花針期水鈣耦合對花生產(chǎn)量和光合作用光響應(yīng)的影響

何春梅,王 飛,李清華,林 誠,李 昱

(福建省農(nóng)業(yè)科學院 土壤肥料研究所,福建 福州 350013)

花生是中國的主要油料作物之一,種植面積廣泛。福建年播種面積近10萬hm2,其中80%分布在閩東南沿海一帶[1]。但福建沿?；ㄉ鷨萎a(chǎn)一直較低,平均只有138 kg/667 m2(2005年)[2],最直接的原因是福建沿海耕作風砂土土壤鈣淋失嚴重,土壤鈣素缺乏,導致花生大面積空秕[1-3]?；ㄉ窍测}作物,植株缺鈣使光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率低、運轉(zhuǎn)效率不高,莢果處于相對“饑餓”狀態(tài)而導致空秕[3],影響花生產(chǎn)量。另外,福建降雨雖多,但區(qū)域和季節(jié)分布不均勻,夏旱已成為閩東南沿?；ㄉa(chǎn)區(qū)產(chǎn)量限制的主要氣象災(zāi)害[5]。因而,福建沿?；ㄉa(chǎn)區(qū)土壤鈣養(yǎng)分與水分缺乏常相伴發(fā)生,嚴重制約了花生的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。研究表明水肥耦合是爭取作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效的必由之路[6],目前國內(nèi)外關(guān)于水分與氮磷鉀大量營養(yǎng)元素耦合效應(yīng)的研究較多[7-9],但關(guān)于水分與中量元素鈣肥耦合效應(yīng)的研究甚少,尤其鮮見采用光合作用參數(shù)描述水鈣耦合效應(yīng)的相關(guān)研究?；ㄡ樒谑腔ㄉ麄€生育過程中最重要的時期,該時期對土壤營養(yǎng)等外界生長環(huán)境尤其對水分要求較高,反應(yīng)也最敏感[10]。要解決福建沿海耕作風砂土區(qū)花生因干旱和鈣素缺乏導致產(chǎn)量長期較低的問題,花針期養(yǎng)分的高效利用是關(guān)鍵,因而必須建立花生花針期水鈣耦合高效利用模型。本試驗以對鈣敏感的花生為研究對象,在花生需水關(guān)鍵時期花針期進行水分控制,探討了不同鈣肥及鈣素水平下花生花針期砂質(zhì)土壤水分管理水平對花生葉片光合速率-光照強度響應(yīng)曲線變化特點及花生生物量、產(chǎn)量的影響,以期為干旱年份花生高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地情況

供試土壤采自福建平潭縣蘆洋鄉(xiāng)花生空秕較嚴重的產(chǎn)區(qū),土壤類型為耕作風砂土。土壤基本理化性狀:pH 5.9,有機質(zhì)2.8 g/kg,堿解氮34.4 mg/kg,速效磷41.3 mg/kg,速效鉀51.6 mg/kg,有效鈣256.5 mg/kg,孔隙度34.2%,田間最大持水量15%。供試土壤鈣相對缺乏(影響花生產(chǎn)量的土壤有效鈣含量臨界值一般為240 mg/kg[11])。供試鈣肥品種為貝殼粉(過0.147 mm篩,主要成分為CaCO3, pH 8.7，有效Ca 21.4%)、殼灰(過0.147 mm篩,主要成分為Ca0, pH 12.8,有效Ca 25.8%)。供試花生品種為“?；?號”。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在福建省農(nóng)業(yè)科學院土壤肥料研究所盆栽網(wǎng)室內(nèi)進行,最大光強為1800 mol/(m2·s),日溫度20～38 ℃,大氣相對濕度40%～65%。試驗將貝殼粉、殼灰鈣肥用量各設(shè)3個水平:Ca-0(不施鈣肥,代表低量水平)、Ca-1(每千克土施入有效Ca 0.15 g,代表中量水平)、Ca-2(每千克土施入有效Ca 0.45 g,代表高量水平)。花生花針期水分管理設(shè)3個水平：LW(控制在田間持水量的55%±3%,代表水分低量水平)、MW(田間持水量的75%±3%,代表水分中量水平)、HW(田間持水量的95%±3%,代表水分高量水平)。在其余生育期(苗期、結(jié)莢成熟期)采用水分測定儀統(tǒng)一按田間持水量的75%±3%控制水分。試驗鈣肥用量與水分管理共有9個處理組合，即：處理1，LW+Ca-0;處理2，LW+Ca-1;處理3，LW+Ca-2;處理4，MW+Ca-0;處理5，MW+Ca-1;處理6，MW+Ca-2;處理7，HW+Ca-0;處理8，HW+Ca-1;處理9，HW+Ca-2。盆栽每處理4次重復,隨機排列。

