外源抗壞血酸引發(fā)促進(jìn)Na2SO4脅迫下燕麥幼苗的生長(zhǎng)

董秋麗，夏方山，丁荷星，王明亞，朱慧森，董寬虎，趙 祥，杜利霞(.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西 太谷 0080； .山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山西 太谷 0080；.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 草業(yè)科學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 009)

土壤鹽漬化是當(dāng)下人類(lèi)面臨的主要生態(tài)危機(jī)之一[1]。全球有6%的陸地面積及30%的灌溉土地存在著鹽堿問(wèn)題，我國(guó)目前約有鹽漬化土地3.5×107hm2，其中鹽漬化可耕地約有7.6×106hm2，約占總可耕地面積的1/5，并呈逐年增加趨勢(shì)，致使大面積土地資源難以利用，從而嚴(yán)重地制約了農(nóng)牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[2-3]。如何提高植物的抗鹽性是實(shí)現(xiàn)農(nóng)牧業(yè)增產(chǎn)增收的重要渠道，也是改良鹽堿地最為經(jīng)濟(jì)有效的手段，因而成為人們長(zhǎng)期關(guān)注的熱點(diǎn)和難點(diǎn)問(wèn)題[4]。植物種子的萌發(fā)至幼苗建成期對(duì)外界環(huán)境脅迫反應(yīng)最為敏感，因而對(duì)其植株的生長(zhǎng)發(fā)育具有關(guān)鍵作用[5-6]。土壤鹽漬化不僅導(dǎo)致植物種子萌發(fā)性能下降，還會(huì)滯緩幼苗生長(zhǎng)和植株發(fā)育，進(jìn)而降低植物產(chǎn)量及品質(zhì)，給農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[1,7]。因此，探究有效促進(jìn)植物種子萌發(fā)與幼苗建成的最佳方法是實(shí)現(xiàn)鹽漬化土地科學(xué)利用的根本途徑。種子引發(fā)能夠有效地改善其在各種生態(tài)條件下的活力水平及幼苗的生長(zhǎng)能力[8]。采用恰當(dāng)?shù)纳砘钚晕镔|(zhì)引發(fā)種子，不僅能激活其萌發(fā)前的代謝反應(yīng)，甚至?xí)苯訁⑴c到其萌發(fā)過(guò)程的代謝反應(yīng)，從而使其活力水平及幼苗抗逆能力得到有效地提高，并促進(jìn)其在市場(chǎng)中流通及應(yīng)用于農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)[9]。目前，采用生理活性物質(zhì)引發(fā)如何提高種子活力及其抗逆性是種子科學(xué)領(lǐng)域關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題?？箟难?AsA)作為植物體內(nèi)普遍存在的高豐度小分子生理活性物質(zhì)，參與植物體內(nèi)眾多的物質(zhì)代謝和氧化還原反應(yīng)，在種子抵抗氧化脅迫、提高活力、促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)過(guò)程發(fā)揮著不可替代的作用[9-10]。AsA參與的抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)是整個(gè)種子壽命中活躍的動(dòng)態(tài)核心，其快速啟動(dòng)能力被認(rèn)為是確保種子正常萌發(fā)的關(guān)鍵[11]。因此，植物體內(nèi)AsA的生物學(xué)功能研究也越來(lái)越受關(guān)注[12]。外源AsA能夠提高鷹嘴豆(Cicerarietinum)[13]、油菜(Brassicacampestris)[14]、甘蔗(Saccharum)[15]、小麥(Triticumaestivum)[16]及菜豆(Phaseolusvulgaris)[17]等植物耐鹽性。但關(guān)于外源AsA引發(fā)促進(jìn)鹽脅迫下植物幼苗生長(zhǎng)的報(bào)道較少。

