王 燦,李虹茹,湛方棟,李 想,李 元,祖艷群,何永美,郭先華
(云南農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院,昆明 650201)
臭氧層損耗引發(fā)的地表紫外輻射B(UV-B)增強和溫室氣體排放增加是被廣泛關(guān)注的全球環(huán)境問題之一。稻田是大氣溫室氣體的主要排放源之一,CH4排放量約占全球CH4排放總量的5.3%~19%,我國是水稻種植大國,稻田是中國最主要的CH4排放源之一[1-2]。我國稻田N2O的年排放量約為169 Gg N,在農(nóng)業(yè)N2O排放中占比很高,CO2作為農(nóng)業(yè)溫室氣體排放的主要成分之一,稻田系統(tǒng)的CO2排放也不容忽視[3-4]。地表UV-B輻射的增強會對植株、生物群落乃至生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響,對農(nóng)田溫室氣體排放和農(nóng)田系統(tǒng)的碳循環(huán)也會產(chǎn)生較大影響。有研究表明,UV-B輻射對稻田溫室氣體的排放存在顯著的影響,UV-B輻射增強會通過改變植株生理代謝過程,影響植株的根系生長和根系分泌物的分泌情況,進而改變根際土壤微生物活性及組分,最終影響冬小麥、大豆、水稻等農(nóng)田N2O與CH4等溫室氣體的排放狀況,顯著影響作物的CO2排放,且對稻田CH4排放通量和累積排放量的影響作用顯著,顯著改變CH4的日排放規(guī)律[5-8]。胡正華等[7]研究發(fā)現(xiàn)UV-B輻射會促進稻田土壤N2O排放,增加稻田平均N2O排放通量,卻抑制CH4排放。也有研究表明UV-B輻射增強可顯著提高稻田CH4和N2O排放通量和累積排放量,增加稻田CH4和N2O排放的綜合增溫潛勢[8-9]。因此,UV-B對稻田溫室氣體的影響值得進一步深入研究。目前相關(guān)研究主要集中在UV-B輻射對溫室氣體排放規(guī)律上的影響,關(guān)于將溫室氣體與有機碳相結(jié)合的研究很少。
土壤活性有機碳在不同程度上反映土壤有機碳的有效性,是溫室氣體排放的主要碳源之一,其中土壤易氧化有機碳與CH4排放直接相關(guān)[10],溶解性有機碳與濕地系統(tǒng)中CO2和CH4的產(chǎn)生和排放的關(guān)系密切,稻田土壤中微生物碳含量與水稻CH4和CO2排放通量高度相關(guān)[11]。UV-B輻射增強對根際微生物的數(shù)量及土壤酶的活性產(chǎn)生顯著的影響[12],而農(nóng)田土壤中蔗糖酶、轉(zhuǎn)化酶等有機碳相關(guān)酶活性增加有助于土壤活性有機碳、微生物量碳含量提高[13-14]。婁運生等[15]研究發(fā)現(xiàn),UV-B輻射可增加大麥根區(qū)土壤微生物碳的含量。UV-B輻射也可顯著促進紅壤水稻土中有機碳的礦化,同時增加溶解性有機碳的含量[16]。因此,UV-B輻射增強會影響土壤活性有機碳含量,進而影響到土壤溫室氣體的排放,但相關(guān)研究鮮有報道。
元陽梯田是我國西南地區(qū)典型的冬水田,海拔較高,UV-B輻射較強,生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)穩(wěn)定,稻田終年淹水,氧化還原電位低,土壤有機碳含量豐富,持續(xù)且高通量排放 CH4[2,4,8]。關(guān)于 UV-B 輻射增強對元陽梯田稻田根際土壤微環(huán)境和CH4排放顯著影響的研究已開展多年[8,17]。基于此,以元陽梯田稻田為研究對象,在水稻生長期模擬UV-B輻射增強條件,原位開展大田試驗,研究UV-B輻射增強對稻田土壤碳轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性、活性有機碳含量和溫室氣體排放通量的影響,分析稻田土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性-活性有機碳含量-溫室氣體排放通量間的關(guān)系,探討UV-B輻射增強條件下稻田溫室氣體排放機理。以期為了解農(nóng)田系統(tǒng)土壤碳轉(zhuǎn)化與溫室氣體排放提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學依據(jù)。
