普通遺傳學(xué)中連鎖遺傳規(guī)律的概念教學(xué)

馬媛 彭華敏

摘 要：通過連鎖遺傳規(guī)律的發(fā)生時(shí)間、基因在染色體上的位置和形成配子時(shí)基因間的關(guān)系等方面與分離定律、獨(dú)立分配定律對比，得出聯(lián)系舊知識、設(shè)疑以及列表的方式能使學(xué)生對連鎖的理解更加深刻，并提高學(xué)生對連鎖遺傳規(guī)律在計(jì)算交換值時(shí)的應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：遺傳；連鎖遺傳規(guī)律；概念

連鎖遺傳規(guī)律作為遺傳學(xué)基礎(chǔ)的三大規(guī)律之一，是大學(xué)遺傳學(xué)第四章第一節(jié)教學(xué)的一個(gè)重點(diǎn)，常與獨(dú)立分配規(guī)律混淆。這個(gè)概念的掌握是學(xué)生學(xué)習(xí)交換值和基因距離計(jì)算的前提之一，是連鎖遺傳作圖的理論基礎(chǔ)。由于照本宣科的方式不利于學(xué)生從本質(zhì)上較好的把握，因此本人結(jié)合對生物概念教學(xué)方法的體會(huì)，對連鎖遺傳規(guī)律教學(xué)中用到的方法進(jìn)行探討。

一、 連鎖遺傳規(guī)律概念教學(xué)的定義

1. 連鎖遺傳規(guī)律

連鎖遺傳規(guī)律也稱連鎖交換規(guī)律。所謂連鎖遺傳，是指在同一同源染色體上的非等位基因連在一起而遺傳的現(xiàn)象；而交換是指同源染色體的非姊妹染色單體之間的對應(yīng)片段的交換，從而引起相應(yīng)基因間的交換與重組，交換的頻率稱為交換值，也叫重組率，等于重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分比。連鎖遺傳規(guī)律發(fā)生在減數(shù)分裂配子形成時(shí)期，在這個(gè)時(shí)期如果非姊妹染色單體不發(fā)生交換，稱為完全連鎖；反之，非姊妹染色單體之間發(fā)生了局部交換，導(dǎo)致重組配子的產(chǎn)生，則稱為不完全連鎖。連鎖遺傳規(guī)律的發(fā)現(xiàn)，證實(shí)了染色體是控制遺傳的基因的載體，通過交換值的測定進(jìn)一步確定基因在染色體上具有一定的距離和順序，呈直線排列，在雜交育種方面有著廣泛的運(yùn)用，也為遺傳學(xué)的發(fā)展奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

2. 概念教學(xué)

概念教學(xué)同探究教學(xué)一樣也是培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)素養(yǎng)的一種途徑，它通過糾正、補(bǔ)充、完善學(xué)生的前概念，建構(gòu)正確的認(rèn)知，以對學(xué)生日后的生活、學(xué)習(xí)及以后的人生產(chǎn)生有意義的影響。與以往的“概念教學(xué)”不同的是，現(xiàn)在所研究的“概念教學(xué)”，其重心不在于教給學(xué)生一些零散的、不連貫的具體概念，而在于怎樣幫助學(xué)生圍繞學(xué)科核心概念建構(gòu)、組織頭腦中的知識，加強(qiáng)對知識的深入理解和遷移應(yīng)用。要使學(xué)生建構(gòu)概念并學(xué)會(huì)遷移和應(yīng)用，首先，理清科學(xué)概念層次，促進(jìn)概念體系化；其次，圍繞核心概念，建構(gòu)概念；最后，運(yùn)用變式比較的方式加深對概念的理解，完善概念體系。