燕麥(Avenasativa)具有耐瘠薄、耐鹽堿、抗旱及耐寒等優(yōu)良品性，作為優(yōu)質(zhì)糧飼兼用的特色雜糧作物，在世界干旱和半干旱地區(qū)得以普遍種植，其播種面積及總產(chǎn)量?jī)H次于小麥、水稻(Oryzasativa)和玉米(Zeamays)[18-19]。燕麥產(chǎn)草量高，飼用價(jià)值優(yōu)良，能有效解決草地畜牧業(yè)生產(chǎn)中冷季缺草問(wèn)題[20-21]。此外，燕麥還是重要的綠色營(yíng)養(yǎng)保健作物[22]。燕麥種子含有豐富的不飽和脂肪酸、β-葡聚糖(可溶性膳食纖維)及均衡蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)成分，對(duì)人類(lèi)健康起至關(guān)重要的作用[23]。燕麥種子油脂含量可達(dá)3.1%～11.6%，其不飽和脂肪酸超過(guò)80%[24]。由于脂肪衍生物容易酸敗或劣變，燕麥種子萌發(fā)過(guò)程更容易遭受逆境損傷，并延緩其幼苗生長(zhǎng)，從而降低其種用價(jià)值[25]。土壤鹽漬化是嚴(yán)重制約燕麥種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量與品質(zhì)提高的重要因子，尤其春季返鹽的影響更大[2,26]。因此，本研究以燕麥種子為材料，分析外源AsA引發(fā)對(duì)Na2SO4脅迫燕麥幼苗生長(zhǎng)性能的影響，以探究最大限度地提高燕麥幼苗耐鹽性生長(zhǎng)的途徑。

1 材料方法

1.1 材料來(lái)源

供試燕麥種子來(lái)源及信息參照文獻(xiàn)[27]。

1.2 AsA引發(fā)處理

AsA引發(fā)處理具體參照文獻(xiàn)[27]進(jìn)行，每份燕麥種子為20 g。

1.3 發(fā)芽試驗(yàn)及指標(biāo)測(cè)定

發(fā)芽條件參照國(guó)際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)(International Seed Testing Association，ISTA)的種子檢驗(yàn)規(guī)程[28]。Na2SO4溶液的濃度為0(CK)、50和100 mmol·L-1，具體試驗(yàn)操作、測(cè)定指標(biāo)與方法均參照文獻(xiàn)[27]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010及SAS 8.0軟件處理，燕麥幼苗根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根鮮重及芽鮮重的多重比較均采用Duncans法進(jìn)行，最終結(jié)果表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕麥幼苗芽長(zhǎng)在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的變化

同濃度AsA引發(fā)下，燕麥幼苗芽長(zhǎng)隨Na2SO4濃度的增加而顯著(P<0.05)下降(表1)。Na2SO4濃度為0時(shí)，在AsA濃度為0.5～2.0 mmol·L-1時(shí)燕麥幼苗芽長(zhǎng)顯著(P<0.05)高于AsA濃度為0時(shí)；Na2SO4濃度為50 mmol·L-1時(shí)，隨AsA濃度增大燕麥幼苗LS呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，濃度為0.5～2.0 mmol·L-1的AsA引發(fā)時(shí)會(huì)顯著(P<0.05)高于AsA濃度為0時(shí)，并在濃度為1.5 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值；Na2SO4濃度為100 mmol·L-1時(shí)，燕麥幼苗LS隨AsA濃度增大而呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，且1.5 mmol·L-1的AsA引發(fā)時(shí)達(dá)到最大值，并顯著(P<0.05)高于其他濃度。

表1 燕麥幼苗芽長(zhǎng)在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的變化Table 1 Responses to AsA-priming on shoot length of oat seedlings under Na2SO4 stress cm

同列不同大寫(xiě)字母表示不同Na2SO4濃度間差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫(xiě)字母表示不同AsA濃度間差異顯著(P<0.05)。下同。

Means in the same column with different capital letters are significantly difference among different Na2SO4concentrations at the 0.05 level, in the same row with different lowercase letters are significantly difference among different AsA concentrations at the 0.05 level; similarly for the following tables.

2.2 燕麥幼苗根長(zhǎng)在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的變化

同濃度AsA引發(fā)下，燕麥幼苗根長(zhǎng)隨Na2SO4濃度的增加而顯著(P<0.05)下降(表2)。Na2SO4濃度為0和50 mmol·L-1時(shí)，隨AsA濃度增加燕麥幼苗根長(zhǎng)呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，在AsA濃度為0.5～2.0 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)高于其濃度為0時(shí)，并在濃度為1.5 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)高于其他濃度；Na2SO4濃度為100 mmol·L-1時(shí)，隨AsA濃度增加燕麥幼苗根長(zhǎng)呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，在AsA濃度為0和0.5 mmol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)，而濃度為1.5 mmol·L-1時(shí)達(dá)到最高水平(P<0.05)。