試驗于云南省元陽縣新街鎮(zhèn)箐口村(23°7′N,102°44′E)的梯田進行,該地屬山地季風氣候,多雨濕潤,干濕季分明,年平均溫度15℃,年均降水量1 397.6 mm,年平均蒸發(fā)量1543 mm,海拔1600 m,坡度26°,坡向 NE25°,UV-B 輻射背景值為 10 kJ·m-2·d-1,屬于元陽哈尼梯田核心區(qū)[17]。梯田全年淹水,僅在每年4月份至11月份種植水稻,冬季泡田休閑,稻秸稈還田,是我國西南山地丘陵區(qū)典型的冬水田[8]。供試土壤為水耕人為土,土壤pH值5.32,有機質(zhì)含量為26.8 g·kg-1,全 N 為 1.76 g·kg-1,全 P 為 0.45 g·kg-1,全 K為 16.20 g·kg-1,堿解 N 為 78.44 mg·kg-1,速效 K 為16.52 mg·kg-1,速效 P 為 15.26 mg·kg-1。
白腳老粳在2016年3月16日播種育苗,5月9日移栽至試驗小區(qū)內(nèi)。實驗點共布置了6個小區(qū),每個小區(qū)面積為2.25 m×3.9 m,每個小區(qū)種植14行×16列水稻,每叢1秧苗,每個小區(qū)周邊的6行和4列水稻設為保護行。在水稻生長期內(nèi)不使用任何農(nóng)藥和化肥,整個生育期保持淹水狀態(tài)。
UV-B輻射處理:選取試驗小區(qū)內(nèi)居中的10行水稻,在每行居中9列水稻的正上方,懸掛1支40 W的 UV-B 燈管(北京,UV308,光譜為 280~320 nm),模擬UV-B輻射增強。隨水稻植株的生長不斷調(diào)節(jié)燈管高度以控制輻照度(以植株上部計),用紫外輻射測定儀(北京師范大學光電儀器廠)測定297 nm波長處的輻射強度。設 0(自然光)、5.0 kJ·m-22 個處理水平,分別相當于元陽梯田0和20%的臭氧衰減(夏至日UV-B 輻射背景值為 10.0 kJ·m-2)。從水稻秧苗移栽返青至成熟收獲,每天 10:00—17:00輻照 7 h(陰雨天除外)。
分別于水稻生長的分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、成熟期采集土壤樣品,使用土壤采樣器S布點法采集稻田表層(0~20 cm)土壤,一個小區(qū)采集1 kg土壤,按四分法去掉多余的土壤。土壤鮮樣裝入低溫儲藏箱并迅速運回實驗室,考慮到風干土會使酶活性衰減,因而直接用新鮮土樣初步去除石礫雜質(zhì)后過尼龍網(wǎng)篩進行分析[18-19]。
土壤多酚氧化酶活性的測定:取1 g土樣(過0.25 mm篩)注入10 mL 1%鄰苯三酚溶液,30℃培養(yǎng)2 h后加4 mL pH 4.5檸檬酸-磷酸緩沖液,再加35 mL乙醚,用力搖蕩萃取30 min。最后,將溶解液進行比色[20]。
土壤纖維素酶活性的測定:取10 g土壤用1.5 mL甲苯處理并加5 mL醋酸鹽緩沖液(pH 5.5),15 min后再加入5 mL 1%羧甲基纖維素溶液。然后37℃培養(yǎng)72 h后加熱至100℃終止反應。過濾定容后取2.5 mL此液移入耐熱試管中加50 mL蔥酮試劑,再進行比色[20]。
土壤蔗糖酶活性的測定:稱5 g土樣注入15 mL 8%蔗糖溶液,5 mL pH 5.5磷酸緩沖液和5滴甲苯。搖勻混合物37℃培養(yǎng)24 h后迅速過濾。吸取濾液1 mL,注入50 mL容量瓶中,加3 mL 3,5-二硝基水楊酸,并沸騰水浴鍋加熱5 min,水流下冷卻3 min。最后用蒸餾水稀釋,并在分光光度計上于波長508 nm處進行比色。每一土樣需做無基質(zhì)對照[20]。