將從田間取回的土壤風干,過2 mm篩網(wǎng),用13 cm×33 cm的聚乙烯塑料盆裝土,每盆裝土8.5 kg。每千克土施N 0.1 g(按大田花生栽培施用量的2.5倍計算),N∶P2O5∶K2O=1∶0.8∶1.2,氮、磷、鉀肥分別采用尿素、磷酸氫二銨、氯化鉀。鈣肥與氮、磷、鉀肥均作基肥施用。試驗于2011年4月7日播種,每盆播4?；ㄉN子,出苗后每盆保留2株；生育期128 d,在花生開花下針期40 d按試驗設(shè)計控制水分。在花生花針期待土壤含水量自然消耗至設(shè)定標準后,每天下午17:00用水分測定儀測定水分并結(jié)合感量為1 g的TC30K-H計重電子衡器稱盆的質(zhì)量,用補水法控制土壤含水量在設(shè)定范圍內(nèi),并定期調(diào)換盆的位置。

1.3 測定項目與方法

光合速率-光照強度響應(yīng)曲線測定:在花生花針期結(jié)束后至結(jié)莢初期前,選擇晴朗少云、太陽輻射較強的天氣,于上午9:00至12:00,選擇發(fā)育健康的花生倒3葉,用英國生產(chǎn)的LCPro+全自動便攜式光合系統(tǒng)的自動光曲線程序測定花生葉片的光合作用-光響應(yīng),連續(xù)3 d重復測定。在操作過程中為保持其它環(huán)境因子穩(wěn)定且適宜,測定時通過系統(tǒng)控制空氣流量為500 mol/s,葉室溫度(28±0.5)℃,相對濕度60%左右,葉室CO2濃度為(400±10)μmol/mol。將光照強度分別設(shè)定為0、50、100、200、400、600、800、1200、1600、2000 μmol/(m2·s),測定各光照強度下的凈光合速率(Pn)。描述光合速率對光合有效輻射PAR響應(yīng)曲線(即Pn-PAR曲線)的數(shù)學模型較多[12-14]。本文采用二次項回歸方程擬合光響應(yīng)曲線；二項式回歸法是以凈光合速率(Pn))和光照強度(PAR)的成對值進行二元回歸,Pn最大時即為Pnmax[μmol/(m2·s)],此時的光照強度(PAR)為光飽和點LSP[μmol/(m2·s)];光照強度(PAR)為0時的凈光合速率Pn[μmol/(m2·s)]為暗呼吸Rday[μmol/(m2·s)];根據(jù)低光照強度[在200 μmol/(m2·s)以下]測得的光合速率值建立直線回歸方程[15-16],直線與橫坐標軸的交點即為光補償點(LCP),直線的斜率即為光合量子效率(AQY)。

貝殼粉、殼灰有效鈣的測定參照鈣鎂磷肥(HG 2557─94)中磷、鎂含量測定的浸提方法,具體如下:稱取1 g鈣肥(精確至0.001 g),置于干燥的250 mL錐形瓶或250 mL容量瓶中,準確加入150 mL預(yù)先加熱至28～30 ℃的20 g/L檸檬酸溶液,塞緊瓶塞,保持溶液溫度在28～30 ℃,置于振蕩器振蕩1 h。干過濾,即為有效鈣含量測定用的試液,再用原子吸收分光光度計測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

花生光響應(yīng)曲線的擬合生理參數(shù)的求算主要采用Excel和DPS軟件,并用Duncan氏新復極差法進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花針期不同水鈣耦合處理對花生光補償點和光合量子效率的影響