2.3 燕麥幼苗芽鮮重在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的變化

同濃度AsA引發(fā)下，燕麥幼苗芽鮮重隨Na2SO4濃度的增加而顯著(P<0.05)下降(表3)。相同濃度Na2SO4脅迫下，隨AsA濃度的增加燕麥幼苗芽鮮重均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，并均于1.5 mmol·L-1的濃度時(shí)達(dá)最大值。Na2SO4濃度為0時(shí)，在AsA濃度為0和0.5 mmol·L-1時(shí)芽鮮重差異不顯著(P>0.05)，在AsA濃度為1.0～2.0 mmol·L-1時(shí)差異也不顯著(P>0.05)，但顯著(P<0.05)高于其濃度為0和0.5 mmol·L-1時(shí)；50 mmol·L-1的Na2SO4脅迫時(shí)，濃度為0.5～2.0 mmol·L-1的AsA引發(fā)時(shí)芽鮮重顯著(P<0.05)高于其濃度為0時(shí)，但其濃度為1.0～2.0 mmol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)；Na2SO4濃度為100 mmol·L-1時(shí)，在AsA濃度為0.5～2.0 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)高于其濃度為0時(shí)，但其濃度為1.5和2.0 mmol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)。

表2 燕麥幼苗根長(zhǎng)在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的變化Table 2 Responses to AsA-priming on root length of oat seedlings under Na2SO4 stress cm

表3 燕麥幼苗芽鮮重在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的變化Table 3 Responses to AsA-priming on fresh weight of oat seedlings under Na2SO4 stress g

2.4 燕麥幼苗根鮮重在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的變化

同濃度AsA引發(fā)下，燕麥幼苗根鮮重隨Na2SO4濃度增加呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)(表4)，并在Na2SO4濃度為50 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)高于其他濃度，而在濃度為100 mmol·L-1時(shí)顯著(P<0.05)低于其他濃度。在相同濃度Na2SO4脅迫下，隨AsA濃度增加燕麥幼苗根鮮重均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，并在1.5 mmol·L-1的濃度引發(fā)時(shí)顯著(P<0.05)高于0～1.0 mmol·L-1的濃度引發(fā)時(shí)，但與2.0 mmol·L-1引發(fā)時(shí)差異不顯著(P>0.05)；Na2SO4濃度為100 mmol·L-1時(shí)，在AsA濃度為0和0.5 mmol·L-1時(shí)燕麥幼苗根鮮重差異不顯著(P>0.05)，Na2SO4濃度為0和50 mmol·L-1時(shí)，AsA濃度為0時(shí)顯著(P<0.05)低于其濃度為0.5～2.0 mmol·L-1時(shí)。

2.5 燕麥幼苗活力指數(shù)在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的變化

同濃度AsA引發(fā)下，燕麥幼苗活力指數(shù)隨Na2SO4濃度增加而顯著(P<0.05)下降(表5)。Na2SO4濃度為0～100 mmol·L-1時(shí)，隨AsA濃度的增加燕麥幼苗活力指數(shù)均呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，但在Na2SO4濃度為0時(shí)，燕麥幼苗活力指數(shù)隨AsA濃度的變化不顯著(P>0.05)；Na2SO4濃度為50和100 mmol·L-1時(shí)，AsA濃度為0時(shí)燕麥幼苗活力指數(shù)顯著(P<0.05)小于AsA濃度為0.5～2.0 mmol·L-1時(shí)；Na2SO4濃度為50 mmol·L-1時(shí)，1.5 mmol·L-1的AsA引發(fā)下燕麥幼苗活力指數(shù)與其濃度為2.0 mmol·L-1時(shí)差異不顯著(P>0.05)，但顯著(P<0.05)高于0～1.0 mmol·L-1時(shí)；Na2SO4濃度為100 mmol·L-1時(shí)，1.5 mmol·L-1的AsA引發(fā)下燕麥幼苗活力指數(shù)顯著(P<0.05)高于其他濃度引發(fā)。

