圖們江陸封型馬蘇大麻哈魚(yú)移殖培育及全人工繁殖

陳春山 ，魏凱 ，常寶全 ，馬龍 ，郭明磊

（1.北京市水生野生動(dòng)植物救護(hù)中心，北京 102100；2.北京市懷柔區(qū)水產(chǎn)技術(shù)推廣站，北京 101400；3.北京市鱘魚(yú)鮭鱒魚(yú)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)，北京 100021）

馬蘇大麻哈魚(yú)Oncorhynchus masou屬鮭科Salmonidas、大麻哈魚(yú)屬，是僅分布在北太平洋亞洲一側(cè)水域的溯河洄游性魚(yú)類(lèi)，是大麻哈魚(yú)中分布緯度最低、洄游距離最短、性成熟最早的種類(lèi)，在我國(guó)圖們江、綏芬河和臺(tái)灣的大甲溪及日本[1,2]等均有分布。馬蘇大麻哈魚(yú)幼魚(yú)在淡水中生活期間，分化成降海型和陸封型兩個(gè)生態(tài)群體，后者終生生活在淡水河流中，不降海洄游，但參與洄游群體的繁殖[3-5]。我國(guó)及日本學(xué)者對(duì)洄游型大麻哈魚(yú)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)方面的研究較多[1-14]。日本20世紀(jì)60年代將陸封型種群開(kāi)發(fā)成人工養(yǎng)殖品種稱(chēng)作山女鱒，被譽(yù)為20多種鮭科魚(yú)類(lèi)中，肉質(zhì)最好、最受歡迎的淡水游釣魚(yú)類(lèi)，1996年引進(jìn)中國(guó)后進(jìn)行了詳細(xì)研究[15-19]。近幾年我國(guó)已開(kāi)展陸封型馬蘇大麻哈魚(yú)人工繁殖和養(yǎng)殖技術(shù)方面的研究[20-25]，尚未見(jiàn)有關(guān)全人工繁殖的報(bào)道。魚(yú)類(lèi)的全人工繁殖可保證苗種來(lái)源不受野生種群的限制，是規(guī)?；a(chǎn)的前提。為探討國(guó)產(chǎn)陸封型馬蘇大麻哈魚(yú)人工養(yǎng)殖的可能性，開(kāi)發(fā)國(guó)產(chǎn)鮭科魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖新品種和馬蘇大麻哈魚(yú)資源保護(hù)策略，2012—2016年將圖們江陸封型馬蘇大麻哈魚(yú)引種到北京，開(kāi)展人工養(yǎng)殖和繁殖技術(shù)研究，連續(xù)2年實(shí)現(xiàn)全人工繁殖成功。

1 材料與方法

1.1 苗種來(lái)源和培育條件

試驗(yàn)用魚(yú)采自吉林圖們江野生魚(yú)類(lèi)，經(jīng)人工馴養(yǎng)繁殖獲得魚(yú)苗，將2萬(wàn)尾5月齡、體長(zhǎng)5～6cm、體質(zhì)量4.5～5.0g的魚(yú)種引種到北京白河流域在玻璃鋼盆和不同規(guī)格的水泥池中培育。經(jīng)18個(gè)月培育到2+齡，性成熟。

養(yǎng)殖水源為北京白河流域山區(qū)河水+地下水。地下水水溫穩(wěn)定，為13～14℃，河水溫度隨季節(jié)變化。孵化和苗種培育期，以地下水為主，控制水溫穩(wěn)定。當(dāng)河水溫度變化幅度較大時(shí)，根據(jù)水溫需要調(diào)整河水和地下水的比例。適宜生長(zhǎng)的4—10月，水溫10～20℃；繁殖孵化期 10—11 月，水溫 9～10℃；越冬期12—3月水溫6～8℃。水體清澈，溶解氧量＞7mg/L，pH6.5～7.3，NH3-N＜0.02mg/L，NO-2-N＜0.01mg/L。

