是紅色區(qū)域，90°附近是黃色區(qū)域，180°（-180°）和270°（-90°）分別代表綠色和藍(lán)色，而90°—180°是由黃色到黃綠色，再逐漸轉(zhuǎn)變成綠色的過(guò)程；值與紅色值（a）和黃色值（b）的關(guān)系為=arctan(b/a)。

C—色飽和度或色強(qiáng)度，表示距離原點(diǎn)的長(zhǎng)度，越大越艷麗，越小越暗淡。C值與紅色值（a）和黃色值（b）的關(guān)系為C=(a)2+(b)2[27-29]。

對(duì)雜交親本和F1代的測(cè)量值L、a、b、C進(jìn)行聚類分析，可聚為5類，結(jié)合對(duì)應(yīng)的比色卡目測(cè)結(jié)果，得到綠色、淺綠色、黃綠色、淺黃綠色和黃色5個(gè)等級(jí)，花心顏色分級(jí)得分標(biāo)準(zhǔn)見表1，得到花心顏色等級(jí)得分值（簡(jiǎn)稱花心顏色值）[30]。

表1 花心顏色分級(jí)得分標(biāo)準(zhǔn)

1.3.2 綠心相對(duì)面積測(cè)定 綠心相對(duì)面積：指盛花初花心綠色區(qū)域的面積占整個(gè)花心面積的百分比，用P表示，是判定綠心小菊和黃心小菊的另一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)。通過(guò)比色卡目測(cè)變黃范圍，再借助數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量花心直徑（d1）和綠心直徑（d2），測(cè)量方法見《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南——菊花》（2012）[23]，所有測(cè)量由同一個(gè)人完成，將d1、d2代入式（1）得到綠心相對(duì)面積，每個(gè)試驗(yàn)材料選取3個(gè)重復(fù)，取平均值。

P=(d2/d1)2×100% （1）

1.3.3 綠心持續(xù)期測(cè)定 綠心持續(xù)期：指花心保持綠色的時(shí)間，即從初開期（外輪舌狀花初步展開，成直立狀，花心部分露出）到花心達(dá)到或超過(guò)40%管狀花變黃的時(shí)間（d）。綠心持續(xù)期越長(zhǎng)，綠心觀賞性越高。觀測(cè)方法：選取3朵大小一致，發(fā)育正常，剛露色的花序掛牌，標(biāo)注株系或品種名、序號(hào)和日期，每天觀察花序開放狀態(tài)、花心顏色和綠心相對(duì)面積，當(dāng)出現(xiàn)40%或以上的花心面積變成黃色進(jìn)入變黃階段時(shí)，記錄花心變黃階段日期，代入式（2）計(jì)算，取平均值。

綠心持續(xù)期=變黃階段日期-初開期日期 （2）

1.4 雜種優(yōu)勢(shì)分析及顯著性檢驗(yàn)

雜種優(yōu)勢(shì)分別以中親優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)率來(lái)表示[31-33]，各性狀的中親優(yōu)勢(shì)（m）定義為雜交F1群體的平均數(shù)（m）與中親值（mid-parents value，）之差，即m=m-。中親優(yōu)勢(shì)率（m）定義為中親優(yōu)勢(shì)（m）與中親值（）的比值，即m[(m-)/]×100%。其中，中親值（）為雙親某性狀的平均值。采用Excel 2010和IBM SPSS Statistics 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行基本描述性數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析及樣本均值檢驗(yàn)[34]。

1.5 綠心性狀的混合遺傳分析

本研究以2個(gè)雜交組合的花心顏色值、綠心相對(duì)面積以及綠心持續(xù)期等3個(gè)綠心指標(biāo)的平均值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳分析。采用蓋鈞鎰等建立的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析方法中的單個(gè)F2世代分離分析方法，對(duì)雜交F1（假F2）代株系測(cè)量數(shù)據(jù)用A（一對(duì)主基因）、B（兩對(duì)主基因）兩類共11種遺傳模型配合表型次數(shù)分布求出各種遺傳模型的極大似然函數(shù)值（maximum likelihood value，MLV），由極大似然函數(shù)值計(jì)算出AIC（Akaike’s information criterion）值[16-17]。通過(guò)AIC值選擇出相對(duì)最佳模型及備選模型，同時(shí)進(jìn)行一組適合性檢驗(yàn)，包括均勻性檢驗(yàn)122232，Smirnov檢驗(yàn)（n2）和Kolmogorov檢驗(yàn)（n），根據(jù)AIC值最小原則和適合性檢驗(yàn)的結(jié)果確定最優(yōu)模型。根據(jù)最優(yōu)模型，采用最小二乘法估計(jì)出主基因的效應(yīng)值、方差、主基因遺傳率等遺傳參數(shù)。主基因遺傳率：2mg=2mg/2p（2mg：主基因遺傳率；2p：表型方差；2mg：主基因方差）。分析軟件由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家大豆改良中心提供[32]。

