稀土肥料對(duì)烤煙生長(zhǎng)過(guò)程中根系發(fā)育的影響

張 權(quán)，張曉陽(yáng)，楊景全，張東東，楊勝男，張懷禹

（1.山東中煙工業(yè)有限責(zé)任公司物資采購(gòu)中心，山東濟(jì)南 250000；2.三門(mén)峽市煙草公司靈寶市分公司，河南三門(mén)峽 472500）

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)礦質(zhì)元素的需求量相對(duì)較少，但其是保障植物正常生長(zhǎng)所必需的因素，因此，土壤中缺少某種元素時(shí)，植物會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的缺素癥狀[1-2]，而稀土元素對(duì)植物的生長(zhǎng)有著重要的影響[3-4]。何友昭等[5]研究表明，稀土肥料能夠提高辣椒的葉綠素含量與硝酸還原酶的活性，從而提高辣椒的產(chǎn)量；唐加紅等[6]研究表明，施用稀土肥料能夠緩解小麥的干旱脅迫；張菊萍等[7]研究表明，施用稀土肥料能夠提高大白菜結(jié)球率和產(chǎn)量，改善品質(zhì)?？梢?jiàn)，稀土肥料影響植物生長(zhǎng)的物質(zhì)合成與質(zhì)量的提高[8]。近年來(lái)，隨著化肥施用量的增加，烤煙品質(zhì)下降，病蟲(chóng)害的發(fā)病率居高不下，稀土肥料在煙草中也得到了一定程度的應(yīng)用[9-10]，劉利杉等[11]研究了稀土微肥對(duì)烤煙鎘脅迫的緩解作用，結(jié)果表明，施用稀土微肥可緩解Cd脅迫對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育及養(yǎng)分吸收的抑制作用，降低煙葉Cd含量，且促進(jìn)煙草對(duì)K的吸收。高華軍等[12]研究了稀土肥料對(duì)烤煙質(zhì)量的影響，結(jié)果表明，稀土肥料能明顯提高煙葉中總致香物質(zhì)含量和主要致香物質(zhì)含量，還可改善煙葉評(píng)吸質(zhì)量，其香氣質(zhì)好量足、余味舒適、刺激性較小，評(píng)吸質(zhì)量好。然而，植物根系是植物獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要途徑[13]，關(guān)于稀土元素對(duì)烤煙根系的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

本試驗(yàn)研究不同稀土元素施用條件下，對(duì)烤煙根系的根系活力、總吸收表面積、根干質(zhì)量與根體積以及SOD，POD，CAT與PPO等4種氧化酶的影響，以期為烤煙精益生產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試烤煙品種為中煙100；試驗(yàn)所用稀土肥料（根果多）由包頭博大農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2016年在山東省諸城市開(kāi)展，植煙土壤肥力中等，試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理（包括對(duì)照）：CK.1 hm2煙田450 kg煙草專(zhuān)用肥＋0 kg稀土肥料；T1.1 hm2煙田450 kg煙草專(zhuān)用肥＋15 kg稀土肥料；T2.1 hm2煙田450 kg煙草專(zhuān)用肥＋30 kg稀土肥料；T3.1 hm2煙田450 kg煙草專(zhuān)用肥＋45 kg稀土肥料。采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，隨機(jī)排列，每小區(qū)面積60 m2，每小區(qū)4行。按照以上比例將煙草專(zhuān)用肥與稀土肥料混勻，于起壟時(shí)將70%的肥料采用條施的方式進(jìn)行施用，移栽時(shí)將剩余的30%肥料施于土壤。

在大田生育期每隔10 d進(jìn)行一次取樣，取樣時(shí)間為9：00，每次每處理取樣10株，在田間切取煙株根部置于冰盒中，立即帶回實(shí)驗(yàn)進(jìn)行處理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

根系洗凈后采用排水法測(cè)定根體積；取煙株根系末端的白嫩根，采用TTC法測(cè)定根系活力；采用甲烯藍(lán)法測(cè)定整株根系總吸收表面積；采用殺青烘干法測(cè)定根系干物質(zhì)質(zhì)量；采用氮藍(lán)四唑還原法測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性；采用紫外吸收法測(cè)定過(guò)氧化氫酶（CAT）活性；采用兒茶酚法測(cè)定根系多酚氧化酶（PPO）的活性，其中，根系活力與酶活性指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel2010與SPSS22.0進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 稀土肥料對(duì)烤煙大田生長(zhǎng)過(guò)程中根系活力的影響