2.6 燕麥幼苗生長(zhǎng)在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的雙因素方差分析

不同AsA引發(fā)及Na2SO4脅迫濃度對(duì)燕麥幼苗根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根鮮重、芽鮮重及其活力指數(shù)的影響均差異極顯著(P<0.01)(表6)，不同AsA引發(fā)濃度與不同Na2SO4脅迫濃度間的交互作用對(duì)燕麥幼苗根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根鮮重及芽鮮重的影響均差異極顯著(P<0.01)，而對(duì)其活力指數(shù)的影響則差異顯著(P<0.05)。

表4 燕麥幼苗根鮮重Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的變化Table 4 Responses to AsA-priming on fresh weight of roots in oat seed under Na2SO4 stress g

表5 燕麥種子幼苗活力指數(shù)在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的變化Table 5 Responses to AsA-priming on seedlings vigor index in oat seeds under Na2SO4 stress

表6 燕麥幼苗生長(zhǎng)在Na2SO4脅迫下響應(yīng)AsA引發(fā)的雙因素方差分析Table 6 Variance analysis of AsA-priming and Na2SO4 stress on seedling growth of oat seeds

3 討論

土壤鹽漬化是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育最主要、最常見(jiàn)的非生物脅迫。鹽脅迫不僅會(huì)導(dǎo)致燕麥種子萌發(fā)能力下降，還會(huì)造成其幼苗生長(zhǎng)、產(chǎn)量及品質(zhì)的降低，甚至植株死亡[2,29]。本研究中，隨Na2SO4濃度增加，燕麥幼苗芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、芽鮮重和活力指數(shù)均顯著(P<0.05)下降，這說(shuō)明Na2SO4脅迫降低了燕麥幼苗的生長(zhǎng)能力。這與前人的研究結(jié)果相似，鹽脅迫會(huì)抑制燕麥幼苗芽和根的伸長(zhǎng)及生物量的增加，這種抑制現(xiàn)象與鹽脅迫的強(qiáng)度正相關(guān)[1-2,30]。因此，燕麥幼苗生長(zhǎng)能力下降是限制其在鹽堿地種植的最關(guān)鍵因素。然而，燕麥根鮮重的變化與其鹽脅迫的濃度高低有關(guān)。本研究中，Na2SO4濃度為50 mmol·L-1時(shí)燕麥幼苗根鮮重最高，而其濃度為100 mmol·L-1時(shí)最低，這說(shuō)明50 mmol·L-1的Na2SO4脅迫促進(jìn)了根的增重，這可能主要依賴(lài)于根的增粗來(lái)實(shí)現(xiàn)的。劉建新等[26]研究發(fā)現(xiàn)，50 mmol·L-1的NaCl脅迫會(huì)增加燕麥幼苗的根干重，而其濃度大于100 mmol·L-1時(shí)會(huì)降低其根干重。燕麥幼苗根系在鹽脅迫下依賴(lài)增粗而實(shí)現(xiàn)的增重，可能有利于其選擇性吸收及運(yùn)輸?shù)V質(zhì)離子[30]。

鹽脅迫導(dǎo)致的脂質(zhì)過(guò)氧化損傷是制約燕麥幼苗生長(zhǎng)的最重要因素[26,31]。然而，AsA不僅能直接清除植物體內(nèi)過(guò)度積累的活性氧，還具有調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)及延緩其衰老等功能[32]。所以，AsA能促進(jìn)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)[33]，并能有效提高其抗逆性[34]。研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源AsA的含量水平與燕麥幼苗的耐鹽性生長(zhǎng)具有密切關(guān)系[26]。本研究表明，相同Na2SO4脅迫濃度下，外源AsA引發(fā)能夠有效提高燕麥幼苗芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、芽鮮重、根鮮重和活力指數(shù)，這說(shuō)明外源AsA引發(fā)可以有效地促進(jìn)Na2SO4脅迫下燕麥幼苗的生長(zhǎng)。研究鹽脅迫下紫花苜蓿(Medicagosativa)[35]、油菜[36]和黃芩(Scutellariabaicalensis)[37]等植物種子的萌發(fā)及其幼苗的生長(zhǎng)發(fā)現(xiàn)，外源AsA引發(fā)能促進(jìn)鹽脅迫下植物種子的萌發(fā)及其幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。外源AsA促進(jìn)鹽脅迫下植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的原因主要有兩個(gè)：一是通過(guò)提高其可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來(lái)緩解鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的抑制作用[36-37]；二是通過(guò)增強(qiáng)酶促或非酶促抗氧化途徑的作用來(lái)有效清除脅迫產(chǎn)生的活性氧[38]。然而，外源AsA引發(fā)提高鹽脅迫燕麥種子活力的機(jī)理是否與此相同仍有待于進(jìn)一步探討。