2 結(jié)果

2.1 切花小菊F1代綠心性狀的表型分布與雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

由表2可以看出，2個(gè)組合F1代花心顏色值的變異系數(shù)為64.88%—90.76%，綠心相對(duì)面積指標(biāo)變異系數(shù)為24.88%—28.04%，綠心持續(xù)期指標(biāo)變異系數(shù)為30.96%—50.33%。各指標(biāo)后代分離情況均較大，為進(jìn)一步的遺傳分析提供了較好的遺傳差異基礎(chǔ)。組合II的F1代各指標(biāo)平均值普遍優(yōu)于組合I，組合I變異程度普遍大于組合II。

從表2中的偏度和峰度以及2個(gè)組合F1群體花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期的次數(shù)分布圖（圖1、圖2）可知，F(xiàn)1代綠心性狀指標(biāo)值分離廣泛，基本表現(xiàn)為由多個(gè)正態(tài)分布組成的混合正態(tài)分布，連續(xù)性較好，表明花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期等綠心性狀均屬于由多基因控制的數(shù)量性狀。

由表3發(fā)現(xiàn)，組合I中花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期的中親優(yōu)勢(shì)均未達(dá)到顯著水平，為-0.14、-3.42和0.11，綠心持續(xù)期出現(xiàn)有利的中親優(yōu)勢(shì)，其他指標(biāo)均未表現(xiàn)出有利的中親優(yōu)勢(shì)。從圖1可以看出，F(xiàn)1群體中各性狀均存在正向或負(fù)向超親個(gè)體，表明雜交后代超親分離現(xiàn)象普遍存在。但是F1群體3個(gè)綠心性狀的平均值均介于雙親之間（表3），說(shuō)明這種超親分離現(xiàn)象并未形成超親優(yōu)勢(shì)。

由表4發(fā)現(xiàn)，組合II中花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期的中親優(yōu)勢(shì)分別為-0.11、-10.61和-1.02，均表現(xiàn)為顯著的負(fù)向優(yōu)勢(shì)，綠心持續(xù)期甚至形成負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)，超親優(yōu)勢(shì)值為-0.52。組合II的綠心相關(guān)性狀均表現(xiàn)不利的中親或超親優(yōu)勢(shì)，表明雜交F1代整體的綠心優(yōu)勢(shì)相比親本未得到提高。從圖2中可以看出，組合II的F1群體中各性狀均存在正向或負(fù)向超親個(gè)體，表明雜交后代超親分離現(xiàn)象普遍存在，且其中有少量有利的正向超親個(gè)體。

表2 2個(gè)雜交組合F1代綠心性狀的表型特征值

圖1 切花小菊‘南農(nóng)豐收’ב南農(nóng)紅霞’雜交F1代分離群體綠心性狀的頻次分布圖

圖2 切花小菊‘南農(nóng)紅云’ב南農(nóng)小清新’雜交F1代分離群體綠心性狀的頻次分布圖

結(jié)合圖1、圖2對(duì)切花小菊2個(gè)雜交組合F1代花心顏色值的性狀分離情況進(jìn)行分析（表5），結(jié)果發(fā)現(xiàn)淺綠色和淺黃綠色雜交，無(wú)論母本是哪個(gè)顏色，后代淺黃綠色所占的比例都是最高的，到達(dá)50%左右，說(shuō)明淺黃綠色遺傳力較高。2個(gè)組合淺綠色與黃色的分離比例比較接近，組合I淺綠色與黃色的分離比例分別為25.93%和23.46%，組合II淺綠色與黃色的分離比例均為10%。2個(gè)組合父本顏色和母本顏色低一個(gè)等級(jí)的顏色在后代中所占比例也較高，組合I后代中父本顏色和母本顏色低一個(gè)等級(jí)的顏色所占比例分別為25.93%和23.46%，組合II后代中父本顏色和母本顏色低一個(gè)等級(jí)的顏色所占比例分別為20.00%和57.14%。2個(gè)組合后代中綠色所占比例都最低，組合I和組合II分別為3.70%和2.86%。未發(fā)現(xiàn)偏母性遺傳的現(xiàn)象。

