玉米褪綠斑駁病毒研究進(jìn)展及防治策略

李敬娜 王乃順 宋偉 趙久然 邢錦豐

（北京市農(nóng)林科學(xué)院玉米研究中心 玉米DNA指紋及分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100097）

玉米褪綠斑駁病毒（Maize chlorotic mottle virus，Mcmv）是我國(guó)重要的對(duì)外檢疫性病毒［1］，隸屬番茄叢矮病毒科（Tombusviridae）玉米褪綠斑駁病毒屬（Machlomovirus），是該科屬的唯一成員［2］。Mcmv于1974年首次在秘魯被報(bào)道［3］，目前在阿根廷、巴西、墨西哥、美國(guó)等美洲國(guó)家，泰國(guó)、中國(guó)等亞洲國(guó)家以及肯尼亞、剛果等非洲國(guó)家均有分布，對(duì)玉米產(chǎn)業(yè)構(gòu)成嚴(yán)重威脅［4-6］。Mcmv單獨(dú)侵染會(huì)導(dǎo)致玉米產(chǎn)量降低10%-15%［7］。當(dāng)它與玉米矮花葉病毒（Maize dwarf mosaic virus，Mdmv）、甘蔗花葉病毒（Sugarcane mosaic virus，Scmv）或小麥線條花葉病毒（Wheat streak mosaic virus，Wsmv）等馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）病毒復(fù)合侵染時(shí)發(fā)生協(xié)生作用，引起嚴(yán)重的玉米病毒病害——玉米致死性壞死?。∕aize lethal necrosis disease，Mlnd），致使玉米產(chǎn)量損失高達(dá)90%［8-9］。本文綜述了Mcmv的生物學(xué)特性、分布與危害、鑒定與檢測(cè)、基因組結(jié)構(gòu)與功能等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)其防治策略進(jìn)行探討，以期為Mcmv的深入研究和綜合防治提供理論指導(dǎo)。

1 Mcmv的生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

Mcmv病毒粒子由外殼蛋白（Capsid protein，CP）及其包裹的單鏈正義RNA（Single-stranded positive-sense RNA，ssRNA） 構(gòu) 成［10］。 病 毒 粒子呈二十面體結(jié)構(gòu)，其外殼由180個(gè)蛋白結(jié)構(gòu)亞基組成［11-12］。病毒粒子直徑約30 nm，相對(duì)分子質(zhì)量 6.1×106，其中核酸占 18%［11-12］。標(biāo)準(zhǔn)沉降系數(shù)S20W=109 S，在氯化銫溶液中的浮力密度為1.365 kg/L，在從感病玉米分離的汁液中鈍化溫度為85-90℃［12］。

1.2 寄主及致病癥狀

玉米［13］、甘蔗（Saccharum officinarum）［14］和石茅（Sorghum halepense）［13］等是 Mcmv的自然寄主。Mcmv不能侵染雙子葉植物，但能侵染多種單子葉（僅限于禾本科）植物［4］。Bockelman等［15］對(duì)44種禾本科植物的測(cè)試結(jié)果顯示，大麥（Hordeum vulgare）、小 麥（Triticum aestivum）、 粟（Setaria italica（L.）Beauvois）、黍（Panicum miliaceum）、高粱（Sorghum bicolor）等19種植物可被Mcmv侵染，是Mcmv的實(shí)驗(yàn)寄主。