1.2 幼魚(yú)培育及越冬

引進(jìn)魚(yú)種在直徑2m的玻璃鋼盆中飼養(yǎng)，體長(zhǎng)達(dá)8～10cm后移入水泥池。池寬200cm×長(zhǎng)500cm，水深50cm，放養(yǎng)密度為200尾/m2。飼料采用北京漢業(yè)鮭鱒專(zhuān)用飼料，粗蛋白50%，粗脂肪12%。日投喂3～4次，投餌率3%～4%。根據(jù)水溫調(diào)整投喂量，隨著個(gè)體增大，減少投喂次數(shù)和放養(yǎng)密度。魚(yú)種培育水源以地下水為主，河水為輔，調(diào)整地下水與河水的比例，使水溫保持在10～15℃。夏季要加強(qiáng)飼養(yǎng)管理，及時(shí)分池，調(diào)整放養(yǎng)密度，做好疾病預(yù)防和降溫工作。飼養(yǎng)方法與虹鱒基本相同。冬季1+齡魚(yú)在室外越冬池越冬，每隔3天投喂1次，投餌率0.5%。

1.3 成魚(yú)飼養(yǎng)及親魚(yú)培育

2齡食用魚(yú)在室外水泥池流水培育，魚(yú)池寬300cm×長(zhǎng)800cm，水深80cm，水源為山區(qū)河水+地下水，以河水為主，夏季控制水溫在20℃以下。北京地區(qū)夏季氣溫高，及時(shí)監(jiān)測(cè)河水溫度，調(diào)整河水和地下水的比例，控制水溫變化，盡量延長(zhǎng)適宜生長(zhǎng)時(shí)間，使水溫逐漸降低達(dá)到采卵要求。投喂北京漢業(yè)鮭鱒魚(yú)類(lèi)專(zhuān)用飼料，日投喂2次，投餌率2%～3%。分池時(shí)挑選體質(zhì)健壯、規(guī)格較大、體色鮮艷的個(gè)體作為親魚(yú)重點(diǎn)培育。產(chǎn)前1個(gè)月適當(dāng)加大水流量，注意觀察親魚(yú)體色變化和活動(dòng)情況，監(jiān)測(cè)水溫。采卵前一周停食檢查，根據(jù)性腺發(fā)育程度分池。

1.4 人工繁殖

1.4.1 親魚(yú)選擇

繁殖期前，親魚(yú)副性征分化不明顯，體側(cè)均有7～8塊邊緣清晰的黑色橫斑。隨著水溫降低和性腺發(fā)育，副性征逐漸明顯，進(jìn)入繁殖期，雄魚(yú)吻部變成鷹嘴狀，上下頜成鉗形，體側(cè)出現(xiàn)暗紅色斑。后期腹部發(fā)黑，顏色越來(lái)越重，腹部狹窄，擠壓后腹部可流出乳白色精液。雌魚(yú)吻部平直不成鉗形，腹部白色、圓潤(rùn)，后期體側(cè)也變黑但較雄性色淺，生殖孔紅腫外凸。少數(shù)當(dāng)年不參加繁殖的個(gè)體，體側(cè)始終灰白色不變黑，黑色斑輪廓仍很清晰，雌魚(yú)生殖孔不紅腫，這種魚(yú)不能選作親魚(yú)。

1.4.2 采卵授精

產(chǎn)前副性征明顯的親魚(yú)不需要人工激素催產(chǎn)。雌魚(yú)采用擠卵或剖腹取卵，雄魚(yú)用擠壓法多次采精。干法授精，每盆一次采5尾雌魚(yú)的卵，擠入3尾雄魚(yú)的精液，用羽毛攪拌15～20s使精卵混合均勻，加入少量清水緩慢攪拌1min，再用清水沖洗2～3遍，洗去過(guò)多精液，加入清水，放置30～40min，待卵吸水膨脹后，剔除白卵，洗去卵皮、血塊，進(jìn)入孵化階段。