表4 切花小菊綠心性狀在‘南農(nóng)紅云’ב南農(nóng)小清新’雜交組合F1代的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

*表示顯著差異（＜0.05），**表示極顯著差異（＜0.01）。下同

* Indicates significant difference at＜0.05 level, ** Indicates significant difference at＜0.01 level. The same as below

表5 切花小菊2個(gè)雜交組合F1代花心顏色值的性狀分離情況

2.2 切花小菊綠心性狀最適遺傳模型的適合性分析

利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型單個(gè)分離世代的分離分析方法，對(duì)本研究中切花小菊2個(gè)雜交組合F1群體3個(gè)綠心性狀指標(biāo)表型數(shù)據(jù)均值進(jìn)行混合遺傳模型分析。首先計(jì)算A和B兩類共11種模型與表型資料的配伍情況，得到AIC值（表6）。根據(jù)AIC最小準(zhǔn)則，選取AIC值最小的模型以及與最小AIC值接近的模型作為備選模型。以組合II的綠心相對(duì)面積為例，比較各遺傳模型下的AIC值，發(fā)現(xiàn)B-1模型的AIC值最小（3519.04），B-6模型（3635.3）和B-5模型（3637.3）的AIC值與最小AIC值比較接近，可將B-6模型和B-5模型作為備選最適模型，進(jìn)行下一步適合性檢驗(yàn)。

利用12、22、32、n2、n對(duì)備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（表7、表8），選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著個(gè)數(shù)最少的模型作為最適模型，如果發(fā)現(xiàn)2個(gè)模型未達(dá)到顯著水平的統(tǒng)計(jì)量個(gè)數(shù)相同，如組合II的綠心相對(duì)面積適合性檢驗(yàn)，則選擇AIC值最小的B-1模型，該模型比其他模型適合性更高，能夠?qū)M合I切花小菊綠心相對(duì)面積的遺傳作出充分解釋，可以作為組合I切花小菊綠心相對(duì)面積的最適模型，即在本研究中切花小菊綠心相對(duì)面積由2對(duì)主基因控制，主基因表現(xiàn)為加性-顯性-上位性。同理，對(duì)2個(gè)組合3個(gè)指標(biāo)進(jìn)行AIC值計(jì)算及適合性檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)2個(gè)組合花心顏色值最適遺傳模型均為B-2模型，由2對(duì)主基因控制，主基因表現(xiàn)為加性-顯性效應(yīng)；綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期的最適遺傳模型都是由2對(duì)主基因控制的遺傳模型，但2個(gè)組合的基因效應(yīng)不同，組合I綠心相對(duì)面積由B-3模型控制，2對(duì)主基因表現(xiàn)為加性-顯性-上位性效應(yīng)，綠心持續(xù)期由B-1模型控制，2對(duì)主基因表現(xiàn)為加性效應(yīng)；綠心持續(xù)期則正好相反，綠心相對(duì)面積由B-1模型控制，綠心持續(xù)期由B-3模型控制。本研究中3個(gè)綠心性狀相關(guān)指標(biāo)的適合性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量幾乎都沒(méi)有達(dá)到顯著水平，說(shuō)明該模型與分離群體分布吻合度非常好，有利于得到準(zhǔn)確的遺傳分析結(jié)果。

表6 2個(gè)組合F1代群體綠心性狀分離分析的AIC值

表7 組合I入選模型的適合性檢驗(yàn)

122232n2和n是適合性檢驗(yàn)的3個(gè)統(tǒng)計(jì)量，其中122232為均勻性檢驗(yàn)，n2為Smirnov檢驗(yàn)，n為Kolmogorov檢驗(yàn)。括號(hào)內(nèi)的數(shù)值為各檢驗(yàn)概率值。下同