由圖1可知，各處理烤煙的根系活力在生長(zhǎng)過(guò)程中表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，且在移栽后60 d達(dá)到峰值，就整個(gè)生育期而言，施用稀土肥料能夠在一定程度上提高烤煙的根系活力，尤其是T2與T3處理在相同時(shí)期與CK間存在較大差異；在烤煙的成熟期（60～120 d），與CK相比，施用稀土肥料能夠使烤煙保持較高的根系活力，延緩煙株的衰老，促進(jìn)根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。

2.2 稀土肥料對(duì)烤煙大田生長(zhǎng)過(guò)程中根系干物質(zhì)量的影響

由圖2可知，烤煙生長(zhǎng)過(guò)程中根系干物質(zhì)量表現(xiàn)為“廠”型變化，且在相同時(shí)期根系干物質(zhì)量大小表現(xiàn)為T(mén)I＞T2＞T3＞CK，就各生育期而言，移栽后30 d之前，各處理烤煙根系的干物質(zhì)量差異不明顯，30 d之后各處理差異逐漸增大，60 d后各處理根系干物質(zhì)量基本穩(wěn)定，且差異保持在較高水平。

2.3 稀土肥料對(duì)烤煙大田生長(zhǎng)過(guò)程中根系體積的影響

由圖3可知，烤煙生長(zhǎng)過(guò)程中根系體積的變化表現(xiàn)為先快速上升后基本不變的趨勢(shì)，主要是由于隨著煙株根系的不斷生長(zhǎng)，木質(zhì)化程度逐漸增加，烤煙根系的體積不斷增加，各處理的根系體積大小表現(xiàn)為T(mén)I＞T2＞T3＞CK，且在移栽后30 d之前，各處理烤煙根系體積差異較小，30 d之后各處理的差異逐漸增大，45～90 d烤煙的根系體積快速增加，90 d之后基本保持不變，且各處理間存在較大差異。與CK相比，施用稀土肥料能夠在一定程度上促進(jìn)根系的橫向發(fā)育，提高烤煙對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力。

2.4 稀土肥料對(duì)烤煙大田生長(zhǎng)過(guò)程中根系總吸收表面積的影響

由圖4可知，烤煙根系總吸收表面積在大田生長(zhǎng)過(guò)程中表現(xiàn)為先上升后下降的變化趨勢(shì)，且稀土肥料能夠在一定程度上提高根系的總吸收表面積，從而可以從土壤中吸收更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給烤煙的生長(zhǎng)，且不同濃度的稀土肥料影響大小表現(xiàn)為T(mén)1＞T2＞T3＞CK；就整個(gè)生育期而言，45 d之前各處理間（包括對(duì)照）差異不明顯，45 d之后各處理間根系總吸收表面積的差異逐漸增大，在75d后差異進(jìn)一步擴(kuò)大，與CK相比，根系的活力得到一定程度的提升，有利于烤煙上部葉的生長(zhǎng)發(fā)育，為上部葉質(zhì)量的形成提供較為充足的能量及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

2.5 稀土肥料對(duì)烤煙大田生長(zhǎng)過(guò)程中根系氧化酶活性的影響

2.5.1 對(duì)超氧化物歧化酶活性的影響 由圖5可知，大田生長(zhǎng)過(guò)程中，烤煙根系超氧化物歧化酶（SOD）活性的變化表現(xiàn)為先快速上升后逐漸下降再快速上升的變化趨勢(shì)，同時(shí)期各處理酶活性的大小表現(xiàn)為CK＞T1＞T3＞T2，且在移栽后15 d，各處理SOD酶的活性達(dá)到峰值，在移栽后90 d各處理SOD酶的活性達(dá)到谷值，在移栽后60 d各處理的差異均較大，表明稀土肥料的施用量對(duì)烤煙根系的SOD酶活性影響較大；當(dāng)稀土肥料的施用量為30 kg/hm2時(shí)烤煙的SOD酶的活性最低，烤煙的膜脂過(guò)氧化作用越弱，烤煙的根系活力越強(qiáng)，吸收轉(zhuǎn)化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力越強(qiáng)，烤煙的抗逆性越強(qiáng)。