植物幼苗耐鹽性生長(zhǎng)的增強(qiáng)程度與外源AsA的濃度關(guān)系密切。江緒文等[37]研究發(fā)現(xiàn)適宜濃度(0.50 mmol·L-1)的AsA能提高黃芩幼苗對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力，從而起到緩解鹽脅迫對(duì)其幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。范美華等[36]也發(fā)現(xiàn)，20 mg·L-1的AsA處理對(duì)30%海水脅迫下油菜幼苗生長(zhǎng)的緩解效果最好。本研究表明，除Na2SO4與AsA濃度的交互作用對(duì)燕麥幼苗活力指數(shù)的影響差異顯著(P<0.05)外，Na2SO4、AsA濃度及其交互作用對(duì)燕麥幼苗芽長(zhǎng)、根長(zhǎng)、芽鮮重及根鮮重的影響均差異極顯著(P<0.01)，從而說(shuō)明Na2SO4脅迫濃度和外源AsA引發(fā)濃度均對(duì)燕麥幼苗的生長(zhǎng)具有密切關(guān)系，1.5 mmol·L-1的AsA引發(fā)燕麥種子對(duì)其幼苗在Na2SO4脅迫下的生長(zhǎng)具有最好的促進(jìn)效果。

4 結(jié)論

Na2SO4脅迫會(huì)抑制燕麥幼苗的生長(zhǎng)，而AsA引發(fā)可緩解Na2SO4脅迫對(duì)燕麥幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，這種緩解作用與AsA和Na2SO4的濃度及其交互作用密切相關(guān)，采用1.5 mmol·L-1的AsA引發(fā)對(duì)Na2SO4脅迫的緩解效果最好。

References:

[1] 高戰(zhàn)武,藺吉祥,邵帥,盛后財(cái),范春燕,屈吉宇.復(fù)合鹽堿脅迫對(duì)燕麥種子發(fā)芽的影響.草業(yè)科學(xué),2014,31(3):451-456.

Gao Z W,Lin J X,Shao S,Sheng H C,Fan C Y,Qu J Y.Effect of complex salt-alkali stresses on seed germination of oat.Pratacultural Science,2014,31(3):451-456.(in Chinese)

[2] 劉鳳歧,劉杰淋,朱瑞芬,張悅,郭勇,韓貴清,唐鳳蘭.4種燕麥對(duì)NaCl脅迫的生理響應(yīng)及耐鹽性評(píng)價(jià).草業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(1):183-189.

Liu F Q,Liu J L,Zhu R F,Zhang Y,Guo Y,Han G Q,Tang F L.Physiological responses and tolerance of four oat varieties to salt stress.Acta Prataculturae Sinica,2015,24(1):183-189.(in Chinese)

[3] 李培英,孫宗玖.33份偃麥草種質(zhì)芽期耐鹽性評(píng)價(jià).草業(yè)科學(xué),2015,32(4):593-600.

Li P Y,Sun Z J.Evaluation on the salt resistance of germplasm resources of 33Elytrigriarepensduring seed germination period.Pratacultural Science,2015,32(4):593-600.(in Chinese)

[4] 劉暢,于濤,高戰(zhàn)武,于達(dá)夫,藺吉祥.燕麥對(duì)松嫩草地三種主要鹽分脅迫的生理適應(yīng)策略.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(21):6786-6793.

Liu C,Yu T,Gao Z W,Yu D F,Lin J X.Physiologically adaptive strategies of oat seedling to the three main salts in the soils of the Songnen Plains grasslands.Acta Ecologica Sinica,2016,36(21):6786-6793.(in Chinese)

[5] 夏方山,毛培勝,閆慧芳,王明亞.水楊酸對(duì)植物種子及幼苗抗逆性的影響.草業(yè)科學(xué),2014,31(7):1367-1373.

Xia F S,Mao P S,Yan H F,Wang M Y.Effect of salicylic acid on stress resistance of seeds and seedling.Pratacultural Science,2014,31(7):1367-1373.(in Chinese)

[6] 張紅香,周道瑋.種子生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀.草業(yè)科學(xué),2016,33(11):2221-2236.