12,22,32,n2andnare three statistic values for fitness test;12,22,32are the values of homogeneity testing;n2is the value of Smirnov test;nis the value of Kolmogorov test. The values in the bracket mean probability. The same as below

表8 組合II入選模型的適合性檢驗(yàn)

2.3 切花小菊綠心性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

根據(jù)各個(gè)綠心性狀或指標(biāo)遺傳模型參數(shù)的極大似然估計(jì)值，估計(jì)最優(yōu)遺傳模型的遺傳參數(shù)（表9）。由表9可知，組合I中，控制花心顏色值的第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)為1.34，第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)為0.73，說(shuō)明第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)顯著大于第2對(duì)，加性效應(yīng)以第1對(duì)為主；第1對(duì)主基因的顯性效應(yīng)為-1.89，第2對(duì)主基因的顯性效應(yīng)為-0.28，以第1對(duì)主基因的負(fù)向顯性效應(yīng)為主；花心顏色值總體表現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)，以第一對(duì)基因的顯性效應(yīng)為主。綠心相對(duì)面積符合2對(duì)主基因-加性模型，2對(duì)主基因只有正向加性效應(yīng)，且以第1對(duì)主基因?yàn)橹?。綠心持續(xù)期符合2對(duì)主基因-加性-顯性-上位性模型，第1對(duì)主基因加性效應(yīng)為2.45，顯性效應(yīng)為-3.53；第2對(duì)主基因加性效應(yīng)為1.23，顯性效應(yīng)為-0.83。兩對(duì)主基因之間的加-加效應(yīng)、加-顯效應(yīng)，顯-加效應(yīng)、顯-顯效應(yīng)分別為1.22、-0.83、0.11和1.99，表明綠心持續(xù)期總體表現(xiàn)為增效效應(yīng)，第1對(duì)主基因以負(fù)向顯性效應(yīng)為主，第2對(duì)主基因以正向加性作用為主，2對(duì)主基因上位性作用總體為正向增效作用。花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期的主基因遺傳力分別為：98.64%、96.54%和66.73%。

按照同樣的方法分析組合II的遺傳特性，花心顏色值符合2對(duì)主基因-加性-顯性模型，總體表現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)，以第1對(duì)主基因的負(fù)向顯性效應(yīng)為主；綠心相對(duì)面積符合2對(duì)主基因-加性-顯性-上位性模型，總體表現(xiàn)正向增效效應(yīng)，以第1對(duì)主基因的加性效應(yīng)和2對(duì)主基因顯-加效應(yīng)為主。綠心持續(xù)期符合2對(duì)主基因-加性模型，2對(duì)主基因均表現(xiàn)正向加性效應(yīng)，以第2對(duì)主基因的加性效應(yīng)為主；花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期的主基因遺傳力分別為：98.83%、95.04%和92.52%。

2個(gè)組合只有花心顏色值遺傳特性基本一致，表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)，綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期不同組合基因效應(yīng)不同，但總體均表現(xiàn)為正向增效效應(yīng)。

2.4 切花小菊綠心性狀的相關(guān)性分析

Pearson相關(guān)分析表明3個(gè)綠心指標(biāo)之間均存在極顯著相關(guān)關(guān)系（表10），花心顏色值、花心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期兩兩之間均呈極顯著的正相關(guān)，表明花心顏色越綠，綠心相對(duì)面積越大，綠心持續(xù)期越長(zhǎng)。