2.5.2 對(duì)過(guò)氧化物酶活性的影響 由圖6可知，烤煙生長(zhǎng)過(guò)程中根系過(guò)氧化物酶（POD）的活性變化表現(xiàn)為先略有上升后快速下降，再快速上升后緩慢上升的趨勢(shì)，且各處理酶活性的變化大小表現(xiàn)為CK＞T3＞T2＞T1，各處理POD酶活性均在移栽后75 d達(dá)到谷值，且在移栽90 d之后各處理酶活性表現(xiàn)出較大差異。可知，施用稀土肥料能夠在一定程度上延緩烤煙根系細(xì)胞的衰老，保持較高的生命活力，促進(jìn)烤煙葉片的生長(zhǎng)與成熟，且稀土肥料施用量在15 kg/hm2時(shí)效果最好，隨著稀土肥料施用量的增加，POD的酶活性逐漸增加。

2.5.3 對(duì)過(guò)氧化氫酶活性的影響 由圖7可知，烤煙生長(zhǎng)過(guò)程中過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性變化表現(xiàn)為先降低后升高，各處理烤煙根系的酶活性大小表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，再者各處理均在移栽90 d后達(dá)到谷值，表明當(dāng)稀土肥料的施用量為45 kg/hm2時(shí)，烤煙生育期內(nèi)CAT酶活性較低，烤煙根系的膜脂過(guò)氧化作用較弱，烤煙根系的活力較高，能夠吸收更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供給地上部分生長(zhǎng)發(fā)育的需求；此外，在移栽90 d之前各處理的酶活性有較大差異。表明在旺長(zhǎng)期到成熟期烤煙的生命活力較高，抵御外界不良環(huán)境與病菌危害的能力較高，從能保障煙草經(jīng)濟(jì)效益得到進(jìn)一步提高。

2.5.4 對(duì)多酚氧化酶活性的影響 由圖8可知，烤煙生長(zhǎng)過(guò)程中多酚氧化酶（PPO）的活性大體表現(xiàn)為先快速增加后緩慢降低再快速上升的變化趨勢(shì)，且各處理酶活性大小表現(xiàn)為CK＞T1＞T2，T3，且T2與T3間差異不明顯，表明施用較多的稀土肥料能夠在一定程度上降低根系的PPO酶活性，使烤煙的生命活力較高，褐變衰老的程度較低，對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力較強(qiáng)，且根系的生長(zhǎng)發(fā)育較好，從而增加煙株的抗倒伏能力。各處理烤煙根系PPO活性均在移栽后30d達(dá)到峰值，且在移栽后90d達(dá)到谷值，各處理差異較大的時(shí)期出現(xiàn)在移栽30d之后。

2.6 施用稀土肥料條件下烤煙各生理指標(biāo)相關(guān)關(guān)系

為了進(jìn)一步研究烤煙生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中根系活力、總吸收表面積、根干物質(zhì)量以及根體積與氧化酶活性變化的影響關(guān)系，對(duì)各生理生化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。由表1可知，烤煙生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，根干物質(zhì)量與PPO的酶活性均與根系活力達(dá)到了顯著或極顯著相關(guān)水平，而根系總吸收表面積與根干物質(zhì)量、根體積、SOD以及CAT的酶活性均達(dá)到極顯著相關(guān)水平，根干物質(zhì)量除與根系活力的相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平外，與根體積以及SOD和CAT的酶活性也均達(dá)到極顯著相關(guān)水平，根體積與4種氧化酶的活性均達(dá)到極顯著相關(guān)水平，烤煙根系SOD酶的活性與CAT以及PPO的酶活性達(dá)到了顯著或極顯著水平，烤煙POD的活性與PPO的酶活性達(dá)到了顯著水平，以上分析結(jié)果表明，烤煙生長(zhǎng)過(guò)程中烤煙根系的活力大小，總吸收表面積的大小以及根體積與根干質(zhì)量的大小對(duì)烤煙酶活的高低有較大影響，在生產(chǎn)中需加強(qiáng)烤煙根系的發(fā)育，促進(jìn)根系的早發(fā)快生，施用一定量的稀土肥料能夠在一定程度上促進(jìn)根系的發(fā)育進(jìn)而調(diào)控氧化酶的活性，使得烤煙在生長(zhǎng)過(guò)程中保持較高的生命力，不僅提高自身對(duì)外界不良環(huán)境的適應(yīng)性，而且促進(jìn)煙葉質(zhì)量的形成。

表1 施用稀土肥料條件下烤煙各生理指標(biāo)相關(guān)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