β-葡萄糖苷酶活性:稱取1 g土壤加入0.25 mL甲苯,4 mL MUB(pH 6.0),1 mL 葡葡糖苷溶液,混勻密封,在 37 ℃培養(yǎng) 1 h 后加入 1 mL 0.5 mol·L-1CaCl2,混勻,加入 4 mL 0.1 mol·L-1THAM(pH 12)。混勻過濾,波長400 nm處比色[20]。
土壤溶解性有機碳(DOC)采用盛浩等[21]的研究方法,用硫酸鉀溶液浸提,過0.45 μm微孔濾膜真空抽濾。濾液采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱容量法測定。
土壤微生物量碳(MBC)按照《土壤與環(huán)境微生物研究法》中的改進方法,采用氯仿熏蒸、0.5 mol·L-1K2SO4直接提取法提取土壤中的微生物量碳。浸提液用重鉻酸鉀-硫酸外加熱容量法測定。需另設一組對照[22]。
土壤易氧化有機碳(LOC)采用Blair等[23]的傳統(tǒng)方法——高錳酸鉀氧化法測定。土壤樣品加333 mmol·L-1的高錳酸鉀溶液氧化,離心后取上清液用去離子水稀釋,在565 nm的分光光度計上比色,根據(jù)高錳酸鉀的消耗量,求出易氧化土壤樣品的含碳量。
參照婁運生等[24]方法采用靜態(tài)箱-氣相色譜法收集田間氣體樣品。采樣箱用PVC材料制成,是一個底面半徑為30 cm、高度可隨水稻生長情況自由調(diào)節(jié)的圓筒,用箍連接,最后蓋上蓋子,蓋子上裝有溫度計和采氣閥,連接處涂上凡士林以保證箱體的氣密性。為減少采樣過程中對周圍環(huán)境的擾動,在觀測點周圍搭設棧橋。
氣體樣品分別于水稻生長的分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、成熟期進行采集。采用密封靜態(tài)箱采集,每次采樣時間固定在9:00—11:00之間,采樣時先將箱體罩于水稻上,通過稻田淹水層液封保證靜態(tài)箱氣密性,蓋上蓋子后立即用雙鏈球手動將箱內(nèi)氣體泵入到500 mL的真空鋁箔氣體袋中,采樣時間分別為罩箱后的 0、10、20、30 min,時間間隔為 10 min。
氣體樣品采用Agilent 7890B氣相色譜儀分析,檢測器FID參數(shù)設置為:加熱器210℃,H2流量40 mL·min-1,空氣流量 400 mL·min-1,尾吹氣流量(N2)20.871 mL·min-1,柱箱溫度 50℃;色譜柱流量為2.500 mL·min-1。ECD 參數(shù):加熱器 300 ℃,尾吹流量(ArMe)2 mL·min-1,輔助加熱(鎳催化劑)375 ℃。CH4、CO2檢測信號通過前檢測器FID檢測,N2O檢測信號通過后檢測器ECD檢測。
式中:F為氣體排放通量;h為采樣箱高度;T為箱內(nèi)溫度;ρ為標準狀況下氣體的密度;dC/dtt=0為單位時間內(nèi)氣體濃度線性變化率。
數(shù)據(jù)使用Excel對水稻五個生長時期的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計整理,用Origin Pro9.0進行繪圖,用統(tǒng)計軟件SPSS 19.0通過單因素方差分析進行差異顯著性檢驗與線性相關(guān)性分析。
圖1 UV-B輻射對土壤有機碳轉(zhuǎn)化酶活性的影響Figure1 Effects of UV-B radiation on the activity of organic carbon invertase in soils
四種有機碳轉(zhuǎn)化酶活性隨著生育期的變化而發(fā)生變化,但不同酶之間存在差異(圖1)。UV-B輻射增強處理顯著降低了水稻拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和成熟期土壤多酚氧化酶活性(P<0.05),降幅為9%~43%。UV-B輻射增強處理顯著降低水稻分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期和成熟期土壤蔗糖酶活性(P<0.05),降低幅度為10%~17%。UV-B輻射增強處理顯著升高水稻分蘗期和拔節(jié)期的土壤纖維素酶活性(P<0.05),分別增加了 2.7 U·g-1和 5.5 U·g-1,升高幅度為 14%~38%。UV-B輻射增強處理使水稻分蘗期土壤β-葡萄糖苷酶活性(P<0.05)降低18%,顯著升高拔節(jié)期和抽穗期土壤β-葡萄糖苷酶活性(P<0.05)。