3 討論

近年來(lái)，人們對(duì)花色遺傳的研究已經(jīng)很多，但普遍將花色當(dāng)做質(zhì)量性狀進(jìn)行遺傳分析[11-15]，研究發(fā)現(xiàn)花心顏色在不同的親本之間雜交后代中有著由黃到綠豐富的過(guò)渡顏色，且通過(guò)色差儀能夠準(zhǔn)確測(cè)量出每個(gè)顏色對(duì)應(yīng)的顏色參數(shù)L、a、b、、C值，這些數(shù)據(jù)連續(xù)性較好，類似數(shù)量性狀的連續(xù)變異[15,29-30]。但是，這些顏色參數(shù)值無(wú)法單獨(dú)表征一種顏色，又難以統(tǒng)一，因此在比色卡目測(cè)結(jié)果的基礎(chǔ)上將測(cè)量的顏色值進(jìn)行聚類分析，最終分為5類，采用花心顏色等級(jí)得分值進(jìn)行遺傳分析，既能保證數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，又能統(tǒng)一指標(biāo)進(jìn)行遺傳分析[15]。對(duì)花心顏色雜種優(yōu)勢(shì)分析發(fā)現(xiàn)，在‘南農(nóng)豐收’ב南農(nóng)紅霞’組合F1代群體中，花心顏色值中親優(yōu)勢(shì)都未達(dá)到顯著水平，且中親優(yōu)勢(shì)是負(fù)向的，偏向母本黃心小菊；‘南農(nóng)紅云’ב南農(nóng)小清新’組合中花心顏色值中親優(yōu)勢(shì)也為負(fù)向，均偏向黃心方向，2個(gè)組合均呈現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)衰退趨勢(shì)。這可能是由于菊花高度雜合性，使雜交F1代基因廣泛分離，繼而導(dǎo)致F1代雜種優(yōu)勢(shì)衰退[11-12,14,35]，也可能與不同花色的遺傳能力有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)各種花色的遺傳潛力由大到小依次為：紫色＞紅色＞黃色＞白色＞粉色＞綠色[12-14]，綠色的遺傳能力較低，黃色的遺傳能力較高。這一點(diǎn)從花心顏色值性狀分離情況（表5）中得到印證，F(xiàn)1代中淺黃綠色的個(gè)體最多，綠色個(gè)體占的比例最小。同時(shí)，父本顏色及比母本顏色低一級(jí)別的顏色也在后代中占有較大比例，與前人發(fā)現(xiàn)花色遺傳易出現(xiàn)與親本類似的顏色或過(guò)渡色的結(jié)論相一致[13]，但是未發(fā)現(xiàn)偏母性遺傳的現(xiàn)象。在花心顏色育種工作中選配雜交親本時(shí)，應(yīng)選擇花心綠色的品種為父本，母本也應(yīng)盡可能選擇綠色品種或淺綠色品種。此外，從雜交后代花心顏色值的次數(shù)分布圖中可以看出，花心顏色值有正向和負(fù)向的超親個(gè)體出現(xiàn)，超親優(yōu)勢(shì)廣泛存在，為F1代優(yōu)質(zhì)綠心個(gè)體的選擇提供了有利條件，對(duì)擴(kuò)大菊花優(yōu)良遺傳資源具有重要意義[36]。對(duì)2個(gè)組合花心顏色指標(biāo)值進(jìn)行主基因+多基因混合遺傳模型分析，發(fā)現(xiàn)2個(gè)組合花心顏色值均由2對(duì)主基因控制，2對(duì)主基因總體均表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)，主基因遺傳力為98.64%—99.83%，說(shuō)明花心顏色值受環(huán)境影響相對(duì)較小，適于早期選擇?；ㄐ念伾怠⒕G心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期兩兩之間均具有正相關(guān)關(guān)系，有利于集中綠心優(yōu)勢(shì)進(jìn)行高效選育。

表9 切花小菊不同綠心性狀在最優(yōu)模型下遺傳參數(shù)估計(jì)值

：群體均方；a：第1對(duì)主基因加性效應(yīng)；b：第2對(duì)主基因加性效應(yīng)；a：第1對(duì)主基因顯性效應(yīng)；b：第2對(duì)主基因顯性效應(yīng)；：加-加效應(yīng)；ab：加-顯效應(yīng)；ba：顯-加效應(yīng)；：顯-顯效應(yīng)；2p：表型方差；2mg：主基因方差；2mg：主基因遺傳率

: Population mean value;a: The first couple of major-gene additive effect;b: The second major-gene additive effect;a: The first couple of major-gene dominant effect;b: The second major-gene dominant effect;: Additivity×additivity effect;ab: Additivity × dominance effect;ba: Dominance×additivity effect;: Dominance ×dominance effect;2p: Phenotypic variance;2mg: Major-gene variance;2mg: Major-gene heritability

表10 3個(gè)綠心指標(biāo)的Pearson相關(guān)系數(shù)

