芝麻干物質(zhì)積累與分配對(duì)盛花期漬水響應(yīng)的定量化分析

陳丹丹，李國強(qiáng)，3* ，周 萌，張建濤，胡 峰，3，李亞麗，鄭國清，3

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所，河南鄭州450002;2.河南省智慧農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，河南鄭州450002;3.農(nóng)作物種植監(jiān)測與預(yù)警河南省工程實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州450002)

芝麻是抗?jié)裥詷O弱的作物，其生育期正處于多雨季節(jié)，常因漬澇災(zāi)害減產(chǎn)甚至絕收［1-2］。芝麻產(chǎn)量形成過程實(shí)質(zhì)上是干物質(zhì)積累與分配的過程［3］，而同化物的積累量及其向經(jīng)濟(jì)部位分配的比例決定作物產(chǎn)量的高低［4］。盛花期是芝麻營養(yǎng)生長和生殖生長并進(jìn)時(shí)期［5］，是決定芝麻植株蒴數(shù)和蒴粒數(shù)的關(guān)鍵階段，也是芝麻對(duì)漬澇最為敏感的時(shí)期［6］。因此，開展盛花期漬水條件下芝麻干物質(zhì)積累與分配的研究十分必要。

目前，對(duì)于作物干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)的模擬研究較多，形成了干物質(zhì)積累量隨時(shí)間或生長度日(Growing degree days，GDDs) 等變化的 Logistic、Richards、Gompertz等 S 形曲線模型［7］，其中使用較多的是Logistic方程與Richards方程。對(duì)于干物質(zhì)分配的模擬研究也較多，由于不同作物的干物質(zhì)分配指數(shù)動(dòng)態(tài)差異較大，所以模擬所用方程也比較多樣化。陳亞楠［8］用三角函數(shù)模擬了丹參各器官的分配指數(shù)動(dòng)態(tài);李國強(qiáng)等［9］用蒸汽壓力模型(Vapor pressure model，VP)擬合了小麥地上部干物質(zhì)在不同器官中的分配動(dòng)態(tài);周靜［10］分別用多項(xiàng)式、指數(shù)函數(shù)模擬了溫室黃瓜的葉、莖與果實(shí)的分配動(dòng)態(tài)。對(duì)于芝麻干物質(zhì)積累與分配的研究主要涉及芝麻干物質(zhì)積累規(guī)律［11］，以及不同種植密度［12］、栽培條件［13］、栽培方式［14］、施肥水平［15-16］等對(duì)芝麻干物質(zhì)積累與分配的影響?；跐n水條件下開展的芝麻研究則主要側(cè)重于芝麻耐漬品種和基因型的篩選［6，17-18］以及 從 根系 抗氧化 酶活 性［19］、解 剖 結(jié)構(gòu)［20］、葉片和莖尖內(nèi)源激素［21］等方面探究芝麻耐漬機(jī)制。而對(duì)于漬水條件下芝麻干物質(zhì)積累與分配的定量化描述很少，周萌等［22］的研究闡明了芝麻漬水條件下干物質(zhì)積累與分配對(duì)產(chǎn)量的影響，但未對(duì)漬水條件下芝麻干物質(zhì)的分配指數(shù)進(jìn)行深入研究。故在此基礎(chǔ)上，選擇耐漬品種中芝13［17］和漬水敏感品種鄭芝13，將漬水時(shí)間延長至60 h，主要側(cè)重于定量化分析漬水條件下芝麻莖、葉、蒴果之間的干物質(zhì)分配指數(shù)，并對(duì)其進(jìn)行曲線擬合，探究漬水條件下芝麻地上部干物質(zhì)積累與分配規(guī)律，量化漬水條件下芝麻莖、葉、蒴果之間的干物質(zhì)分配關(guān)系，為芝麻栽培管理以及機(jī)制型濕害模型的建立提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014—2015年在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)示范基地(E113°41'，N35°00')進(jìn)行。以耐漬品種中芝13和漬水敏感品種鄭芝13為試驗(yàn)材料，采用盆栽方式(盆口內(nèi)徑 30 cm，高40 cm)，選用高產(chǎn)田耕層土壤，土質(zhì)為砂壤土，自然風(fēng)干過篩后與肥料充分混勻。每盆裝土15 kg，風(fēng)干土 N、P2O5、K2O 含量分別為 0.15 g/kg、0.10 g/kg、0.15 g/kg。試驗(yàn)時(shí)，為了最大可能接近大田環(huán)境，同時(shí)方便后期漬水處理，在大田中挖5個(gè)大坑，坑中鋪塑料布，每個(gè)坑為 1 個(gè)主區(qū)，設(shè)漬水 0、24、36、48、60 h，分別表示為 CK、W24h、W36h、W48h、W60h，將試驗(yàn)盆裝土后放入坑中;每個(gè)坑分為2個(gè)副區(qū)，分別播種中芝13與鄭芝13。每個(gè)處理種植30盆，每盆定苗3株。在盛花期(出苗后46～49 d)進(jìn)行漬水處理，水層保持1～2 cm，到達(dá)漬水時(shí)間后將盆缽移出。試驗(yàn)期間，在試驗(yàn)地上方架起防蟲網(wǎng)以防蟲害。整個(gè)試驗(yàn)進(jìn)行中，光照、溫度、空氣成分、流通狀態(tài)及其他管理措施與大田完全相同。