Mcmv單獨(dú)侵染玉米主要導(dǎo)致葉片褪綠斑駁和植株生長(zhǎng)略微緩慢等輕微癥狀［16］。當(dāng)它與Mdmv、Scmv或Wsmv等馬鈴薯Y病毒科病毒復(fù)合侵染時(shí)可導(dǎo)致嚴(yán)重的玉米病害Mlnd［8-9］。Mlnd在玉米的不同生長(zhǎng)時(shí)期發(fā)生，表現(xiàn)癥狀也不一樣。當(dāng)Mlnd在玉米幼苗期發(fā)生時(shí)，會(huì)引起葉片褪綠斑駁，植株矮化，葉片從邊緣向內(nèi)逐漸壞死，最終導(dǎo)致整株植物死亡；當(dāng)Mlnd在玉米莖稈伸長(zhǎng)期發(fā)生時(shí)，會(huì)導(dǎo)致葉片褪綠斑駁并從邊緣開(kāi)始?jí)乃溃仓瓴荒艹樗?，玉米棒畸形或不結(jié)籽粒；當(dāng)Mlnd在玉米生長(zhǎng)后期發(fā)生時(shí)，會(huì)導(dǎo)致葉片邊緣部分壞死，包葉較早干枯，玉米籽粒不飽滿［8，17］?？梢?jiàn)，Mcmv與馬鈴薯Y病毒科病毒復(fù)合侵染比Mcmv單獨(dú)侵染所引起的癥狀要嚴(yán)重很多。這是因?yàn)镸cmv與馬鈴薯Y病毒科病毒發(fā)生協(xié)生作用，而協(xié)生作用的主要特點(diǎn)就是加重病害，導(dǎo)致病毒含量發(fā)生改變［18］。據(jù)報(bào)道，Mcmv和Wsmv復(fù)合侵染時(shí)，兩者的病毒積累量較單獨(dú)侵染時(shí)均增加［19］。Mcmv和Scmv復(fù)合侵染時(shí)，Mcmv的病毒積累量比單獨(dú)侵染時(shí)提高1.7-5.4倍，而Scmv的病毒積累量沒(méi)有顯著變化［20］。對(duì)Mcmv致病機(jī)理初步研究表明，Mcmv單獨(dú)侵染及其與Scmv復(fù)合侵染都能引起宿主轉(zhuǎn)錄組水平和細(xì)胞學(xué)水平的變化，且復(fù)合侵染所引起的變化更為顯著。在轉(zhuǎn)錄組水平，復(fù)合侵染比單獨(dú)侵染造成更多的基因差異表達(dá)，在這些差異表達(dá)的基因中，參與生長(zhǎng)素合成、水楊酸合成、羥脂合成等與植物防御反應(yīng)相關(guān)的基因都出現(xiàn)了較為顯著的變化。在細(xì)胞學(xué)水平，復(fù)合侵染造成的破壞比單獨(dú)侵染更為嚴(yán)重，其中以葉綠體和線粒體最為明顯。單獨(dú)侵染植株維管束鞘細(xì)胞葉綠體中的淀粉粒與健康植株中的無(wú)顯著差別，而復(fù)合侵染植株中的這類(lèi)淀粉粒明顯變小，暗示其光合作用受到影響。單獨(dú)侵染和復(fù)合侵染植株的線粒體中均出現(xiàn)絲狀結(jié)晶樣物質(zhì)，線粒體結(jié)構(gòu)均被破壞，且復(fù)合侵染植株的線粒體被破壞的更早更嚴(yán)重，推測(cè)可能是病毒引起的結(jié)晶類(lèi)物質(zhì)破壞了線粒體的完整結(jié)構(gòu)。線粒體是植物進(jìn)行呼吸作用的主要場(chǎng)所，其結(jié)構(gòu)被破壞導(dǎo)致呼吸作用受阻。光合作用和呼吸作用同時(shí)受阻對(duì)植物來(lái)說(shuō)可能是致命的，這可能是復(fù)合侵染導(dǎo)致植株系統(tǒng)性壞死的直接原因［8］。

1.3 傳播途徑

Mcmv可通過(guò)機(jī)械、種子和昆蟲(chóng)介體傳播。它易通過(guò)根或葉機(jī)械接種傳播［12］。玉米種子可傳播Mcmv，盡管其傳播效率僅為0.04%，但種子傳播是Mcmv遠(yuǎn)距離傳播的主要方式［21］。MCMV的昆蟲(chóng)介體包括葉甲和薊馬，目前已報(bào)道的能夠傳播Mcmv的葉甲包括跳甲（Systena frontalis）、玉米跳甲（Chaetocnema pulicaria）、黑角負(fù)泥蟲(chóng)（Oulema melanopa）、南方玉米根蟲(chóng)（Diabrotica undecimpunc-tata）、北方玉米根蟲(chóng)（D. longicornis）和西方玉米根蟲(chóng)（D. virgifera）等 6種［22］，能夠傳播 Mcmv的薊馬包括威廉期花薊馬（Frankliniella williamsi）［4］和西花薊馬（Frankliniella occidentalis）［11］2種。6種葉甲和威廉期花薊馬的幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)均能傳播Mcmv，傳播方式為半持久型，無(wú)潛伏期［8］。西花薊馬的傳毒特性目前尚未清楚。