對(duì)綠心持續(xù)期和綠心相對(duì)面積的雜種優(yōu)勢(shì)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，組合I綠心持續(xù)期的中親優(yōu)勢(shì)雖偏向父本綠心小菊，但沒(méi)有達(dá)到顯著差異，綠心相對(duì)面積的中親優(yōu)勢(shì)偏向母本黃心小菊；組合II綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期中親優(yōu)勢(shì)均達(dá)到負(fù)向極顯著差異，推測(cè)可能由于菊花高度雜合性，兩親本雜交后，其F1代基因廣泛分離，從而導(dǎo)致F1代雜種優(yōu)勢(shì)衰退[11-12,14,35]。同時(shí)，在綠心持續(xù)期和綠心相對(duì)面積方面，F(xiàn)1代存在很多正向或負(fù)向超親個(gè)體，為后續(xù)綠心持續(xù)期長(zhǎng)、綠心相對(duì)面積大的單株優(yōu)選提供了良好的條件。對(duì)綠心持續(xù)期和綠心相對(duì)面積等綠心相關(guān)性狀進(jìn)行數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析，發(fā)現(xiàn)2個(gè)性狀均由2對(duì)主基因控制，且2對(duì)主基因總體都表現(xiàn)為正向增效效應(yīng)，綠心持續(xù)期的主基因遺傳力為66.73%—92.52%，綠心相對(duì)面積的主基因遺傳力為95.04%—96.54%，遺傳力均較大，受環(huán)境影響小，可以在早世代進(jìn)行選擇[37]，該結(jié)果與張飛等[34]的花期性狀主基因+多基因混合遺傳分析的研究結(jié)果較一致，均由2對(duì)主基因控制，但遺傳模型和參數(shù)不完全一致，最終在雜種優(yōu)勢(shì)上的表現(xiàn)存在較大差異。雖然利用單個(gè)分離世代不能像多個(gè)世代聯(lián)合分析方法一樣可以估算多基因和環(huán)境的遺傳效應(yīng)，但是本研究檢測(cè)到控制菊花綠心相關(guān)性狀的主基因?qū)⒂兄谶M(jìn)一步理解菊花綠心性狀的遺傳基礎(chǔ)，隨著分子育種技術(shù)的發(fā)展，通過(guò)分子標(biāo)記輔助選擇會(huì)有效提高主基因選擇效率，加快分子育種研究[36,38-39]。通過(guò)各指標(biāo)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期呈正相關(guān)，二者與花心顏色值也呈正相關(guān)，這些相關(guān)系數(shù)大的顯著相關(guān)指標(biāo)可用于育種實(shí)踐中的間接選擇。性狀的表型相關(guān)是由遺傳相關(guān)和環(huán)境相關(guān)組成的[40]，進(jìn)一步研究分析各性狀間的相關(guān)性對(duì)明確花心顏色、綠心持續(xù)期和綠心相對(duì)面積間的關(guān)系，提高育種效率起到促進(jìn)作用。

4 結(jié)論

本研究對(duì)黃心×綠心（組合I）、綠心×綠心（組合II）切花小菊雜交組合F1代3個(gè)綠心性狀（花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期）進(jìn)行了雜種優(yōu)勢(shì)分析和數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)F1代雜種優(yōu)勢(shì)除組合I綠心持續(xù)期外都呈衰退趨勢(shì)，但正向和負(fù)向的超親個(gè)體普遍存在，為優(yōu)株篩選提供了有利條件?；ㄐ念伾袦\黃綠色的遺傳力最大，綠色遺傳力最小，父本顏色及比母本顏色低一等級(jí)的顏色在后代中出現(xiàn)頻率也較大，綠心小菊選育時(shí)應(yīng)盡可能選取綠色花心品種做父母本。花心顏色值受2對(duì)主基因控制，整體表現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)，綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期均由2對(duì)主基因控制，總體表現(xiàn)為正向增效效應(yīng)，花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期的遺傳力較高，受環(huán)境影響小，適于早期選擇。通過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，花心顏色值、綠心相對(duì)面積和綠心持續(xù)期兩兩之間有一定正相關(guān)性，可用易測(cè)指標(biāo)，如花心顏色值代替其他指標(biāo)，也可以利用變異系數(shù)高且與其顯著相關(guān)的性狀作為指示性狀，代替變異系數(shù)小的性狀進(jìn)行間接選擇，提高育種效果。數(shù)量性狀混合遺傳分析有助于進(jìn)一步理解切花小菊綠心性狀的遺傳特性，為菊花綠心性狀QTL定位以及分子標(biāo)記輔助育種的研究奠定基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 趙伶俐）

