論小麥高產(chǎn)育種與雜種優(yōu)勢的利用

趙吉平，任杰成，郭鵬燕，許 瑛，任 超

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所 山西汾陽032200）

提高小麥產(chǎn)量一直是我國農(nóng)業(yè)領(lǐng)域重點(diǎn)關(guān)注的問題，常規(guī)的高產(chǎn)小麥品種具備葉色深綠、株型緊湊、葉功能期長、穗大粒多、收獲指數(shù)高、抗病性強(qiáng)等特點(diǎn)。從20世紀(jì)90年代到21世紀(jì)初，山西省選育的小麥品種數(shù)量增長速度較為緩慢，但是近十幾年來，通過雜種技術(shù)大大提高了小麥的產(chǎn)量，雜種優(yōu)勢作為一套可行的生產(chǎn)途徑，至今已經(jīng)育成了諸多小麥高產(chǎn)品種，大大提高了小麥種植效益。由此可見，加強(qiáng)小麥高產(chǎn)育種以及雜種優(yōu)勢的研究有著重要作用，是推動當(dāng)?shù)匦←溕a(chǎn)發(fā)展的基礎(chǔ)[1-2]。

1 小麥高產(chǎn)品種應(yīng)具備的特點(diǎn)

1.1 葉色深綠

葉色深綠，也就是小麥品種葉綠素含量高、光合作用強(qiáng)，這樣小麥植株可以制造出更多的有機(jī)物，可以實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)。

1.2 株葉型好

高產(chǎn)小麥品種通常都株葉緊湊，葉片收放較窄，旗葉直挺上舉，呈現(xiàn)出直立或半直立形態(tài)，這樣可以確保小麥種植群體的透光性，有利于植被的光合作用，提高整個小麥群體的協(xié)調(diào)性。

1.3 葉功能期長

對于小麥來說，籽粒中的大部分有機(jī)物都是由開花后光合作用產(chǎn)生的，因此開花后葉功能十分重要。由于小麥開花到成熟需要經(jīng)歷40 d左右，葉功能期存在著一定的差異，但通常也只相差1～4 d。在對高產(chǎn)小麥品種分析來看，雜交種的葉功能期會更長一些，并且雜種千粒質(zhì)量和葉功能期長短有著直接關(guān)系[3]。

1.4 稈矮細(xì)、穗大粒多、收獲指數(shù)高

調(diào)查研究表明，小麥植株的理想高度在80～90 cm，過高則容易出現(xiàn)倒伏問題，同時也會浪費(fèi)或消耗莖稈中的有機(jī)物；過矮會減少營養(yǎng)空間，葉片更加聚集，通風(fēng)透光不良，提高了病蟲害發(fā)病概率。而收獲指數(shù)是提高小麥產(chǎn)量的重要因素。例如在20世紀(jì)80年代，由于冬小麥/黑麥異位體的使用，大大提高了小麥產(chǎn)量，這也歸功于收獲指數(shù)的提高。

1.5 抗病性強(qiáng)

優(yōu)質(zhì)的小麥品種必須要具備抗病性，包括抗條銹病、葉銹病、白粉病和赤霉病等。在長期的小麥種植過程中，山西經(jīng)過了多次的小麥品種更換，在過去大面積推廣的很多小麥品種因為條銹病頻發(fā)而被淘汰。這些病害在山西各地都有發(fā)生，嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量，并且由于受到當(dāng)時技術(shù)的限制，不抗病品種產(chǎn)量不高，所以在品種審定過程中只要抗病性不強(qiáng)直接就被淘汰[4-5]。

2 小麥高產(chǎn)育種和雜種優(yōu)勢的利用

2.1 小麥三系法雜種優(yōu)勢利用

當(dāng)今雜種小麥育種當(dāng)中所采用的細(xì)胞質(zhì)雄性不育系，所獲得的小麥雄性不育株的方法包括小麥和近緣屬雜交、小麥種間雜交、亞種雜交、人工誘變、自然不育株等。迄今為止，已經(jīng)育成了70多種異緣胞質(zhì)小麥細(xì)胞雄性不育系，這些品種融合了野生麥、山羊草、提莫菲維小麥等，主要的不育系包括T，Q，V，K，F(xiàn)，A等[6-10]。