1.4.3 孵化

受精卵在室內(nèi)孵化桶孵化，方法同虹鱒。利用調(diào)溫池將水溫穩(wěn)定在6～8℃。孵化期內(nèi)水流量以保證溶解氧＞7mg/L，不將卵沖動(dòng)為原則。受精卵發(fā)眼前禁止一切檢查操作，避免震動(dòng)，待眼點(diǎn)非常明顯后挑出死卵。每周用30mg/L濃度甲醛流水處理1h，控治水霉菌。

仔魚(yú)孵化在玻璃鋼平列槽中進(jìn)行。卵黃囊吸收完畢，1/2仔魚(yú)上浮時(shí)用丹麥ALLer鮭鱒魚(yú)類(lèi)微粒子飼料作為開(kāi)口飼料。該飼料含粗蛋白64%，粗脂肪12%，2周后改為粗蛋白56%和粗脂肪18%的北京漢業(yè)鮭鱒魚(yú)類(lèi)飼料。日投喂8～10次，以“少量多次”為原則，根據(jù)上浮仔魚(yú)數(shù)量投飼率為5%～6%，每次投喂前吸除殘餌。4周后移入直徑2m的玻璃鋼魚(yú)盆中培育，放養(yǎng)密度為10000尾/m2，日投喂6～8次，投飼率3%～5%。孵化期水源為曝氣的地下水，進(jìn)水量依養(yǎng)殖情況進(jìn)行調(diào)節(jié)，根據(jù)魚(yú)苗規(guī)格調(diào)整放養(yǎng)密度。

1.5 數(shù)據(jù)采集與計(jì)算

1.5.1 體質(zhì)量、繁殖力和成熟系數(shù)

按照張覺(jué)民等[26]、殷名稱(chēng)[27]的方法測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。人工培育條件下，雄性成熟度好，不是影響人工繁殖的關(guān)鍵因素，因此，本試驗(yàn)在性腺發(fā)育不同時(shí)期，只定期抽取15尾雌魚(yú)樣本測(cè)量體長(zhǎng)、體質(zhì)量、卵巢質(zhì)量，分析成熟度。繁殖期各抽取45尾雌雄性成熟樣本，測(cè)定體質(zhì)量，統(tǒng)計(jì)相關(guān)指標(biāo)。卵巢發(fā)育到Ⅴ期，測(cè)量體質(zhì)量（W）和體長(zhǎng)（L），刨腹采卵測(cè)量卵巢質(zhì)量（GW）。每尾魚(yú)取20粒卵（Y），測(cè)量其總質(zhì)量（X），計(jì)算單粒卵質(zhì)量（W1）。絕對(duì)繁殖力（F）、體質(zhì)量相對(duì)繁殖力（Fw）和成熟系數(shù)（GSI）計(jì)算公式如下：

1.5.2 發(fā)眼率與孵化率

發(fā)眼期胚體出現(xiàn)明顯黑色眼點(diǎn)后，隨機(jī)取200～300粒卵，檢出并統(tǒng)計(jì)未發(fā)眼卵、白卵數(shù)，計(jì)算發(fā)眼率。發(fā)眼率=（發(fā)眼卵數(shù)/受精卵數(shù)）×100%。發(fā)眼期到出膜期，統(tǒng)計(jì)檢出死卵數(shù)，發(fā)眼卵數(shù)減去死卵數(shù)為出苗數(shù)。孵化率=（出苗數(shù)/發(fā)眼卵數(shù)）×100%。

1.5.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示，用MicrosoftExcel2003處理，用spss17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)

魚(yú)種引進(jìn)北京時(shí)，體質(zhì)較瘦弱，人工培育18個(gè)月后，達(dá)24月齡出池時(shí)體質(zhì)量達(dá)330～802g，平均（573.62±110.39）g，增重 114 倍，平均日增重 1.05g。雌雄魚(yú)體質(zhì)量分布（表1）有一定差異，體質(zhì)量眾數(shù)雌魚(yú)為600～700g，雄魚(yú)為400～600g。其原因主要有兩個(gè)：一是種的遺傳特性。在自然環(huán)境下，主要是雄性參與洄游型群體的繁殖，雄性性腺發(fā)育較雌性早，因此個(gè)體規(guī)格小的性成熟雄魚(yú)較雌魚(yú)多；二是飼養(yǎng)方法。在人工養(yǎng)殖環(huán)境下，馬蘇大麻哈魚(yú)搶食兇猛，如果分池不及時(shí)，投餌不均勻，也會(huì)造成規(guī)格差異。