Heterosis and Mixed Genetic Analysis of Green-center Trait of Spray Cut Chrysanthemum

ZHAO QianRu, ZHONG XingHua, ZHANG Fei, FANG WeiMin, CHEN FaDi, TENG NianJun

(College of Horticulture, Nanjing Agricultural University/Key Laboratory of Landscaping Agriculture, Ministry of Agriculture, Nanjing 210095)

【Objective】 Green-center trait is an important ornamental trait of spray cut chrysanthemum, and the study of heterosis and genetic basis of green-center trait will provide an invaluable guidance for breeding program of spray cut chrysanthemum with green center. 【Method】In this study, inheritance and heterosis analyses were carried out for three green-center traits of spray cut chrysanthemum, i.e. the score of inflorescence center color (referred to as the inflorescence center color value, the same as below), the green-center relative area, and the period of inflorescence center keeping green, respectively. They were based on phenotypic data of 81 F1population derived from yellow-center chrysanthemum cultivar ‘Nannongfengshou’ (female parent) and green-center chrysanthemum cultivar ‘Nannonghongxia’ (male parent), and 70 F1population derived from green-center chrysanthemum cultivar ‘Nannonghongyun’ (female parent) and green-center chrysanthemum cultivar ‘Nannongxiaoqingxin’ (male parent) by using single generation segregation analysis method of major gene plus polygene mixed genetic model. 【Result】 The coefficient of variation of the two F1hybrids was 24.88%-90.76%. The variation degree of Cross Combination I (yellow-center × green-center) was generally higher than that of Cross Combination II (green-center × green-center), but the average of Cross Combination II was generally better than that of Cross Combination I. In addition, the predominance of the inflorescence center color value, the green-center relative area, and the period of inflorescence center keeping green from Cross Combination I were -0.14, -3.42, and 0.11, respectively. The period of inflorescence center keeping green was positive, whereas other indicators of heterosis were negative. The predominance of the inflorescence center color value, the green-center relative area, and the period of inflorescence center keeping green from Cross Combination II were -0.11 -10.61 and -1.02, respectively. The over-parent heterosis of the period of inflorescence center keeping green was -0.52, which was worse than those of parents. There were positive and negative super-individuals in the two groups. The green inflorescence center color of F1in Cross Combination I and Cross Combination II were 3.70% and 2.86%, respectively. The paternal flower color and the color which was one level lower than maternal flower color accounted for a similar proportion in the offspring and the proportion was more than 20.00%. The inflorescence center color value, the green-center relative area, and the period of inflorescence center keeping green were controlled by two pairs of major genes. The inflorescence center color value showed the negative effect, whereas the other two indicators showed positive effect. Furthermore, the inflorescence center color value, the green-center relative area, and the period of inflorescence center keeping green were 98.64%-98.83%, 95.04%-96.54%, and 66.73%-92.52%, respectively. Finally, there was a significant positive correlation among the inflorescence center color value, the green-center relative area, and the period of inflorescence center keeping green.【Conclusion】 The heterosis and transgressive segregation of inflorescence traits commonly existed in F1hybrid progenies of chrysanthemum, so we could choose individuals that were beneficial to the breeding.The genetic potential of the green inflorescence center color was weak, and we choose the cultivars as pollen donors in order to increase the numbers of green-center offspring. In addition, the heritabilities of the inflorescence center color value, the green-center relative area, and the period of inflorescence center keeping green were high, which was suitable for the selection in early generation. Finally, the positive correlation among the indicators was useful green-center chrysanthemum breeding.

spray cut chrysanthemum; green-center traits; heterosis; major gene plus polygene; genetic analysis

2017-07-05；

2017-12-11

國(guó)家自然科學(xué)基金（31672182，31471901）、中央高?；緲I(yè)務(wù)費(fèi)重大專項(xiàng)（KYTZ201602）

趙倩茹，E-mail：582058192@qq.com。

滕年軍，E-mail：njteng@njau.edu.cn