T型不育系在實(shí)際應(yīng)用中不育度穩(wěn)定性非常強(qiáng)，也育成了農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量性狀、綜合抗性良好的T型不育系和保持系。但由于T型不育系恢復(fù)源較窄，與F系一樣存在類似種子不飽滿、發(fā)芽率低等問題。但是在不育系選育與組合層面上取得了一定進(jìn)展。經(jīng)過科研人員堅持不懈的努力，終于育成了既易保持又易恢復(fù)、且克服了T型不育系恢復(fù)源狹窄的缺點(diǎn)、有著廣闊應(yīng)用前景的新型小麥雄性不育系類型[11-12]。

Q型主要是通過野生燕麥雜交而成的小麥雄性不育系。該體系的優(yōu)勢是穩(wěn)定性和抗病性（包括白粉病、銹病等）強(qiáng)，但也有缺陷，例如恢復(fù)源較窄、種子褶皺。通過對種子進(jìn)行回交轉(zhuǎn)育，育成了QAZ1104，QA004，QA006等品種，對 Q型體系進(jìn)行了改良，在很大程度上克服了不育系種子褶皺等問題，同時提高了恢復(fù)源。通過測交、鑒定發(fā)現(xiàn)，硬粒小麥、二粒小麥等都是Q型不育系中主要的恢復(fù)源[13]。

V型不育系是在20世紀(jì)60年代初由山東省濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院通過人工自交等方法培育而成的不育系。該不育系穎殼開張，穗型蓬松，花藥瘦小，不開裂，適于異花授粉。它與一般小麥品種雜交能恢復(fù)育性，雜種優(yōu)勢明顯，但V型不育系不易得到保持系，而且它的不育性不穩(wěn)定，常出現(xiàn)少量的可育花，只能利用其本身的少數(shù)可育花進(jìn)行人工輔助自交來保持不育系。

A型不育系是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院原子能利用研究所采用電子束處理普通小麥品系，推出了“原冬2100”干種子，并育成了雄性不育系，之后通過回交轉(zhuǎn)育方法構(gòu)建了小麥胞質(zhì)不育系。雖然其恢復(fù)源很廣泛，但綜合形態(tài)不夠合理，雜種優(yōu)勢并不明顯。

2.2 化學(xué)殺雄法技術(shù)利用

化學(xué)殺雄法主要是通過殺雄劑誘導(dǎo)小麥雄性不育并進(jìn)行雜交，是提高小麥雜種優(yōu)勢的重要渠道。目前，應(yīng)用最為廣泛的化學(xué)殺雄劑是SC2053和Genesis。通過噴藥實(shí)現(xiàn)殺雄的目的，在噴藥過程中，需要小麥雌雄蕊之間形成藥隔期，這時的小麥幼穗長度大約在1 cm左右，噴藥劑量為0.6 kg/hm2左右。采用該方法可以提高殺雄效果，不育株率和不育度都高達(dá)100%，并且在殺雄之后母體特征有所改善，異交結(jié)實(shí)率高達(dá)80%以上。但是藥物殺雄也具有一定的缺陷，就是噴藥劑量必須要嚴(yán)格控制，否則會引發(fā)藥害問題。2種殺雄藥對比來看，Genesis殺雄劑噴藥濃度大一些，不容易造成藥害問題，并且殺雄效果更好，但其噴藥時間相對較晚，無法進(jìn)行機(jī)械化作業(yè)。雖然國內(nèi)也研制出了很多的化學(xué)殺雄劑，但是實(shí)際應(yīng)用效果都不理想。

2.3 小麥兩系法雜種優(yōu)勢利用

細(xì)胞質(zhì)光溫敏感性不育在提高小麥高產(chǎn)方面有著極大的作用，這也給推動小麥兩系法利用小麥雜種優(yōu)勢開拓了一條新的途徑，在實(shí)際應(yīng)用過程中的最大優(yōu)勢就是可以將不育系繁殖程序簡化，同時也可以保障不育系種子的純度。但是胞質(zhì)不育系的缺陷問題，在具體應(yīng)用當(dāng)中也受到了局限。我國針對此類情況創(chuàng)設(shè)了“二系雜交小麥”技術(shù)，該項技術(shù)在山西、河北、廣西等地大面積試種，該高產(chǎn)技術(shù)平均增產(chǎn)為25%，聯(lián)合示范合作農(nóng)地2 800 hm2，平均產(chǎn)量為9 600 kg/hm2，增產(chǎn)24.23%，為推動我國雜種小麥大規(guī)模種植奠定了堅實(shí)的基礎(chǔ)。