光補償點(LCP)是植物利用弱光能力的一個重要指標,該值越小表明植物利用弱光的能力越強[17],能很快適應(yīng)這種光環(huán)境并且有利于營養(yǎng)物質(zhì)的積累。光合量子效率(AQY)是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的指標之一,是凈光合速率與相應(yīng)光量子通量密度的比值[18],表示吸收一個光量子能引起CO2凈同化的數(shù)。由圖1～圖2可知,在低光照強度0～200 μmol/(m2·s)范圍內(nèi),不同鈣肥用量與水分管理模式下各處理花生葉片的凈光合速率隨光照強度增加幾乎都呈線性增長,相關(guān)系數(shù)(r=0.9690～0.9862)達極顯著水平。

圖1 貝殼粉的施用對花生葉片凈光合速率的影響

圖2 殼灰的施用對花生葉片凈光合速率的影響

根據(jù)在低光照強度0～200 μmol/(m2·s)下測得的光合速率建立的直線回歸方程,計算出各處理下花生葉片的光補償點、光合量子效率以及暗呼吸速率(見表1)。 在施用鈣水平相同條件下,不管是施用貝殼粉鈣肥還是殼灰鈣肥,當花生花針期水分控制為中量(MW)時,各處理花生的葉片光補償點最低,均值為24.09 μmol/(m2·s)，對應(yīng)的光合量子效率都最高,均值為0.0337 mmol/mol;當花生花針期水分控制為高量(HW)時,各處理花生葉片的光補償點最高,均值為36.28 μmol/(m2·s)，對應(yīng)的光合量子效率都最低,均值為0.0300 mmol/mol。由此可以得出,在花生花針期,水分控制在中量水平(MW)條件下,不管是施用貝殼粉鈣肥還是殼灰鈣肥各處理花生葉片的光補償點都最低,光合量子效率均最大,花生利用弱光的能力最強,最適合花生的生長。在花生花針期,過高或過低水分都會提高花生葉片的光補償點,降低光合量子效率,尤其是在土壤水分過高條件下。此外,在相同水分管理水平下,施用鈣肥種類及鈣肥施用量也會影響花生葉片的光補償點和光合量子效率?；ㄉ~片的光補償點隨貝殼粉鈣肥施用量的增加呈逐漸下降趨勢,光合量子效率呈逐漸上升趨勢；但花生葉片的光補償點隨殼灰鈣肥施用量的增加呈先下降后上升趨勢,光合量子效率則呈先上升后下降趨勢。這說明當施用高量(0.45 g/kg)的貝殼粉鈣肥或中量(0.15 g/kg)殼灰鈣肥時花生葉片光補償點最低，光合量子效率最大,花生利用弱光的能力最強,最適合花生生長。

表1 低光照強度0～200 μmol/(m2·s)對各處理花生葉片光補償點、光合量子效率及暗呼吸速率的影響

2.2 花針期不同水鈣耦合對花生光飽和點和最大光合速率的影響

從圖3～圖4可以看出：在0～200 μmol/(m2·s)光強范圍內(nèi),最大光合速率幾乎呈線性增長；隨著光照強度的繼續(xù)增加,最大光合速率的增長幅度減??；當光照強度達到光飽和點后,最大光合速率就處于一個相對穩(wěn)定的水平；此后,光強進一步升高導致最大光合速率下降。