Zhang H X,Zhou D W.Current status in seed ecology.Pratacultural Science,2016,33(11):2221-2236.(in Chinese)

[7] 王霞霞,李龑,唐杰偉,歐陽(yáng)燦彬,朱德建,徐智明.鹽脅迫對(duì)燕麥種子萌發(fā)期蛋白質(zhì)組影響的研究.華北農(nóng)學(xué)報(bào),2015,30(3):48-53.

Wang X X,Li Y,Tang J W,Ouyang C B,Zhu D J,Xu Z M.Analysis of oat seed protein during seed germination under salt stress.Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2015,30(3):48-53.(in Chinese)

[8] Xia F S,Chen L L,Yan H F,Sun Y,Li M L,Mao P S.Antioxidant and ultrastructural responses to priming with PEG in aged,ultra-dry oat seed.Seed Science and Technology,2016,44(3):1-13.

[9] Bewley J D,Bradford K J,Hilhorst H W M,Nonogali H.Seeds:Physiology of Development,Germination and Dormancy.3rd.New York:Springer,2013:143-147.

[10] Lee Y P,Baek K H,Lee H S,Kwak S S,Bang J W,Kwon S Y.Tobacco seeds simultaneously over-expressing Cu/Zn-superoxide dismutase and ascorbate peroxidase display enhanced seed longevity and germination rates under stress conditions.Journal of Experment Botany,2010,61(9):2499-2506.

[11] Tullio M C D，Arrigoni O.The ascorbic acid system in seeds:To protect and to serve.Seed Science Research,2003,13(4):249-260.

[12] 俞樂(lè),劉擁海,袁偉超,周麗萍,彭長(zhǎng)連.植物抗壞血酸積累及其分子機(jī)制的研究進(jìn)展.植物學(xué)報(bào),2016,51(3):396-410.

Yu L,Liu Y H,Yuan W C,Zhou L P,Peng C L.Recent advances in the study of accumulation of ascorbic acid and its molecular mechanism in plants.Chinese Bulletin of Botany,2016,51(3):396-410.(in Chinese)

[13] Beltagi M S.Exogenous ascorbic acid (vitamin C) induced anabolic changes for salt tolerance in chick pea (CicerarietinumL.) plants.African Journal of Plant Science,2008,2(10):118-123.

[14] Khan A,Iqbal I,Shah A,Nawaz H,Ahmad F,Ibrahim M.Alleviation of adverse effects of salt stress in brassica (Brassicacampestris) by pre-sowing seed treatment with ascorbic acid.American-Eurasian Journal of Agricultural and Environmental Science,2010,7(5)：557-560.

[15] Ejaz B,Sajid Z A,Aftab F.Effect of exogenous application of ascorbic acid on antioxidant enzyme activities,proline contents, and growth parameters ofSaccharumspp. hybrid cv. HSF-240 under salt stress.Turkish Journal of Biology,2012,36(6):630-640.

[16] 常云霞,徐克東,周琳,陳龍.抗壞血酸對(duì)鹽脅迫下小麥幼苗生長(zhǎng)抑制的緩解效應(yīng).麥類(lèi)作物學(xué)報(bào),2013,33(1):151-155.

Chang Y X,Xu K D,Zhou L,Chen L.Ascorbic acid mitigating the inhibition of salt stress to wheat seedling growth.Journal of Triticeae Crops,2013,33(1):151-155.(in Chinese)

[17] Saeidi-Sar S,Abbaspour H,Afshari H,Yaghoobi S R.Effects of ascorbic acid and gibberellin A3 on alleviation of salt stress in common bean (PhaseolusvulgarisL.) seedlings.Acta Physiologiae Plantarum,2013,35(3):667-677.

[18] 郭紅媛,賈舉慶,呂晉慧,翟志文,靳艷婷,楊武德.燕麥屬種質(zhì)資源遺傳多樣性及遺傳演化關(guān)系ISSR分析.草地學(xué)報(bào),2014,22(2):344-351.