二、 連鎖遺傳規(guī)律概念教學(xué)實(shí)施及其注意問題

在連鎖遺傳規(guī)律這一節(jié)的教學(xué)中，通過引入科學(xué)史給學(xué)生一個(gè)連鎖遺傳的概念，理清這個(gè)概念的層次，如：連鎖遺傳規(guī)律這個(gè)概念同分離定律和獨(dú)立分配定律一樣，屬于遺傳學(xué)三大定律之一，促進(jìn)學(xué)生頭腦中關(guān)于遺傳學(xué)三大定律這一概念體系的建構(gòu)；其次，抓住連鎖遺傳規(guī)律的關(guān)鍵特征——同一同源染色體和非等位基因，對概念進(jìn)行剖析講解，并利用設(shè)疑的方法，引導(dǎo)學(xué)生一步一步地探究連鎖遺傳規(guī)律的本質(zhì)；最后，通過列表的方法對遺傳學(xué)三大定律進(jìn)行比較，避免學(xué)生將三大定律相似之處混淆。

1. 引入相關(guān)科學(xué)史，激發(fā)學(xué)生興趣

任何一個(gè)概念都經(jīng)歷了從感性認(rèn)識到理性認(rèn)識的過程，在引入一個(gè)新概念之前，向?qū)W生講述概念的形成過程，包括歷史背景、人物和相關(guān)的實(shí)驗(yàn)，激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣。因此，在連鎖遺傳規(guī)律這節(jié)教學(xué)中，通過摩爾根的果蠅遺傳研究的故事引入連鎖遺傳規(guī)律。先給學(xué)生介紹摩爾根的生平，如摩爾根是第一位以遺傳學(xué)成就獲得諾貝爾生理學(xué)獎(jiǎng)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)的科學(xué)家，是細(xì)胞遺傳學(xué)的創(chuàng)始人，以此來抓住學(xué)生注意力；接著講述摩爾根是怎樣發(fā)現(xiàn)白眼果蠅與基因定位，又是如何將白眼雄果蠅與紅眼雌果蠅進(jìn)行雜交實(shí)驗(yàn)從而發(fā)現(xiàn)孟德爾遺傳定律的例外——連鎖遺傳規(guī)律的。在激發(fā)學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣的同時(shí)，引入連鎖遺傳規(guī)律這一定義，讓學(xué)生充分認(rèn)識概念的形成、發(fā)展過程，同時(shí)受到科學(xué)思維和科學(xué)方法的啟迪。

2. 聯(lián)系舊知識，促使概念形成

由于連鎖遺傳規(guī)律同分離定律和獨(dú)立分配定律一樣屬于遺傳學(xué)三大定律，既然如此，要建構(gòu)遺傳學(xué)三大定律這個(gè)概念體系，就要讓學(xué)生知道，連鎖遺傳規(guī)律同前兩個(gè)規(guī)律的聯(lián)系和區(qū)別。由于學(xué)生之前已經(jīng)學(xué)習(xí)過獨(dú)立分配定律，因此在講解連鎖遺傳規(guī)律時(shí)，先引導(dǎo)學(xué)生回顧什么是基因的分離定律和獨(dú)立分配定律，再讓學(xué)生思考獨(dú)立分配定律與連鎖遺傳規(guī)律有什么區(qū)別和聯(lián)系。從概念來看，兩者的聯(lián)系在于發(fā)生時(shí)間都是在配子形成時(shí)期；區(qū)別在于，獨(dú)立分配定律是兩對等位基因的分離組合且互不干擾，而連鎖遺傳規(guī)律是非等位基因連鎖在一起遺傳的。然后，給學(xué)生展示貝特生和龐尼特的香豌豆雜交試驗(yàn)結(jié)果，問學(xué)生每對性狀是否符合分離規(guī)律？兩對相對性狀自由組合？此時(shí)，學(xué)生會(huì)發(fā)現(xiàn)每對性狀雖然符合分離規(guī)律，但不符合獨(dú)立分配定律，獨(dú)立分配遺傳的前提是F1個(gè)體形成的不同配資比例相同。相對兩對性狀而言，F(xiàn)1產(chǎn)生四種配子，比例為1∶1∶1∶1。否則，F(xiàn)2就不可能獲得原來的理論比例。而在這個(gè)試驗(yàn)結(jié)果中，F(xiàn)1不同類型配子的比例并不等于1∶1∶1∶1，說明兩對非等位基因不是獨(dú)立分配的，而是聯(lián)系在一起遺傳，導(dǎo)致親本型的配子增多，而重組型偏少。故引出連鎖遺傳規(guī)律的概念：連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞。這種聯(lián)系舊知識的方法，不僅溫故知新，還能避免學(xué)生將連鎖遺傳規(guī)律與獨(dú)立分配定律混淆。