1.4 Mcmv的分布與危害

Mcmv于1974年首次在秘魯被報(bào)道［3］，之后在阿根廷、巴西、墨西哥、美國(guó)等美洲國(guó)家迅速傳播［4］。在較長(zhǎng)的一段時(shí)間里Mcmv僅分布在美洲，直到2005年才在泰國(guó)發(fā)現(xiàn)該病毒［8］。近年Mcmv在非洲流行爆發(fā)，最先于2011年在肯尼亞被發(fā)現(xiàn)［5］。在肯尼亞Mcmv常與馬鈴薯Y病毒科病毒復(fù)合侵染引起Mlnd，2012年肯尼亞Mlnd發(fā)生率為22.1%，造成玉米減產(chǎn)12.6萬(wàn)t，產(chǎn)量損失高達(dá)90%，折合經(jīng)濟(jì)損失 5 200萬(wàn)美元［9，16］。隨后，Mcmv迅速傳播到盧旺達(dá)［23］、剛果［6］、埃塞俄比亞［24］等非洲國(guó)家，給當(dāng)?shù)赜衩桩a(chǎn)業(yè)造成嚴(yán)重打擊。2016年報(bào)道在西班牙的玉米樣品上檢測(cè)到Mcmv，說(shuō)明Mcmv已擴(kuò)散到歐洲。我國(guó)于2009年首次在進(jìn)境玉米種子中檢測(cè)到Mcmv［7］，同年在云南省元謀縣的玉米田間發(fā)現(xiàn)該病毒［25］，隨后發(fā)現(xiàn)四川玉米樣品也感染 Mcmv［8］。我國(guó)是僅次于美國(guó)的世界第二大玉米種植國(guó)，播種面積為3 066-3 333萬(wàn)hm2，Mcmv一旦爆發(fā)將會(huì)對(duì)我國(guó)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失，據(jù)估算，Mcmv爆發(fā)將造成我國(guó)直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)140.95億人民幣［12，26］。

2 Mcmv的鑒定與檢測(cè)

目前用于鑒定和檢測(cè)Mcmv的方法主要包括血清學(xué)方法和分子生物學(xué)技術(shù)。酶聯(lián)免疫吸附反應(yīng)法（Enzyme-linked immunosorbent assay，ELISA）作為最常用的血清學(xué)方法被廣泛用于Mcmv的檢測(cè)。Stenger等［27］利用商業(yè)化雙抗體夾心ELISA（Double antibody sandwich- ELISA，DAS-ELISA）試劑盒檢測(cè)玉米葉片樣品中Mcmv的相對(duì)滴度。Wu等［28］利用純化的Mcmv病毒粒子作為抗原制備了抵抗Mcmv的單克隆抗體和多克隆抗體，再利用這些抗體建立了三抗體夾心ELISA（Triple antibody sandwich-ELISA，TAS-ELISA），該方法可靈敏、特異、快速地檢測(cè)Mcmv，對(duì)純化Mcmv的最低檢出濃度為25 pg/mL。

聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（Polymerase chain reaction，PCR）、環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)（Loop-mediated isothermal amplification，LAMP）和下代測(cè)序（Next generation sequencing，NGS）等分子生物學(xué)方法被用于檢測(cè)Mcmv。張露茜等［29］建立并比較了Mcmv的普通反轉(zhuǎn)錄PCR（Reverse transcription PCR，RTPCR）、SYBR Green I real-time RT-PCR 及 TaqMan realtime RT-PCR 3種檢測(cè)方法發(fā)現(xiàn)，TaqMan real-time RT-PCR靈敏度最高，SYBR Green I real-time RTPCR次之，普通RT-PCR最差，其RNA最低檢出量依次為 1.61、7.86和 161.40 fg。Chen等［30］建立了檢測(cè)Mcmv的RT-LAMP方法，該方法僅需恒溫孵育60 min即可完成反應(yīng)，特異性強(qiáng)，靈敏度比普通RT-PCR高10倍，且結(jié)果可視化，是檢測(cè)Mcmv簡(jiǎn)易、快速、有效、靈敏的手段，可用于Mcmv的日常檢測(cè)。NGS技術(shù)克服ELISA和PCR只能針對(duì)一些特定病毒或一種病毒的某些株系的缺陷，是病毒檢測(cè)的強(qiáng)大工具。Adams等［31］利用NGS技術(shù)鑒定并表征了導(dǎo)致肯尼亞Mlnd發(fā)生的兩種病毒——Mcmv和Scmv。