圖2表明UV-B輻射增強處理對稻田土壤微生物量碳、易氧化有機碳和溶解性有機碳隨生育期的變化有不同影響。UV-B輻射增強使土壤微生物量碳含量在水稻生長的孕穗期、抽穗期和成熟期顯著降低(P<0.05),分別降低了10%、33%和36%,成熟期降幅最大。UV-B輻射增強處理顯著降低孕穗期、抽穗期和成熟期土壤易氧化有機碳含量(P<0.05),降幅為9%~31.5%。綜合微生物量碳與易氧化有機碳的結(jié)果發(fā)現(xiàn),在水稻生育后期UV-B輻射增強處理下水稻根際土壤中兩者的含量都明顯降低。UV-B輻射增強處理使土壤的溶解性有機碳在水稻生長的拔節(jié)期、孕穗期和成熟期顯著增加(P<0.05),分別增加了123.0、79.5 mg·kg-1和 57.8 mg·kg-1,拔節(jié)期升幅最高為 24%。
圖3顯示,UV-B輻射增強顯著降低了水稻分蘗期、孕穗期、抽穗期、成熟期稻田的CH4排放通量(P<0.05),降幅為23%~42%,在抽穗期CH4排放通量最高,UV-B輻射處理后降低幅度最大。UV-B輻射增強處理顯著升高了水稻分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期稻田CO2的排放通量,升高幅度為41%~145%(P<0.05),UV-B輻射增強處理下在水稻生長的分蘗期CO2排放通量最高,升高幅度最大。自然光照處理下抽穗期CO2排放通量最高。UV-B輻射增強處理升高了水稻拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和成熟期稻田N2O的排放通量,升高幅度為11%~76%(P<0.05)。自然光照處理下分蘗期排放通量最高,UV-B輻射處理下孕穗期排放通量最高。UV-B輻射增強處理后,CO2和N2O排放通量分別平均增加 418.9 mg·m-2·h-1和 3.7 μg·m-2·h-1。
分析表1,UV-B輻射增強處理降低了水稻植株的平均鮮重,但并不顯著。水稻平均株高卻在UV-B輻射處理后有所上升,但同樣不顯著。UV-B輻射增強處理顯著降低了水稻的產(chǎn)量(P<0.05),降幅為9.3%。
圖2 UV-B輻射對稻田土壤活性有機碳含量的影響Figure2 Effects of UV-B radiation on the content of active organic carbon in the rice paddy
圖3 UV-B輻射對稻田溫室氣體排放通量的影響Figure3 Effects of UV-B radiation on the greenhouse gas emissions in the rice paddy
表1 UV-B輻射對水稻成熟期植株生物量和產(chǎn)量的影響Table1 Effects of UV-B radiation on the plant biomass and rice yield at mature stage
由表2可知,多酚氧化酶與微生物量碳和易氧化有機碳顯著正相關(guān)(P<0.05),與溶解性有機碳顯著負相關(guān)(P<0.05)。
表3中微生物量碳與CH4呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),溶解性碳與CH4顯著負相關(guān)。易氧化有機碳的變化與微生物量碳的變化相近似。同時易氧化有機碳與微生物量碳顯著相關(guān)(P<0.05)。