表1 2+齡馬蘇大麻哈魚(yú)體質(zhì)量分布Tab.1 Profile of body weight of 2+year old masu salmon Oncorhynchus masou

雌雄魚(yú)性腺發(fā)育有一定差異。2%左右雄魚(yú)12月齡性腺即發(fā)育成熟，體質(zhì)量只有90～180g，24月齡全部發(fā)育成熟，此時(shí)副性征明顯。雌魚(yú)1+齡未發(fā)現(xiàn)性成熟個(gè)體，95%以上2+齡性腺發(fā)育成熟，此時(shí)雌魚(yú)腹部膨大柔軟，輪廓明顯，成熟系數(shù)可達(dá)17%～26%。個(gè)別生長(zhǎng)速度較慢的雌魚(yú)3+及以后性腺發(fā)育成熟。本試驗(yàn)中1尾3+雌魚(yú)，體質(zhì)量720g，卵巢發(fā)育為Ⅱ期，成熟系數(shù)只有1.9%。雌魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育見(jiàn)表2。

表2 馬蘇大麻哈魚(yú)（♀）生長(zhǎng)發(fā)育統(tǒng)計(jì)表Tab.2 Growth index of 2+year old masu salmo Oncorhynchus masou（♀）

2.2 人工繁殖結(jié)果

45尾性成熟雌魚(yú)樣本的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，卵巢質(zhì)量 57～216g，平均（126.78±37.49）g；成熟系數(shù)17.27%～26.93%，平均（21.67±2.60）%；絕對(duì)繁殖力 740～2 815粒，平均（1 649.64±489.60）粒；體質(zhì)量相對(duì)繁殖力 2.24～3.51 粒 /g，平均（2.82±0.34）粒 /g。

2次共采卵15.7萬(wàn)粒，平均受精率82%，孵化率68%，出苗8.7萬(wàn)尾，稚魚(yú)馴化成活率90%。積溫190～210℃·d時(shí)受精卵發(fā)育至發(fā)眼卵，350～390℃·d孵出。

3 討論

3.1 對(duì)人工環(huán)境的適應(yīng)性

陸封型馬蘇大麻哈魚(yú)對(duì)人工環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性，主要表現(xiàn)在對(duì)人工配合飼料、溫度和抗病力方面。稚魚(yú)可直接用人工飼料開(kāi)口。本實(shí)驗(yàn)采用丹麥進(jìn)口愛(ài)樂(lè)鮭鱒魚(yú)類(lèi)飼料開(kāi)口，投喂2周，過(guò)度為國(guó)產(chǎn)鮭鱒魚(yú)類(lèi)飼料，稚魚(yú)馴化成活率達(dá)到90%以上。苗種培育采用玻璃鋼盆微流水和小型水泥池流水方式，飼養(yǎng)管理與虹鱒基本相同。有資料報(bào)道，馬蘇大麻哈魚(yú)適宜生長(zhǎng)溫度為10～17℃[28]，對(duì)高溫的忍耐性超過(guò)其他鮭鱒魚(yú)類(lèi)。本試驗(yàn)養(yǎng)殖的陸封型馬蘇大麻哈魚(yú)20℃以下生長(zhǎng)發(fā)育正常，23℃時(shí)表現(xiàn)出明顯異常，聚集在池底一角，有的身體側(cè)翻，呼吸頻率加快，個(gè)別死亡，水溫降低后很快恢復(fù)正常。整個(gè)飼養(yǎng)周期較少發(fā)生疾病，苗種培育期間，感染過(guò)細(xì)鱗鮭小瓜蟲(chóng)病。在單胞菌感染試驗(yàn)中，死亡率明顯低于同批試驗(yàn)的細(xì)鱗鮭。馬蘇大麻哈魚(yú)適應(yīng)了人工環(huán)境和人工配合飼料，生長(zhǎng)速度較快，24月齡普遍達(dá)到500g以上，具有一定的養(yǎng)殖價(jià)值。