從出苗后第15天開始，每4～6 d采集一次地上部植株，每個(gè)處理取3株長勢一致的芝麻植株，分別按葉片、莖和蒴果進(jìn)行分樣，于105℃殺青30 min后，80℃下烘干至恒質(zhì)量，常溫下稱其干質(zhì)量。

1.2 數(shù)據(jù)處理及驗(yàn)證

對(duì)2014年的干質(zhì)量測量值和對(duì)應(yīng)的苗后天數(shù)分別進(jìn)行歸一化處理，將最大干質(zhì)量和出苗至成熟天數(shù)分別定為1，相對(duì)干質(zhì)量及相對(duì)時(shí)間的取值為0～1，用DPS進(jìn)行Logistic方程模擬。分別對(duì)葉片分配指數(shù)、莖分配指數(shù)與對(duì)應(yīng)的苗后天數(shù)，以及蒴果分配指數(shù)與花后天數(shù)進(jìn)行歸一化處理。用SigmaPlot 10.0 繪圖。

本試驗(yàn)中用分配指數(shù)來描述芝麻干物質(zhì)在不同器官中的分配。分配指數(shù)是指植株某一部分干質(zhì)量占整株干質(zhì)量的比例，是一個(gè)相對(duì)的量，無量綱［23］。在同化物分配研究中，通常首先研究同化物在地上部與地下部之間的分配情況，然后以地上部分配量為基礎(chǔ)，再進(jìn)一步研究其向葉片、莖和蒴果中的分配。本試驗(yàn)僅對(duì)芝麻地上部各器官的分配進(jìn)行研究，地上部各器官的分配指數(shù)計(jì)算如下:

式中，PIL、PIS、PIF 分別表示芝麻葉片、莖、蒴果的分配指數(shù)，W表示芝麻植株地上部總干質(zhì)量，WL、WS、WF分別表葉片、莖、蒴果的干質(zhì)量。由于芝麻生長后期老葉逐漸脫落，WL包括脫落葉片的質(zhì)量。

采用2015年相同處理的試驗(yàn)數(shù)據(jù)檢驗(yàn)擬合參數(shù)，比較實(shí)測值與擬合值，計(jì)算根均方差(RMSE)、歸一化均方根差(NRMSE)和決定系數(shù)(R2)，并繪制實(shí)測值與擬合值的1∶1關(guān)系圖。