表2 稻田土壤碳轉(zhuǎn)化酶活性與活性有機碳含量的相關(guān)性Table2 Correlation coefficients between carbon invertase activities and active organic carbon contents in the rice paddy
表3 土壤活性有機碳含量與溫室氣體排放通量的相關(guān)性Table3 Correlation coefficients between soil active organic carbon contents with greenhouse gas emissions
土壤酶是土壤生態(tài)系統(tǒng)的主要組成,參與土壤中大量的生化過程,活性有機碳的含量與土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性存在緊密的關(guān)系[25-26]。在本研究中,UV-B輻射處理下土壤易氧化有機碳和微生物量碳顯著降低。分析水稻生育期土壤酶活性發(fā)現(xiàn),根際土壤蔗糖酶與多酚氧化酶活性在UV-B增強處理后的變化與土壤微生物量碳以及易氧化有機碳變化基本一致。土壤多酚氧化酶與微生物量碳顯著正相關(guān)。這與前人研究得出的微生物生物量碳與多酚氧化酶間呈極顯著正相關(guān)[27],以及土壤活性有機碳與蔗糖酶的變化趨勢具有基本近似的特征等結(jié)果相一致[28]。同時實驗還發(fā)現(xiàn)UV-B輻射處理下土壤溶解性有機碳含量增加。UV-B輻射改變有機體的生物可利用性,使微生物更容易將有機質(zhì)分解成小分子釋放到土壤中,土壤有機碳在輻射條件下轉(zhuǎn)化為其他形式碳化合物過程中產(chǎn)生了大量溶解性有機碳[16]。
UV-B輻射無法直接穿透水層作用于土壤酶活性,是通過植株對UV-B輻射的響應,改變了根際土壤微環(huán)境,使得土壤有機碳相關(guān)酶活性發(fā)生變化。環(huán)境脅迫對根際微環(huán)境的影響,絕大多數(shù)是先作用于植物根系,進而由根系分泌物起作用,而不是直接對根系土壤微生物生化活動產(chǎn)生影響[29]。UV-B輻射增強導致水稻根系草酸和琥珀酸分泌量的增加[17],同時影響根際細菌、真菌、纖維分解菌的數(shù)量[30],對土壤微生物組成產(chǎn)生明顯影響,進而與土壤微生物密切相關(guān)的土壤活性有機碳相關(guān)酶活性也跟著發(fā)生變化。本研究中的多酚氧化酶、蔗糖酶、纖維素酶均主要來自于微生物分泌[20]。土壤酶活性特別是多酚氧化酶、蔗糖酶等有機碳相關(guān)酶與根系分泌以及土壤微生物關(guān)系密切,結(jié)合本試驗土壤酶與活性有機碳之間的相關(guān)性,可知UV-B輻射處理下活性有機碳的降低是因為UV-B輻射增強處理影響水稻根系分泌物,改變了根際微環(huán)境,從而降低根際土壤多酚氧化酶和蔗糖酶活性,削弱土壤有機質(zhì)的分解以及活性有機碳的轉(zhuǎn)化。進而降低土壤微生物量碳與易氧化有機碳的含量。UV-B輻射處理降低土壤有機碳轉(zhuǎn)化酶的活性,特別是多酚氧化酶和蔗糖酶活性,對土壤活性有機碳轉(zhuǎn)化產(chǎn)生很大影響。
綜合本實驗成熟期水稻植株株高、生物量、產(chǎn)量等指標,發(fā)現(xiàn)UV-B輻射增強處理導致土壤易氧化有機碳和微生物量碳的降低,水稻的平均有效分蘗、平均植株鮮重和水稻產(chǎn)量都不同程度的降低。植株生物量的降低減少植株根系分泌量,土壤活性有機碳與植株根系分泌物關(guān)系密切,一部分土壤活性有機碳直接來源于根系分泌物,因此生物量的降低也從一方面佐證了本實驗的結(jié)果[31]。