此外，還有一些檢測(cè)Mcmv的新方法。Wang等［32］利用未修飾的金納米粒子（Gold nanoparticles，AuNPs）作為比色探針，結(jié)合不對(duì)稱PCR方法檢測(cè)Mcmv，該方法物種專(zhuān)一性高，操作簡(jiǎn)單，且結(jié)果可視化，無(wú)需任何昂貴的儀器設(shè)備和生化試劑，是Mcmv中小規(guī)模檢測(cè)的潛在有用工具。曾倡［33］利用表面等離子共振生物傳感器技術(shù)對(duì)Mcmv進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)該方法特異性好、靈敏度高、耗時(shí)短，最低檢測(cè)限為1 ng/mL，檢測(cè)時(shí)間僅需15 min。Huang等［34］利用石英晶體微天平生物傳感器技術(shù)同樣可以快速檢測(cè)Mcmv，但該方法靈敏度低于表面等離子共振生物傳感器技術(shù)，最低檢測(cè)限為250 ng/mL。

3 Mcmv的基因組結(jié)構(gòu)與功能

Mcmv含有一條長(zhǎng)4.4 kb的基因組RNA（genomic RNA，gRNA），此外還能在寄主細(xì)胞中合成兩條亞基因組RNA（subgenomic RNA，sgRNA），分別是1.47 kb的sgRNA1和0.34 kb的sgRNA2。基因組5'端含有帽子結(jié)構(gòu)，3'端無(wú)poly（A）尾巴，共具7個(gè)開(kāi)放讀框（Open read frame，ORF），分別編碼大小為32、50、111、7、31、7和25 kD的蛋白，將這些蛋白依次命名為p32、p50、p111、p7a、p31、p7b和p25，其中，p32、p50和p111直接由gRNA翻譯得到，而 p7a、p31、p7b和p25的合成則 依 賴于sgRNA1（圖 1）［8，17］。

圖1 MCMV基因組結(jié)構(gòu)示意圖［17］

P32由Mcmv gRNA 5'端的第一個(gè)ORF編碼， 為 Mcmv特 有， 在 NCBI（National Center for Biotechnology Information）中找不到與其序列相似的同源蛋白［35］。在病毒復(fù)制和移動(dòng)過(guò)程中P32不是必須的，但其缺失會(huì)導(dǎo)致病毒積累量顯著下降，病毒擴(kuò)散速度明顯變慢，宿主癥狀明顯減輕，推測(cè)它可能具有輔助病毒復(fù)制、加強(qiáng)病毒移動(dòng)及干擾植物防御的作用［36］。p50位于p32下游19 nt的位置，由ORF2編碼，當(dāng)其終止密碼子被通讀時(shí)翻譯得到蛋白 p111［37］。p50和 p111與 Mcmv同科代表種番茄叢矮病毒（Tomato bushy stunt virus，TBSV）的對(duì)應(yīng)蛋白p33和p92具有較高相似性，猜測(cè)它們與p33、p92功能相似，亦是分別作為病毒的復(fù)制輔助蛋白和RNA依賴的RNA聚合酶（RNA-dependent RNA polymerase，RdRP）［8］。與預(yù)測(cè)相符，在缺失突變體中的研究結(jié)果表明p50和p111是Mcmv復(fù)制過(guò)程中唯一必需的兩種蛋白［36］，生物信息學(xué)分析顯示p111含有在RNA病毒RdRP中高度保守的“GDD”模體［37］。sgRNA1編碼的4個(gè)蛋白均與病毒的胞間移動(dòng)或長(zhǎng)距離運(yùn)輸相關(guān)。p7a的C端與tombusvirid病毒編碼的運(yùn)動(dòng)蛋白1（Movement protein1，MP1）在序列上具有很高相似性，p7b與panicoviruses編碼的MP2相似性高，MP1和MP2是很多病毒胞間移動(dòng)所必需的［36，38-39］，在缺失突變體中的研究結(jié)果表明p7a和p7b亦是Mcmv胞間移動(dòng)所必需的兩個(gè)運(yùn)動(dòng)蛋白［36］。p31是p7a終止密碼子被通讀后的產(chǎn)物，在NCBI中找不到其同源蛋白，為Mcmv所特有。在病毒胞間移動(dòng)過(guò)程中p31不是必需的。p31參與病毒的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，它直接或間接加強(qiáng)病毒的系統(tǒng)移動(dòng)，是病毒實(shí)現(xiàn)有效系統(tǒng)侵染所必需的［36］。Mcmv基因組體外翻譯得到的蛋白中只有大小在25 kD的蛋白能被病毒粒子CP的抗血清檢測(cè)到，表明p25為Mcmv的CP［10］。作為唯一的結(jié)構(gòu)蛋白，CP具有包裹并保護(hù)病毒基因組的作用。此外，與天竺葵線型病毒（Pelargonium line pattern virus，PLPV）一樣，Mcmv的CP也是病毒胞間移動(dòng)所必需的［36］。目前尚未發(fā)現(xiàn)sgRNA2編碼的蛋白，sgRNA2是否是真的sgRNA，其有何功能仍有待進(jìn)一步研究。