圖3 貝殼粉的施用對花生葉片最大光合速率的影響

圖4 殼灰的施用對花生葉片最大光合速率的影響

光飽和點(LSP)越高說明植物利用強光的能力越強,在受到強光刺激時不易發(fā)生抑制。研究表明具有高LSP與低LCP的植物,對光的生態(tài)適應(yīng)能力強。將光照強度0～2000 μmol/(m2·s)與所測得的光合速率建立一元二次方程(r=0.9543～0.9893),并計算各處理花生葉片的最大光合速率和光飽和點，結(jié)果見表2。由表2可知,在水分中量水平(MW)條件下,施用貝殼粉鈣肥和殼灰鈣肥的花生葉片平均最大光合速率和光飽和點都出現(xiàn)最大值,分別為15.23、13.73和1509.39、1493.2 μmol/(m2·s),遠高于LW處理和HW處理的。這說明不管是施用貝殼粉鈣肥還是殼灰鈣肥,花生花針期土壤水分中量水平(MW)條件最適合花生生長,可提高花生葉片的最大光合速率和光飽和點,從而促進花生葉片的光合作用。土壤水分過高或過低都不利于花生的光合作用,尤其是水分過高更不利于花生的光合作用。此外,在相同水分管理條件下,施用貝殼粉鈣肥處理的花生葉片最大光合速率和光飽和點都隨鈣肥施用量的增加而增大,即Ca-0﹤Ca-1﹤Ca-2;而施用殼灰鈣肥處理的花生葉片最大光合速率隨鈣肥施用量的增加呈先上升后下降的趨勢,即Ca-2﹤Ca-0﹤Ca-1,這說明施用高量(0.45 g/kg)的貝殼粉鈣肥或中量(0.15 g/kg)的殼灰鈣肥都有利于提高花生葉片的最大光合速率和光飽和點,尤其是施用高量的貝殼粉鈣肥。

表2 光照強度0～2000 μmol/(m2·s)對各處理花生葉片最大光合速率及光飽和點的影響

2.3 花針期水鈣耦合對花生產(chǎn)量的影響

光合作用為農(nóng)作物產(chǎn)量的形成提供了主要的物質(zhì)基礎(chǔ),直接影響了作物的生物量和莢果產(chǎn)量。表3顯示,不同鈣水平和不同土壤水分水平對成熟期花生生物量、莢果產(chǎn)量的效應(yīng)與光合作用光曲線各項參數(shù)規(guī)律基本一致,均極顯著地影響花生的生物量和莢果產(chǎn)量。土壤水分為中量(MW)的條件最有利于花生成熟期生物量和莢果產(chǎn)量的形成，而高量(HW)土壤水分條件最不利于花生成熟期生物量和莢果產(chǎn)量的形成。此外,在相同水分條件下,施用貝殼粉,花生生物量和產(chǎn)量均隨著施鈣量的增加呈上升趨勢,即Ca-0Ca-0>Ca-2。水鈣效應(yīng)分析結(jié)果表明：水分或鈣肥單因子對花生生物量和莢果產(chǎn)量的效應(yīng)均達到極顯著水平,但水分與鈣肥的耦合效應(yīng)則不明顯。這可能是因為耕作風砂土的保水能力極低,水分對產(chǎn)量的效應(yīng)要遠遠大于鈣肥的,因而水鈣交互效應(yīng)得以弱化；此外,供試沿海耕作風砂土肥力低下,氮、鉀及中微量元素缺乏,隨外源鈣水平的提高,其它土壤養(yǎng)分可能逐漸取代鈣成為養(yǎng)分限制因子，從而弱化了水鈣交互效應(yīng)。

表3 花針期不同水鈣耦合對花生生物量和產(chǎn)量的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 花針期不同土壤水分對花生光合作用的影響與鈣調(diào)控