但是，在聯(lián)系舊知識的時(shí)候要注意兩個(gè)問題：首先，要找準(zhǔn)新舊知識的聯(lián)結(jié)點(diǎn)，通過對比新舊概念來找聯(lián)結(jié)點(diǎn)。這個(gè)聯(lián)結(jié)點(diǎn)也就是新舊知識之間的相同點(diǎn)，在這節(jié)教學(xué)中，聯(lián)結(jié)點(diǎn)就是獨(dú)立分配定律和連鎖遺傳規(guī)律的相同點(diǎn)，即：都是發(fā)生在配子形成時(shí)以及它們都是兩對性狀雜交的結(jié)果，這樣的話，就能很好結(jié)合舊概念來理解新概念；其次，引導(dǎo)學(xué)生回顧舊知識的時(shí)候不能只是將概念簡略的讀一遍，而是從孟德爾的雜交實(shí)驗(yàn)結(jié)果，引導(dǎo)學(xué)生將概念特點(diǎn)總結(jié)一遍：獨(dú)立分配定律發(fā)生在減數(shù)第一次分裂后期、等位基因數(shù)為兩對及以上、相對性狀數(shù)為兩對及以上、等位基因分別位于不同的同源染色體上等等。

3. 利用設(shè)疑法，深化拓展概念

愛因斯坦說過，“提出問題比解決問題重要”。學(xué)生解決疑問的過程，其實(shí)也是一個(gè)探究知識的過程，在這個(gè)過程中不僅能深化已有概念理解，還能拓展相關(guān)概念。學(xué)生得到連鎖遺傳規(guī)律的概念之后，還要探究概念的來龍去脈，拓展相關(guān)概念。連鎖遺傳現(xiàn)象雖是貝特生和彭乃特發(fā)現(xiàn)的，卻沒有就這一現(xiàn)象進(jìn)行研究，而是摩爾根最終解釋的。因此，針對摩爾根的果蠅雜交試驗(yàn)，層層設(shè)問，引導(dǎo)學(xué)生探究連鎖遺傳規(guī)律的遺傳機(jī)理。問題一：相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型的配子是如何產(chǎn)生的？這個(gè)問題的探究，需要學(xué)生掌握完全連鎖和不完全連鎖以及交換的概念，重組型配子是不完全連鎖的兩對基因之間的重組。在講解交換概念的時(shí)候，可以利用動(dòng)畫或者板書將不等位基因交換直觀化，便于學(xué)生理解。問題二：為什么重組型配子數(shù)小于親型配子數(shù)，且重組率總是少于50%？在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會(huì)的同源染色體在非等位基因之間不可能全部發(fā)生交換，所以重組率少于50%。通過這個(gè)問題，要讓學(xué)生掌握重組率的概念。問題三：交換值如何確定？交換值也就是重組率，=（重組型配子數(shù)/總配子數(shù)）×100%，由這個(gè)問題引出估算交換值的常用方法：測交法和自交法。交換值用來表示基因之間的距離，確定基因的距離和順序后就可以進(jìn)行基因定位，由此引出問題四：如何進(jìn)行基因定位？基因定位有兩種方法，兩點(diǎn)測驗(yàn)和三點(diǎn)測驗(yàn)，兩點(diǎn)測驗(yàn)首先要通過一次測交和一次雜交來確定基因的重組率，從而確定基因間的距離；三點(diǎn)測交通過一次測交和一次雜交，同時(shí)確定3對基因在染色體上的位置，可以簡化定位程序。學(xué)生掌握基因定位的方法后，才能更深刻的理解單交換、雙交換的概念。最后引出連鎖群和遺傳圖以及圖距的概念，進(jìn)而使學(xué)生學(xué)會(huì)繪制遺傳圖。

4. 利用列表比較法，鞏固概念

為了使學(xué)生的思路更清晰，鞏固所學(xué)到的概念，列表比較遺傳學(xué)三大規(guī)律，即孟德爾的基因分離規(guī)律和自由組合規(guī)律以及摩爾根的基因連鎖遺傳規(guī)律，讓學(xué)生自己歸納總結(jié)，將表格中空白處填入相應(yīng)的答案。通過學(xué)生歸納總結(jié)抓住三大規(guī)律的區(qū)別和聯(lián)系，深化對連鎖遺傳概念的理解。