4 Mcmv的防治策略

4.1 加強(qiáng)檢驗(yàn)檢疫

Mcmv主要通過(guò)帶毒種子進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，因此勢(shì)必要加強(qiáng)對(duì)玉米種子的檢驗(yàn)檢疫工作，以防止Mcmv的遠(yuǎn)距離擴(kuò)散。作為全球主要玉米消費(fèi)大國(guó)，我國(guó)每年需從國(guó)外進(jìn)口大量玉米，加強(qiáng)對(duì)玉米種子的檢驗(yàn)檢疫可在很大程度上防止Mcmv的入侵［40］。目前，Mcmv僅在我國(guó)云南、四川和臺(tái)灣發(fā)生，尚未蔓延到全國(guó)，因此必須要加強(qiáng)產(chǎn)區(qū)間玉米種子調(diào)運(yùn)的管理并嚴(yán)格執(zhí)行檢疫措施，以防止該病毒在全國(guó)范圍內(nèi)擴(kuò)散［40-41］。

4.2 培育及選用抗病品種

培育及選用抗病品種是最經(jīng)濟(jì)、有效、環(huán)保的Mcmv防治措施。培育抗病品種的主要手段包括常規(guī)雜交育種和轉(zhuǎn)基因分子育種，而對(duì)現(xiàn)有種質(zhì)資源進(jìn)行抗性分析是常規(guī)雜交育種工作的基礎(chǔ)。在夏威夷的抗性實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，幾乎所有的溫帶自交系和雜交系對(duì)Mcmv都高度易感，很多熱帶自交系和品種對(duì)Mcmv表現(xiàn)高抗，但沒(méi)有觀察到完全免疫的株系或品種，甜玉米對(duì)Mcmv高度易感［42］。Mahuku等［9］在美國(guó)俄亥俄州對(duì)63個(gè)玉米自交系進(jìn)行了抗性評(píng)價(jià)，其中50個(gè)株系在初次篩選階段因與易感對(duì)照（自交系Oh28）表現(xiàn)相似而被淘汰，剩余13個(gè)株系經(jīng)歷了3輪實(shí)驗(yàn)評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示所有株系在接種4周后均出現(xiàn)癥狀，但N211和KS23-6僅在后期出現(xiàn)輕微癥狀，Oh1VI自交系和6個(gè)Oh1VI ⅹ Oh28重組自交系癥狀發(fā)生明顯推遲。這些在俄亥俄州表現(xiàn)抗性的株系在肯尼亞田間接種實(shí)驗(yàn)中也表現(xiàn)出Mcmv抗性，表明它們是Mcmv抗性育種的潛在種質(zhì)資源［9］。初步遺傳性狀研究表明玉米抗Mcmv性狀是由多基因控制的，抗性為部分顯性，因此在抗Mcmv雜交育種時(shí)選擇的親本都應(yīng)該具有抗性［42］。轉(zhuǎn)基因分子育種亦是植物抗病育種的常用手段，但目前未見(jiàn)抗Mcmv轉(zhuǎn)基因的報(bào)道。

4.3 化學(xué)防治

Mcmv本身不能通過(guò)化學(xué)藥劑控制，但可利用化學(xué)藥劑殺死其介體昆蟲(chóng)來(lái)達(dá)到防治Mcmv的目的［43］。利用靶向葉甲和薊馬的化學(xué)藥劑對(duì)玉米種子進(jìn)行包衣處理，可以有效防治苗期葉甲和薊馬，減輕Mcmv的發(fā)生與危害［44］。在植株發(fā)病初期或介體昆蟲(chóng)開(kāi)始遷往田間時(shí)，噴施適當(dāng)殺蟲(chóng)劑消滅葉甲和薊馬或使其蟲(chóng)口密度降低，能有效控制Mcmv的傳播和擴(kuò)散［44］。為了達(dá)到良好的殺蟲(chóng)效果，殺蟲(chóng)劑應(yīng)每1-2周?chē)娛?次，且每月輪換使用不同類(lèi)型殺蟲(chóng)劑，以免產(chǎn)生耐藥性［43］。