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ),植物的光合特性又是研究光合生產(chǎn)力的基礎(chǔ),植物的光響應(yīng)曲線不僅能夠反映植株當時的光合能力,還能夠反映光強范圍比較大時植株的光合潛力[20],因而可用光合作用參數(shù)(LCP、LSP、AQY、Pnmax等)作為判斷植物生長抗逆性強弱的指標[21-22]。本試驗結(jié)果表明，不管施用貝殼粉鈣肥還是殼灰鈣肥,控制花生花針期土壤水分為田間持水量的75%±3%(MW)最適合花生生長，在此水分條件下,花生葉片的最大光合速率、光飽和點以及光合量子效率都達到最大,且光補償點最低,從而可以促進花生的光合作用,提高花生產(chǎn)量。根據(jù)旱情等級標準(SL424─2008),土壤相對濕度介于50%與60%之間屬于輕度干旱。在本試驗中，當土壤含水量為55%±3%(LW)時,花生出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象,表現(xiàn)為光飽和點下降,光合量子效率增大,但花生生物量和莢果產(chǎn)量居中,仍顯示出較高的光合生產(chǎn)力;而當土壤含水量為95%±3%(HW)時,花生出現(xiàn)了明顯的光抑制現(xiàn)象,光飽和點及最大光合速率明顯下降,導致光合生產(chǎn)力也明顯下降。這表明花生具有一定的耐旱能力,但其耐濕能力較弱。此外,當本試驗保持花生花針期土壤含水量為55%±3%(MW)時,施用貝殼粉鈣肥處理的花生隨鈣肥施用量的增加花生葉片最大光合速率、光飽和點以及光合量子效率呈逐漸上升趨勢,從而促進了花生的產(chǎn)量形成。這說明了輕度干旱條件下增施鈣肥在一定程度上可以緩解旱情,這一研究結(jié)果與姜義寶等[23]對干旱脅迫下外源鈣對苜蓿影響的研究結(jié)果基本一致。究其原因，可能是因為施用鈣肥提高了蒸騰失水量,減少了無效蒸發(fā),提高了蒸騰/蒸發(fā)量,從而提高了水分利用效率,使得旱情得到一定程度的緩解[24];還可能與鈣作為細胞內(nèi)功能調(diào)節(jié)第二信使參與了植物信號的傳遞,能提高植物對環(huán)境脅迫的抵抗能力有關(guān)。因此在閩東南沿?；ㄉa(chǎn)中，增施鈣肥不僅可以滿足花生對鈣素營養(yǎng)的需求,還可以提高花生的抗旱性。

3.2 花針期鈣量水平對花生光合作用的影響與水分調(diào)控

本試驗研究結(jié)果表明,施用高量(每千克土施用0.45 g)的貝殼粉鈣肥和施用中量(每千克土施用0.15 g)的殼灰鈣肥最有利于提高花生葉片的最大光合速率和光飽和點,從而促進花生生長,提高光合生產(chǎn)力。試驗中最佳貝殼粉鈣肥用量是最佳殼灰鈣肥用量的3倍,這可能與沿海耕作風砂土旱地花生生長對鈣利用率及鈣肥形態(tài)有關(guān)。一方面,花生對鈣需求量大,但下針后花生根系吸收的鈣難以運轉(zhuǎn)至莢果,莢果發(fā)育需要的鈣素主要靠自身吸收土壤與肥料,由于莢果對鈣的吸收為被動吸收方式[25],其吸收量主要取決于莢果周圍土壤中的鈣濃度和花生對水分的吸收量,而果實的蒸騰作用較小,因而對鈣的吸收能力較弱,故鈣肥施用量要大,以保證后期花針期至成熟期莢果的營養(yǎng)需求。另一方面,貝殼粉鈣的分子式是CaCO3,是一種拘溶性鈣,施入土壤后短時間內(nèi)土壤溶液中Ca2+含量較少,故而施用量需大些。而殼灰鈣的分子式是CaO,是一種速溶性鈣,施入土壤后土壤中的Ca2+含量迅速增加,且鈣在土壤中的移動性很強,有利于作物吸收,利用率較高。同時殼灰鈣堿性強,其遇水后分解形成氫氧化鈣,反應(yīng)式為CaO+H2O=Ca(OH)2,這是一個放熱反應(yīng),若殼灰施用量過多,則放熱使土壤溫度升高太多，會傷害花生的根,從而影響其生長,故一次不宜多施。

3.3 耕作風砂土花生水鈣交互效應(yīng)

在本試驗中不同鈣水平和不同土壤水分水平都極顯著地影響花生的生物量和莢果產(chǎn)量,在花生花針期適當?shù)乃}耦合配比能有效降低花生葉片的光補償點,提高其光合速率和光飽和點,提高花生對光能的利用,從而促進花生生物量及產(chǎn)量的形成。本試驗結(jié)果表明，在干旱的砂質(zhì)土壤地，在花生花針期選擇中水(75%田間持水量)和高量(0.45 g/kg)貝殼粉或中量(0.15 g/kg)殼灰是保障花生穩(wěn)產(chǎn)的最佳水鈣配比。

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