3.2 個(gè)體差異較大

馬蘇大麻哈魚(yú)搶食能力非常強(qiáng)，人工養(yǎng)殖過(guò)程中，同批魚(yú)個(gè)體規(guī)格差異較大，饑餓狀態(tài)下，有大魚(yú)殘食小魚(yú)現(xiàn)象。在苗種和幼魚(yú)培育階段，要根據(jù)個(gè)體差異及時(shí)分池。陸封型馬蘇大麻哈魚(yú)生命周期短，繁殖后親魚(yú)大部分死亡。副性征出現(xiàn)后商品魚(yú)品質(zhì)降低，除了用于繁殖的親魚(yú)，商品魚(yú)養(yǎng)殖要在性成熟之前上市，否則會(huì)造成經(jīng)濟(jì)損失。及時(shí)分池，為小規(guī)格個(gè)體營(yíng)造生長(zhǎng)空間，對(duì)提高商品魚(yú)養(yǎng)殖效果極為重要。

3.3 全人工繁殖特點(diǎn)

陸封型馬蘇大麻哈魚(yú)在野生環(huán)境下，雄性比例高于雌性[4]，人工養(yǎng)殖條件下雌雄比例依然保持這一特點(diǎn)。在個(gè)體規(guī)格上，性成熟的雄魚(yú)規(guī)格差異較大，體質(zhì)量范圍 330～803g，眾數(shù)為400～500g和500～600g。雌魚(yú)規(guī)格較為集中，體質(zhì)量眾數(shù)為600～700g，雄魚(yú)小規(guī)格的較多（表1）。絕對(duì)繁殖力與體質(zhì)量呈正相關(guān)[24]，人工繁殖過(guò)程中應(yīng)選用規(guī)格較大的雌魚(yú)做親魚(yú)；雄魚(yú)有性早熟現(xiàn)象，少部分1+齡就可以參與繁殖，最小體質(zhì)量180g，這與野外調(diào)查結(jié)果相同[9,10]。雄魚(yú)盡管個(gè)體小，但精巢發(fā)育良好，精液質(zhì)量好，因此在人工授精中，雌雄比例可5∶3，雄魚(yú)可多次采精。親魚(yú)選育過(guò)程中適當(dāng)減少雄魚(yú)數(shù)量，降低人工繁殖生產(chǎn)成本。

隨著個(gè)體生長(zhǎng)，馬蘇大麻哈魚(yú)降海型群體幼魚(yú)黑色斑塊逐漸消失，體色變成銀白色。陸封型群體終生保持幼魚(yú)的黑色斑塊，在繁殖季節(jié)體色發(fā)黑。少數(shù)達(dá)到性成熟年齡但當(dāng)年不參加繁殖的陸封型個(gè)體，體側(cè)始終灰白色不變黑，黑色斑輪廓仍很清晰，根據(jù)體色的變化可以判斷親魚(yú)性腺發(fā)育程度。陸封型群體繁殖的后代中也會(huì)出現(xiàn)少量降海型個(gè)體，體色銀白，解剖檢查2+齡個(gè)體，性腺發(fā)育為Ⅱ期，隨著年齡增長(zhǎng)性腺是否會(huì)發(fā)育成熟尚不得知。

溫度是影響馬蘇大麻哈魚(yú)性腺發(fā)育成熟的關(guān)鍵因素。魚(yú)種移植到北京后，經(jīng)過(guò)1個(gè)冬季的低溫期，培育至第二年的秋季，隨著水溫降低，性腺快速發(fā)育到Ⅳ期。通過(guò)水流刺激，當(dāng)水溫降低到12～13℃以下時(shí)，雌魚(yú)不需要人工激素催產(chǎn)即能夠自然成熟排卵，但不能產(chǎn)卵。用調(diào)整河水、地下水比例的方法調(diào)控水溫變化，可以控制采卵期，在北京的自然繁殖時(shí)間比原產(chǎn)地圖們江晚15d左右。