4.4 栽培管理

加強(qiáng)栽培管理主要是通過(guò)減少病源傳播及增強(qiáng)植株抗病能力兩個(gè)方面防治Mcmv。具體措施包括：（1）建立無(wú)病留種田，使用無(wú)毒或脫毒種子，降低種子傳播的危險(xiǎn)；（2）及時(shí)發(fā)現(xiàn)并拔除染病植株，對(duì)染病植株集中深埋或燒毀，減少侵染源；（3）及時(shí)清除田間地頭雜草，防止Mcmv通過(guò)一些禾本科雜草作為中間寄主傳播，同時(shí)可減少介體昆蟲(chóng)數(shù)量并防止介體昆蟲(chóng)在雜草上越冬；（4）調(diào)整播期，避免介體昆蟲(chóng)發(fā)生高峰期與玉米感病敏感期重合；（5）與非禾本科作物輪作，并嚴(yán)格控制輪休期；（6）合理布局，避免品種單一化；（7）農(nóng)耕器具消毒，防止Mcmv通過(guò)摩擦接種傳播；（8）合理施肥和灌溉，增強(qiáng)植株抗病能力；（9）做好介體昆蟲(chóng)流行的預(yù)報(bào)和防治，減少蟲(chóng)源和毒源［18，44-45］。

5 結(jié)語(yǔ)

Mcmv是影響玉米產(chǎn)量的重要病原之一，在世界范圍廣泛分布。它單獨(dú)侵染玉米僅能引起輕微癥狀，造成玉米產(chǎn)量小幅下降；而當(dāng)它與Mdmv、Scmv和Wsmv等馬鈴薯Y病毒科病毒復(fù)合侵染時(shí)會(huì)引起嚴(yán)重的玉米病害Mlnd，造成玉米產(chǎn)量大幅下降，對(duì)玉米產(chǎn)業(yè)構(gòu)成嚴(yán)重威脅。目前對(duì)Mcmv的研究已經(jīng)取得了初步成果，但仍存在一些問(wèn)題尚未得到解決。例如，Mcmv除了通過(guò)機(jī)械、種子和昆蟲(chóng)介體傳播是否還存在其它傳播途徑，除了目前已知的6種葉甲和兩種薊馬，是否存在其它昆蟲(chóng)介體，在這些昆蟲(chóng)介體中，哪種是當(dāng)?shù)刂饕膫鞫窘轶w，如何真正有效地控制這些介體。西花薊馬在我國(guó)適生范圍廣泛，且其寄主多，繁殖能力強(qiáng)，可能會(huì)導(dǎo)致Mcmv的大范圍擴(kuò)散［12］，但其傳毒特性如何，氣候等環(huán)境因素對(duì)Mcmv的發(fā)生危害有何影響，尚未發(fā)現(xiàn)Mcmv sgRNA2編碼的蛋白，sgRNA2是否是真的sgRNA，其有何功能，這些問(wèn)題有待進(jìn)一步研究。

我國(guó)是玉米種植大國(guó)，且Mdmv、Scmv和Wsmv在我國(guó)分布較為廣泛［18］，Mcmv已在我國(guó)云南、四川和臺(tái)灣發(fā)生，若其大規(guī)模爆發(fā)，很可能會(huì)和Mdmv、Scmv或Wsmv復(fù)合侵染導(dǎo)致Mlnd，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失，因此勢(shì)必要加強(qiáng)Mcmv的防治工作，嚴(yán)防其進(jìn)一步擴(kuò)散。這就要求我國(guó)有關(guān)部門(mén)盡快建立Mcmv快速、簡(jiǎn)便和準(zhǔn)確的檢測(cè)方法，以保障我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全。轉(zhuǎn)基因分子育種是植物抗病育種的常用手段，目前未見(jiàn)抗Mcmv轉(zhuǎn)基因的報(bào)道，培育抗Mcmv轉(zhuǎn)基因植株亦是今后研究的主要任務(wù)。

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