2.4 核質(zhì)雜種優(yōu)勢利用

一個物種細(xì)胞被另一個物種細(xì)胞核所替換，從而實(shí)現(xiàn)核質(zhì)雜種，該技術(shù)是不同物種細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)共同作用下的結(jié)果。通常核質(zhì)雜種是采用回交置換方法獲取。核質(zhì)雜種主要是采用小麥近緣種屬，包括節(jié)節(jié)麥、山羊草、野生燕麥等，實(shí)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)基因遺傳變異，在育種層面上有著巨大的優(yōu)勢。小麥核質(zhì)雜種在當(dāng)今是研究熱點(diǎn)。在實(shí)際開展試驗當(dāng)中，節(jié)節(jié)麥細(xì)胞質(zhì)和普通小麥核形成的核質(zhì)雜種并未出現(xiàn)不良反應(yīng)，部分節(jié)節(jié)麥細(xì)胞質(zhì)品種綜合性非常高，表現(xiàn)高產(chǎn)、早熟、抗病、蛋白質(zhì)含量高等。如果選種適當(dāng)，完全可以克服卵圓山羊草胞質(zhì)中的不育性，形成正常水平的育性，充分發(fā)揮生長優(yōu)勢以及抗病優(yōu)勢。在融入卵圓山羊細(xì)胞質(zhì)背景下，會大大提高小麥整體優(yōu)勢，包括株高、抗倒伏、每穗粒數(shù)、粒質(zhì)量等，都可以滿足實(shí)際要求。通過恢復(fù)系中的R113能夠完全恢復(fù)卵圓山羊草細(xì)胞質(zhì)雄性不育性[14]。

2.5 小麥兩系法和化學(xué)殺雄法結(jié)合雜種優(yōu)勢利用

以上4種高產(chǎn)小麥雜種方法，在實(shí)際應(yīng)用過程中都取得了一定的突破，化學(xué)殺雄法所配制的小面積雜種已經(jīng)進(jìn)行了推廣，但是大面積實(shí)施化學(xué)殺雄劑由于操作困難、投資大，實(shí)施起來較為困難。所以，可以將化學(xué)殺雄法與兩系法結(jié)合起來以提高不育效果和雜種純度，同時降低藥害的影響，實(shí)現(xiàn)小麥產(chǎn)量提高、藥劑用量減少、雜種成本降低。2種方法結(jié)合使用，自交結(jié)實(shí)率在15%左右，用97.5～300 g/hm2的SC2053處理同期播種的ES-10和ES-8，不育株率皆為100%，不育度高達(dá)98%，也可以改善母本異交特性，并且沒有藥害?？梢?，將2種方法相結(jié)合可以得到意想不到的不育效果，全面提高了雜種純度。所以，兩系法、化學(xué)殺雄法是不錯的選擇。

2.6 小麥體細(xì)胞雜交技術(shù)利用

小麥體細(xì)胞雜交是一種十分重要的生物技術(shù)，利用該項技術(shù)可以解決常規(guī)育種無法轉(zhuǎn)移遠(yuǎn)緣目標(biāo)基因和非質(zhì)基因的問題，在實(shí)施過程中生物性較為安全。通過研究不對稱體細(xì)胞雜交機(jī)制，以及小麥體細(xì)胞雜種與后代遺傳規(guī)律、基因組特征、小麥體細(xì)胞雜種抗逆、優(yōu)質(zhì)功能等，采用不對稱體細(xì)胞雜交技術(shù)培育出抗旱、抗鹽、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的優(yōu)良品種，目前該項技術(shù)在我國還處于初期研究階段，還不具備試行條件[15]。

3 小麥雜種優(yōu)勢利用研究進(jìn)展

從小麥育種與雜種宏觀層面上分析，我國雜種小麥高產(chǎn)育種技術(shù)還不夠成熟，小麥高產(chǎn)育種想要走出困境，提高產(chǎn)量，需要進(jìn)一步加強(qiáng)對雜種優(yōu)勢的研究工作。如今，水稻、玉米、高粱等農(nóng)作物在雜種優(yōu)勢上均取得了巨大突破。這就需要結(jié)合先前的成功經(jīng)驗，對當(dāng)前小麥高產(chǎn)育種與雜種優(yōu)勢技術(shù)進(jìn)行進(jìn)一步分析和探究。