稻田土壤活性有機碳與溫室氣體的產(chǎn)生關(guān)系密切,水稻根際環(huán)境的變化可顯著影響稻田土壤活性有機碳轉(zhuǎn)化和溫室氣體的產(chǎn)生[32-33]。土壤活性有機碳是衡量土壤碳排放能力的重要指標,特別是溶解性有機碳、微生物量碳和易氧化有機碳是土壤碳庫的重要賦存形式之一,也是土壤碳排放的主要碳源,與土壤CH4和CO2的排放密切相關(guān)[34-35]。尤其是土壤易氧化有機碳與CH4排放直接相關(guān),產(chǎn)甲烷菌可利用這部分有機碳產(chǎn)生CH4,因此易氧化有機碳可以被認為是CH4產(chǎn)生的主要底物[10]。同樣,微生物量碳作為土壤與微生物數(shù)量高度相關(guān)的活性有機碳指標,稻田CH4排放量與微生物量碳含量顯著相關(guān)[36]。本研究通過對水稻五個生育期的試驗發(fā)現(xiàn),水稻生育后期UV-B輻射處理下稻田CH4排放通量顯著降低,與之對應的是土壤微生物量碳和易氧化有機碳的含量也產(chǎn)生相似變化,且微生物量碳含量與CH4排放通量呈極顯著正相關(guān)。由此可知UV-B紫外輻射影響稻田土壤中有機碳的組分含量,降低稻田土壤中易氧化有機碳和微生物量碳兩個與CH4排放密切相關(guān)的活性有機碳的含量[37],進而影響到CH4的產(chǎn)生過程,降低CH4的排放通量。
農(nóng)田系統(tǒng)CO2的排放主要包括植物呼吸和土壤呼吸兩個部分,受多種因素綜合影響[38]。本實驗中處理間水分溫度一致。在水分溫度無明顯變化的情況下,土壤呼吸無明顯變化[7],因而CO2排放量的增加主要得益于水稻植株呼吸作用的貢獻。UV-B輻射使得一些大豆品種的幼苗光呼吸速率顯著升高,會顯著升高豌豆暗呼吸[39-40],高山植物麻花艽葉片的呼吸隨著UV-B輻射強度增高,呼吸強度增強[41]。也有研究表明UV-B輻射對一些水稻品種的呼吸作用影響不顯著[7]。這可能由于本實驗種植的水稻品種為元陽梯田這一特殊的自然環(huán)境長期種植的本地水稻品種,較其他品種水稻生長的UV-B背景存在的差異,對UV-B輻射的耐性和敏感性存在地理位置的差異[42],以致UV-B輻射并未引起其呼吸機構(gòu)的破壞所致,仍需電鏡觀察和生化分析等方面的直接證據(jù)來證明。同時UV-B增強處理下溶解性有機碳的升高也是稻田CO2排放通量增加的原因之一[43]。
本研究中UV-B輻射的增強能顯著升高水稻拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和成熟期稻田N2O的排放通量。稻田生態(tài)系統(tǒng)N2O排放與土壤的硝化與反硝化作用密切相關(guān)[4]。徐鵬等[16]研究發(fā)現(xiàn)UV-B輻射可促進水稻土無機態(tài)氮的轉(zhuǎn)化,特別是促進了NO-3-N的生成。而元陽梯田水稻的整個生長期均處于淹水狀態(tài),而土壤水分狀況是影響N2O排放的因素之一,厭氧環(huán)境下NO-3-N的增加會促進稻田土壤反硝化作用,進而促進了N2O的排放[4]。這也與胡正華等[7]關(guān)于UV-B輻射提高N2O平均排放通量結(jié)果相對應。常年淹水稻田土壤的厭氧環(huán)境可能是稻田在UV-B輻射處理后N2O排放通量變化規(guī)律有別于其他作物的原因之一,但相關(guān)研究較少,仍需進一步深入的研究。
結(jié)合土壤酶與土壤活性有機碳的分析,可進一步發(fā)現(xiàn)UV-B輻射通過作用根際微環(huán)境改變根際土壤中活性有機碳轉(zhuǎn)化的相關(guān)酶活性,特別是多酚氧化酶、蔗糖酶的活性,而土壤酶活性的變化與微生物量碳、易氧化有機碳和溶解性有機碳含量的改變,影響到溫室氣體的碳源,間接影響到其排放通量。
UV-B輻射增強抑制了土壤蔗糖酶和多酚氧化酶活性,升高了水稻生育期前期土壤纖維素酶活性;UV-B輻射增強處理增加水稻生育期稻田土壤的溶解性有機碳含量,顯著降低了水稻生育期后期稻田土壤微生物量碳與易氧化有機碳含量;UV-B輻射處理顯著降低水稻生育期稻田CH4的排放通量,顯著增加CO2和N2O的排放通量。UV-B輻射通過間接作用土壤有機碳相關(guān)酶活性,進而影響到土壤活性有機碳的轉(zhuǎn)化,改變溫室氣體(CO2、CH4)的排放。
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