Si為擬合值，Ri為實(shí)測值，R—為實(shí)測值平均值，n為樣本容量。一般認(rèn)為，NRMSE＜10%為擬合準(zhǔn)確度極好，10%≤NRMSE≤20%為擬合準(zhǔn)確度好，20%＜NRMSE≤30%為擬合準(zhǔn)確度中等，NRMSE＞30%為擬合準(zhǔn)確度差［24］。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同耐濕性芝麻品種地上部干物質(zhì)積累對(duì)盛花期漬水響應(yīng)的定量化分析

2.1.1 漬水對(duì)芝麻干物質(zhì)積累的影響 由圖1可以看出，芝麻苗期干物質(zhì)增長緩慢，進(jìn)入花期(苗后42 d)后干物質(zhì)迅速增長，花期結(jié)束(苗后62 d)后，干質(zhì)量增長速率減慢。干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)總體呈慢—快—慢的S形曲線。在盛花期漬水處理之前，2個(gè)品種各處理單株地上部干質(zhì)量與CK間差別并不明顯;漬水處理后，不同芝麻品種表現(xiàn)不同，中芝13干物質(zhì)積累量與CK差異不大;而鄭芝13隨著生育期的推進(jìn)，不同處理與CK間的干物質(zhì)積累量差異逐漸增大，漬水處理使其干物質(zhì)積累量降低，表現(xiàn)為CK＞W(wǎng)24h＞W(wǎng)36h＞W(wǎng)60h＞W(wǎng)48h，以 W48h 處理降幅最大，盛花期W24h、W36h、W48h、W60h 處理單株地上部干質(zhì)量較 CK 分別降低 17.9%、26.6%、39.7%、31.9%，成熟期(苗后 83 d)W24h、W36h、W48h、W60h處理單株地上部干質(zhì)量較CK分別降低17.3%、21.4%、36.9%、36.2%。兩品種受漬害程度相比，鄭芝13大于中芝13。

圖1 盛花期不同漬水時(shí)間處理不同耐濕性芝麻品種的干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)及其擬合曲線

2.1.2 漬水條件下芝麻地上部同化物積累的動(dòng)態(tài)擬合及參數(shù)分析 采用Logistic方程Y=K/(1+ae－bx)(Y為干物質(zhì)積累量，K為理論最大積累量，x為生長天數(shù)，a、b為參數(shù))對(duì)不同漬水處理下芝麻地上部相對(duì)干質(zhì)量與相應(yīng)苗后天數(shù)的關(guān)系進(jìn)行擬合，參數(shù)見表1。由表1可見，各處理擬合決定系數(shù)均在0.96以上，經(jīng)F檢驗(yàn)，模型的擬合效果達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。這表明采用Logistic模型可以描述芝麻的干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)。漬水處理影響模型參數(shù)，與CK相比，不同漬水時(shí)間處理兩品種的K值均有不同程度降低，且鄭芝13的降低幅度大于中芝13，表明漬水降低了芝麻干物質(zhì)積累。兩品種的參數(shù)a總體上也表現(xiàn)為隨漬水時(shí)間延長而降低，參數(shù)b除W60h處理外其余各處理表現(xiàn)為隨漬水時(shí)間延長而逐漸升高。經(jīng)方差分析可知，中芝13漬水36 h后，K值相比于CK顯著降低，而a、b受漬水影響不大;鄭芝13各漬水處理K值相比于CK均顯著降低，漬水36 h后，參數(shù)a、b相比于CK也呈顯著變化。

表1 不同漬水處理下芝麻地上部相對(duì)干物質(zhì)積累Logistic方程參數(shù)

本研究中，盛花期漬水的相對(duì)時(shí)間在0.554～0.590。由表2可見，兩品種干物質(zhì)增長速率達(dá)到最大的時(shí)間Tmax均在漬水處理之后。Tmax受漬水影響不明顯，Vmax均隨漬水持續(xù)時(shí)間延長而下降。與CK的Vmax相比，中芝13各漬水處理降低不顯著，鄭芝13各漬水處理均顯著降低。說明漬水對(duì)芝麻干物質(zhì)積累速率達(dá)到最大值的時(shí)間沒有影響，但降低了芝麻干物質(zhì)積累的最大速率。