Guo H Y,Jia J Q,Lyu J H,Zhai Z W,Jin Y T,Yang W D.Analyses of genetic diversities and evolutions ofAvenaL. germplasm resources by ISSR.Acta Agrestia Sinica,2014,22(2):344-351.(in Chinese)

[19] 肖雪君,周青平,陳有軍,杜忠,柏曉玲,田莉華,彭先琴.播種量對(duì)高寒牧區(qū)林納燕麥生產(chǎn)性能及光合特性的影響.草業(yè)科學(xué),2017,34(4):761-771.

Xiao X J,Zhou Q P,Chen Y J,Du Z,Bai X L,Tian L H,Peng X Q.Effect of seeding rate on production performance and photosynthetic characteristics ofAvenasativacv. LENA in alpine pastoral regions.Pratacultural Science,2017,34(4):761-771.(in Chinese)

[20] 鄭曦,魏臻武,武自念,李偉民,陳斐,劉倩,潘玲.不同燕麥品種(系)在揚(yáng)州地區(qū)的適應(yīng)性評(píng)價(jià).草地學(xué)報(bào),2013,21(2):272-279.

Zheng X,Wei Z W,Wu Z N,Li W M,Chen F,Liu Q,Pan L.Adaptability evaluation of differentAvenasativavarieties in Yangzhou area.Acta Agrestia Sinica,2013,21(2):272-279.(in Chinese)

[21] 周青平,顏紅波,梁國(guó)玲,賈志峰,劉文輝,田莉華,陳有軍,陳仕勇.不同燕麥品種飼草和籽粒生產(chǎn)性能分析.草業(yè)學(xué)報(bào),2015,24(10):120-130.

Zhou Q P,Yan H B,Liang G L,Jia Z F,Liu W H,Tian L H,Chen Y J,Chen S Y.Analysis of the forage and grain productivity of oat cultivars.Acta Prataculturae Sinica,2015,24(10):120-130.(in Chinese)

[22] 曲祥春,何中國(guó),郝文媛,欒天浩,李玉發(fā).我國(guó)燕麥生產(chǎn)現(xiàn)狀及發(fā)展對(duì)策.雜糧作物,2006,26(3):233-235.

Qu X C,He Z G,Hao W Y,Luan T H，Li Y F.Productive status and developing countermeasure of oat in China.Rain Fed Crops,2006,26(3):233-235.(in Chinese)

[23] Shewry P R,Piironen V,Lampi A M,Nyst?m L,Li L,Rakszegi M,Delcour J A.Phytochemical and fiber components in oat varieties in the HEALTHGRAIN diversity screen.Journal of Agricultural and Food Chemistry,2008,56(21):9777-9784.

[24] Cognat C,Shepherd T,Verrall S R,Stewart D.Comparison of two headspace sampling techniques for the analysis of off-flavour volatiles from oat based products.Food Chemistry,2012,134(3):1592-1600.

[25] Heini R L,Oksman-Caldentey K M,Latva-Kala K,Lehtinen P,Poutanen K.Effect of drying treatment conditions on sensory profile of germinated oat.Cereal Chemistry,2001,78(6):707-714.

[26] 劉建新,王金成,賈海燕.燕麥幼苗對(duì)鹽脅迫和堿脅迫的生理響應(yīng)差異.水土保持學(xué)報(bào),2015,29(5):331-336.

Liu J X,Wang J C,Jia H Y.Different between physiological responses ofAvenanudaseedling to salt and alkali stresses.Journal of Soil and Water Conservation,2015,29(5):331-336.(in Chinese)

[27] 夏方山,李曉禹,董秋麗,王明亞,朱慧森,杜利霞,佟莉蓉.抗壞血酸引發(fā)對(duì)NaCl脅迫燕麥幼苗生長(zhǎng)的影響.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2017,37(11):761-766.

Xia F S,Li X Y,Dong Q L,Wang M Y,Zhu H S,Du L X,Tong L R.Effects of ascorbic acid priming on seedling growth of oat seeds under NaCl stress.Journal of Shanxi Agricultural University(Natural Science Edition), 2017,37(11):761-766.(in Chinese)

[28] ISTA.International Rules for Seed Testing.Bassersdorf:Zurich,2015.

[29] 盧培娜,劉景輝,李倩,申逸杰,嚴(yán)威凱,薛國(guó)興.鹽堿地不同燕麥品種的品質(zhì)及產(chǎn)量比較.麥類(lèi)作物學(xué)報(bào),2016,36(11),1510-1516.