①在生物性狀的遺傳過程中，三大遺傳規(guī)律同時(shí)進(jìn)行、同時(shí)起作用。在形成配子時(shí)，同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因自由組合，同一對同源染色體上的基因，則按照基因連鎖和交換規(guī)律來遺傳。②適用范圍：有性生殖的生物；真核生物；核遺傳。

列表比較是一個(gè)深化理解概念的好方法，能有效的避免學(xué)生對概念理解的外延擴(kuò)大或內(nèi)涵縮小，使其準(zhǔn)確的掌握概念。在使用這個(gè)方法的時(shí)候，需要學(xué)生自主完成表格中的內(nèi)容。首先，回顧遺傳學(xué)三大定律的概念；其次，比較三個(gè)定律的發(fā)生時(shí)間：只有連鎖遺傳規(guī)律是發(fā)生在減數(shù)第一次分裂前期，而分離定律和獨(dú)立分配定律是在減數(shù)第一次分裂后期；再引導(dǎo)比較基因在染色體上的位置和形成配子時(shí)基因間的關(guān)系，這里需要學(xué)生著重比較的是獨(dú)立分配定律和連鎖遺傳規(guī)律，獨(dú)立分配定律中基因在不同的同源染色體上，而連鎖遺傳是在同一同源染色體上，而且形成配子時(shí)，獨(dú)立分配定律中同源染色體上等位基因分離，非同源染色體非等位基因自由組合，但是連鎖遺傳中同一條染色體上基因連鎖，少數(shù)同源染色體上的連鎖基因互換。通過這樣對所學(xué)內(nèi)容反復(fù)比較歸納，學(xué)生才能牢固地掌握概念。

三、 討論

在連鎖遺傳規(guī)律概念教學(xué)的整個(gè)過程中，首先引入摩爾根的故事來激發(fā)學(xué)生的興趣，再聯(lián)系學(xué)生之前學(xué)過的分離定律和獨(dú)立分配定律、通過貝特生和龐特尼的雜交試驗(yàn)結(jié)果和新舊知識對比來引導(dǎo)學(xué)生形成連鎖遺傳規(guī)律的概念，之后由層層設(shè)問的方式，讓學(xué)生循序漸進(jìn)的探究概念本質(zhì)，并掌握相關(guān)概念，最后對已經(jīng)掌握的知識進(jìn)行比較歸納，鞏固概念。這整個(gè)教學(xué)過程圍繞連鎖遺傳規(guī)律一環(huán)扣一環(huán)，尤其是通過設(shè)問，在探究答案的基礎(chǔ)上歸納出一些概念，不僅符合科學(xué)的發(fā)展規(guī)律，也非常符合學(xué)生的認(rèn)知特點(diǎn)，培養(yǎng)學(xué)生正確的思維，愛鉆研探究的特點(diǎn)。這個(gè)過程中的不足之處在于，沒有讓學(xué)生做一定的習(xí)題練習(xí)，在新的問題情境中使用概念，讓學(xué)生在實(shí)際運(yùn)用概念中發(fā)現(xiàn)對概念的理解上產(chǎn)生的偏差現(xiàn)象等，然后針對偏差進(jìn)行糾正，有助于及時(shí)鞏固概念。在學(xué)習(xí)連鎖遺傳規(guī)律的機(jī)理之后，應(yīng)該就如何進(jìn)行交換值計(jì)算以及兩點(diǎn)測驗(yàn)和三點(diǎn)測驗(yàn)對學(xué)生進(jìn)行習(xí)題訓(xùn)練，檢驗(yàn)和鞏固學(xué)生對于交換值等概念的理解。因此，在教學(xué)中要使學(xué)生掌握概念，形成、深化、應(yīng)用、鞏固這些環(huán)節(jié)都是必不可少的。

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作者簡介：

馬媛，彭華敏，貴州省都勻市，黔南民族師范學(xué)院。