本研究表明，稀土肥料不同施用量對(duì)烤煙根系的生長(zhǎng)發(fā)育有較大影響，且當(dāng)稀土肥料的施用量為30～45 kg/hm2時(shí)，烤煙有較強(qiáng)的根系活力，根系活力主要代表了植物吸收轉(zhuǎn)化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力[14]，根系活力越高應(yīng)對(duì)外界不良環(huán)境以及病害的能力越強(qiáng)[15]，這可能是由于根系活力對(duì)稀土肥料的匹配適應(yīng)性較強(qiáng)，稀土肥料的施用量保持在較高水平對(duì)根系活力的促進(jìn)作用高于低水平，也即根系的活力隨著施用量的增加而增加[16]。

當(dāng)稀土肥料的施用量為15 kg/hm2時(shí)，根系干物質(zhì)量、體積以及總吸收表面積均高于同時(shí)期的其他處理，且隨著施用量的增加，烤煙根系的這3項(xiàng)指標(biāo)逐漸減小，這可能是由于根系的干物質(zhì)量、體積以及總吸收表面積對(duì)稀土肥料的敏感性較高，使得低水平條件下效果優(yōu)于高水平條件。再者由于根系的生長(zhǎng)與土壤環(huán)境關(guān)系密切[17]，或許由于稀土肥料改變了土壤微生物以及相關(guān)因子的環(huán)境平衡[18]，使得物生物的分泌物對(duì)根系的生長(zhǎng)產(chǎn)生了某種影響[19]，進(jìn)而導(dǎo)致根系干物質(zhì)的積累、根系體積擴(kuò)張、吸收表面積增加。

本研究表明，稀土肥料的施用對(duì)根系中氧化酶的活性影響較大，總體表現(xiàn)為施用稀土肥料能夠降低氧化酶的活性，促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)地上部分的生長(zhǎng)提供有力保障。其中，稀土肥料對(duì)根系中SOD的酶活性影響大小為CK＞T1＞T3＞T2，即當(dāng)使用稀土肥料時(shí)隨著稀土肥料施用量的增加對(duì)SOD酶活性的抑制作用表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢(shì)，當(dāng)施用量達(dá)到30 kg/hm2時(shí)，抑制效果最明顯；對(duì)根系POD酶活性的影響大小表現(xiàn)為CK＞T3＞T2＞T1，即當(dāng)稀土肥料的施用量達(dá)到15 kg/hm2時(shí)，烤煙根系的過(guò)氧化物酶的活性最低，烤煙根系發(fā)生氧化反應(yīng)的量最少，活力保持較高；對(duì)CAT酶活性的影響大小表現(xiàn)為CK＞T1＞T2＞T3，即隨著稀土肥料施用量的增加，對(duì)根系CAT酶活性抑制作用越明顯；對(duì)PPO的酶活性的影響大小表現(xiàn)為CK＞T1＞T2，T3，即隨著稀土肥料施用量的增加，對(duì)根系PPO酶活性抑制作用越明顯，但達(dá)到一定程度后效果不明顯。這主要是由于植物根系在生長(zhǎng)過(guò)程中不同的生理生化反應(yīng)與環(huán)境的要求強(qiáng)度不一[20]，酶活性的高低與環(huán)境溫度以及pH值的關(guān)系密切[21]，施用稀土肥料后隨著根系對(duì)肥料的吸收轉(zhuǎn)化，使得氧化酶發(fā)生氧化反應(yīng)的環(huán)境發(fā)生了一定變化，進(jìn)而抑制烤煙根系氧化作用的發(fā)生，從而保障了根系較高的活性[22]。

本研究表明，除烤煙根系的根系活力、總吸收表面積、根干物質(zhì)量以及根體積之間有較大影響外，4項(xiàng)指標(biāo)對(duì)不同的氧化酶也有較大程度的影響，尤其是根干物質(zhì)量和根體積與其他指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系大多數(shù)均達(dá)到了顯著或極顯著相關(guān)水平。這主要是由于根系的干物質(zhì)量和體積是根系發(fā)育良好與否的最直觀表現(xiàn)，在一定的生長(zhǎng)期干物質(zhì)量越大，體積越大，則烤煙的生理生化指標(biāo)表現(xiàn)越好[23]，生產(chǎn)出的烤煙質(zhì)量越優(yōu)[24]。而施用稀土肥料對(duì)根系的發(fā)育有較大的促進(jìn)作用，能夠有效地提高烤煙的根系干物質(zhì)積累量、增加根體積、提高根活力，進(jìn)而使得根系在相同生育期能夠保持較大的吸收能力，保持較高的生命動(dòng)力[25]，為地上部分的正常發(fā)育奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[26]。

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