3.4 移殖培育對(duì)性腺發(fā)育的影響

個(gè)體繁殖力作為種群繁殖力的重要指標(biāo)，主要是由種的遺傳性決定的，同時(shí)也受環(huán)境因子影響[29]。董崇智等[9]在綏芬河馬蘇大麻哈魚(yú)繁殖期調(diào)查結(jié)果顯示，雄性性腺發(fā)育接近Ⅴ期，雌性卵巢仍處于Ⅰ～Ⅱ期，成熟系數(shù)1.16%～10.8%，平均為5.59%。張玉玲[5]通過(guò)對(duì)圖們江馬蘇大麻哈魚(yú)陸封群體調(diào)查認(rèn)為，雄魚(yú)2+齡全部性成熟，雌魚(yú)大多數(shù)（99.4%）終生不能繁殖，卵巢停滯于Ⅱ期，成熟系數(shù)只有0.5%。本試驗(yàn)不僅2+齡雄魚(yú)100%及雌魚(yú)95%以上都可以發(fā)育成熟，而且雌魚(yú)成熟系數(shù)[（21.67±2.60）%]、絕對(duì)懷卵量[（1 649.64±489.60）粒/尾]遠(yuǎn)高于綏芬河、圖們江的野生種群。移殖到北京人工培育的馬蘇大麻哈魚(yú)可以適應(yīng)新的環(huán)境，改變了雌魚(yú)在自然環(huán)境卵巢發(fā)育不成熟的規(guī)律，繁殖力又明顯提高，可以規(guī)?；斯し庇?。

3.5 全人工繁殖對(duì)我國(guó)鮭科魚(yú)類(lèi)開(kāi)發(fā)和自然資源保護(hù)的意義

鮭是世界三大養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)之一，2010年人工養(yǎng)殖年產(chǎn)量達(dá)240萬(wàn)t，其中歐洲占55.3%，我國(guó)年產(chǎn)量只有1.6萬(wàn)t，占0.8%[30]。全世界養(yǎng)殖鮭科魚(yú)類(lèi)單獨(dú)統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量的有13種，產(chǎn)量的76%以上是品質(zhì)高的大西洋鮭，我國(guó)人工養(yǎng)殖產(chǎn)量的91%來(lái)自虹鱒和金鱒[31]，良種選育和國(guó)產(chǎn)品種開(kāi)發(fā)是影響我國(guó)冷水魚(yú)產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要問(wèn)題[32]。日本成功將陸封型馬蘇大麻哈魚(yú)開(kāi)發(fā)成養(yǎng)殖品種，獲得了極高的效益[17-19,33]。圖們江陸封型馬蘇大麻哈魚(yú)移殖及全人工繁殖成功，對(duì)開(kāi)發(fā)我國(guó)鮭科魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖新品種具有一定意義。

增殖放流是全球普遍采用的恢復(fù)大麻哈魚(yú)自然資源的重要手段[14-16,33,34]。日本增殖放流和海洋牧場(chǎng)計(jì)劃的實(shí)施使得日本的漁業(yè)收獲頗豐，其捕撈的鮭幾乎均來(lái)自增殖放流[33,34]。自然環(huán)境下，馬蘇大麻哈魚(yú)陸封型群體性成熟早于洄游型群體并參與洄游型群體的繁殖，對(duì)維持種群自然資源極為有利，是物種自我保護(hù)的一種適應(yīng)。因此，陸封型種群的資源狀況關(guān)系到整個(gè)馬蘇大麻哈魚(yú)的資源總量。目前，我國(guó)圖們江大麻哈魚(yú)年產(chǎn)量只有10t多，不到1940年前后的1/10[35]，與沒(méi)有重視陸封種群的保護(hù)不無(wú)關(guān)系。人工培育的陸封型群體提高了繁殖效率，通過(guò)規(guī)?；a(chǎn)向自然水域放流人工繁殖的陸封型苗種，對(duì)保護(hù)馬蘇大麻哈魚(yú)的自然資源具有積極意義。

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