Lu P N,Liu J H,Li Q,Shen Y J,Yan W K,Xue G X.Comparison of quality and yield of different oat varieties in saline-alkali land.Journal of Triticeae Crops,2016,36(11):1510-1516.(in Chinese)

[30] 劉建新,王金成,王瑞娟,劉秀麗.混合鹽堿脅迫對(duì)燕麥幼苗礦質(zhì)離子吸收和光合特性的影響.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2017,35(1):178-184,239.

Liu J X,Wang J C,Wang R J,Liu X L.Effect of complex saline-alkali stress on the mineral ions absorption and photosynthetic characteristics of oat seedlings.Agricultural Research in the Arid Areas,2017,35(1):178-184,239.(in Chinese)

[31] 劉建新,王金成,王瑞娟,賈海燕.燕麥幼苗對(duì)氯化鈉和氯化鉀脅迫的生理響應(yīng)差異.水土保持學(xué)報(bào),2014,34(5):74-75.

Liu J X,Wang J C,Wang R J,Jia H Y.Differences in physiological responses ofAvenanudaseedlings to NaCl and KCl stress.Bulletin of Soil and Water Conservation,2014,34(5):74-75.(in Chinese)

[32] 劉擁海,俞樂(lè),王若仲,彭新湘,蕭浪濤.抗壞血酸對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用及其缺失突變體的研究進(jìn)展.植物生理學(xué)報(bào),2011,47(9):847-854.

Liu Y H,Yu L,Wang R Z,Peng X X,Xiao L T.Role of ascorbic acid in plant growth and development and its deficient mutants in higher plants.Plant Physiology Journal,2011,47(9):847-854.(in Chinese)

[33] 張啟雷,劉強(qiáng),高輝,陸俐娜,彭長(zhǎng)連.內(nèi)源抗壞血酸對(duì)水稻種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響.熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào),2016,24(3):273-279.

Zhang Q L,Liu Q,Gao H,Lu L N,Peng C L.Effect of endogenous ascorbic acid on seed germination and seedling growth of rice.Journal of Tropical and Subtropical Botany,2016,24(3):273-279.(in Chinese)

[34] Gallie D R.The role of L-ascorbic acid recycling in responding to environmental stress and in promoting plant growth.Journal of Experiment Botany,2013,64(2):433-443.

[35] 劉艷軍,范晶,韓學(xué)珅,李斌,張義.外源維生素對(duì)高NaCl脅迫下紫花苜蓿種子萌發(fā)及恢復(fù)性的影響.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2015,31(26):12-27.

Liu Y J,Fan J,Han X K，Li B,Zhang Y.Effect of exogenous vitamins on seed germination and recovery ofMedicagosativaL. under high NaCl stress.Chinese Agricultaural Science Bulletin,2015,31(26):12-27.(in Chinese)

[36] 范美華,張義鑫,石戈,崔大練,李鵬.外源抗壞血酸對(duì)油菜種子在海水脅迫下萌發(fā)生長(zhǎng)的影響.中國(guó)油料作物學(xué)報(bào),2009,31(1):34-38.

Fan M H,Zhang Y X,Shi Y,Cui D L,Li P.Effects of exogenous ascorbic acid on seed germination and growth ofBrassicanapusunder seawater stress.Chinese Journal of Oil Crop Science,2009,31(1):34-38.(in Chinese)

[37] 江緒文,李賀勤,王建華.鹽脅迫下黃芩種子萌發(fā)及幼苗對(duì)外源抗壞血酸的生理響應(yīng).植物生理學(xué)報(bào),2015,51(2):166-170.

Jiang X W,Li H Q,Wang J H.Physiological response ofScutellariabaicalensisseed germination and seedling to exogenous ascorbic acid under salt stress.Plant Physiology Journal,2015,51(2):166-170.(in Chinese)

[38] 石永春,楊永銀,薛瑞麗,劉巧真.植物中抗壞血酸的生物學(xué)功能研究進(jìn)展.植物生理學(xué)報(bào),2015,51(1):1-8.

Shi Y C,Yang Y Y,Xue R L,Liu Q Z.Research advance of biological function of ascorbic acid in plants.Plant Physiology Journal,2015,51(1):1-8.(in Chinese)