3.1 小麥雜種優(yōu)勢利用中的有利方面

相比普通小麥，雜種生命力更加旺盛，營養(yǎng)吸收量更多，光合作用面積大，積累物多[16]；雜種小麥的葉色更綠，內(nèi)部含有更多的葉綠素，光合作用更強(qiáng)；雜種葉功能期更長，可以生成更多的有機(jī)物；雜種抗病性強(qiáng)，并且可以實(shí)現(xiàn)父母抗性互補(bǔ)，有效減少病蟲害的侵染率；雜種可以獲得更高的收獲指數(shù)，即使是父母一方具有高收獲指數(shù)，其收獲指數(shù)通常也比較高；雜種生產(chǎn)籽粒更加優(yōu)質(zhì)，父母一方有優(yōu)質(zhì)性能，雜種通常也是優(yōu)質(zhì)的，具有高蛋白質(zhì)、高面筋含量、面團(tuán)穩(wěn)定時間長等特點(diǎn)，這是因為雜種更加傾向高親或超高親。

3.2 小麥雜種優(yōu)勢利用的研究進(jìn)展

小麥雜種優(yōu)勢利用雖然是提高小麥產(chǎn)量的重要渠道，但是在發(fā)展過程中也面臨著重重阻礙。通過對小麥品種進(jìn)行百次測配，超標(biāo)優(yōu)勢可以達(dá)到20%的組合比例不足1%，由此可見，該技術(shù)在實(shí)際研究中的難度非常大。另外，當(dāng)前雜交小麥各體系都存在著一些問題。比如，T型不育系由于受到提莫菲維的影響，造成種子褶皺，開花后25 d會造成淀粉水解，再加上恢復(fù)源比較少，恢復(fù)非常困難，想要配制優(yōu)勢組合就變得更加困難。我國很多地區(qū)都是采用山羊草與普通小麥雜交，也就是K型和V型，在細(xì)胞質(zhì)中存在著副作用，單體概率大大提高，恢復(fù)也十分困難，即使恢復(fù)源較廣，但真正具備高恢復(fù)的品種大約只有3%，這給配制強(qiáng)優(yōu)勢組合帶來了極大的阻礙。

采用化學(xué)殺雄技術(shù)雖然配組方面更加自由一些，配制強(qiáng)優(yōu)勢組合的概率也有所增加，但也存在一定的問題。例如，化學(xué)殺雄劑價格昂貴，并且多數(shù)都是進(jìn)口的，如美國的SC2053，在實(shí)際應(yīng)用中也不能保證100%查殺，且噴藥時期有嚴(yán)格的限制，即在小麥減數(shù)分裂期間、幼穗長度在1 cm左右是最佳用藥期。由于小麥?zhǔn)欠浅５湫偷姆痔Y作物，主穗和分蘗的幼穗發(fā)育存在著不一致性，再加上田間肥料的差異，導(dǎo)致幼穗發(fā)育不一致，所以即使具備100%殺雄效果也不能保證一定可以配制出高純度雜交種，降低了雜交優(yōu)勢。

3.3 小麥雜種優(yōu)勢利用發(fā)展前景

雜種小麥育種方面盡管存在著層層阻礙，但也并不是沒有突破。孫輝等[17]提出了育性轉(zhuǎn)換只受日照長度控制、不受小麥正常生長溫度影響的光敏不育體系。按照該體系，在山西省小麥孕穗期間，春季保持溫度在12～14℃，日照長度在12 h以下都可以轉(zhuǎn)換成100%不育，日照長度在13 h以上即可恢復(fù)可育。從山西自然情況來看，適期播種可以讓95%的常規(guī)品種實(shí)現(xiàn)100%的恢復(fù)，幾乎所有常規(guī)種子都可以進(jìn)行配組，十分自由，同時也篩選出了幾種強(qiáng)優(yōu)勢組合，比對照品種增產(chǎn)25%。

根據(jù)山西省生態(tài)氣候特征，隨著季節(jié)變化調(diào)整日照長度，更加容易掌握光敏不育系育性中的轉(zhuǎn)換，也能夠擺脫溫度的束縛，在制種過程中更加安全、更加自由，小麥光敏核不育兩用系發(fā)展前景巨大。

綜上所述，小麥作為我國農(nóng)業(yè)種植產(chǎn)業(yè)的支柱，對推動我國農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著重要意義。在小麥高產(chǎn)領(lǐng)域當(dāng)中，雜種小麥高產(chǎn)技術(shù)是提高小麥產(chǎn)量的重要渠道，但是從實(shí)際情況來看，當(dāng)今雜種優(yōu)勢利用還不夠成熟，這就需要相關(guān)技術(shù)人員加強(qiáng)新型雜交技術(shù)的研究，如基于日常雜交、混合雜交等，從而提高小麥種子性能，保證小麥產(chǎn)量。