表2 不同漬水處理下芝麻地上部相對(duì)干物質(zhì)積累的特征參數(shù)

中芝13各漬水處理的 T、T1、T2、T3與 CK 差異不大。V1、V2、V3、W1、W2、W3總體表現(xiàn)為隨著漬水持續(xù)時(shí)間增長而減小，漬水持續(xù)時(shí)間達(dá)36 h后，各處理參數(shù)與CK差異顯著。說明漬水對(duì)中芝13進(jìn)入各生育時(shí)期的時(shí)間即生育期發(fā)育沒有影響，但降低了其干物質(zhì)積累速率，從而降低了最終的干物質(zhì)積累量。鄭芝13各漬水處理的T、T2、T3較CK稍有升高，但除W48h處理之外，其余漬水處理與CK差異不顯著。T1總體表現(xiàn)為隨著漬水持續(xù)時(shí)間延長而減小，其中W48h、W60h處理與CK差異顯著，說明漬水使干物質(zhì)積累漸增期縮短，快增期提前到來。V1、V2、V3、W1、W2、W3總體表現(xiàn)為隨著漬水持續(xù)時(shí)間延長而減小，各漬水處理均與CK差異顯著。說明漬水降低了鄭芝13的干物質(zhì)積累速率，從而降低了其干物質(zhì)積累量。

2.2 不同耐濕性芝麻品種地上部干物質(zhì)分配對(duì)盛花期漬水響應(yīng)的定量化分析

2.2.1 漬水對(duì)地上部同化物分配的影響 由圖2可以看出，在芝麻苗期，干物質(zhì)主要在莖、葉中分配，隨著植株生長，葉分配指數(shù)逐漸下降，莖分配指數(shù)逐漸上升。進(jìn)入花期后，蒴果出現(xiàn)，大量干物質(zhì)開始運(yùn)往蒴果，因此，莖分配指數(shù)開始下降，蒴果分配指數(shù)不斷上升?？傮w來看，莖分配指數(shù)呈現(xiàn)先升后降的單峰曲線，葉分配指數(shù)呈遞減曲線，蒴果分配指數(shù)呈遞增曲線。

盛花期漬水處理(苗后46～49 d)后，芝麻莖干物質(zhì)分配指數(shù)較CK升高，其中苗后62 d，兩品種漬水處理W36h、W48h、W60h較CK均顯著升高(P＜0.05)，且中芝13漬水處理W36h、W48h與CK差異達(dá)到極顯著水平(P＜0.01);苗后 83 d，鄭芝 13 W36h、W48h、W60h 處理較CK 顯著升高(P＜0.05)，而中芝13差異不顯著。漬水處理對(duì)兩品種的葉分配指數(shù)沒有顯著影響。

漬水處理蒴果分配指數(shù)較CK下降，并且隨著漬水持續(xù)時(shí)間的延長，下降幅度增大。苗后52～56 d，中芝13漬水處理W60h與CK差異顯著(P＜0.05);苗后62 d，兩品種漬水處理 W36h、W48h、W60h與 CK差異極顯著(P＜0.01);苗后83 d，鄭芝13漬水處理W36h、W48h、W60h 較 CK 顯著降低(P＜0.05)，而中芝13各漬水處理與CK差異不顯著。

圖2 盛花期不同漬水時(shí)間處理不同耐濕性芝麻品種地上部各器官的相對(duì)干物質(zhì)分配指數(shù)

綜上所述，漬水處理對(duì)芝麻地上部干物質(zhì)分配 的影響主要體現(xiàn)在增大莖的分配指數(shù)，降低蒴果的分配指數(shù)。從苗后83 d地上部同化物分配指數(shù)來看，中芝13漬水后恢復(fù)能力強(qiáng)于鄭芝13。

2.2.2 漬水條件下芝麻地上部干物質(zhì)分配的動(dòng)態(tài)擬合及參數(shù)分析 對(duì)芝麻莖分配指數(shù)與對(duì)應(yīng)出苗后天數(shù)歸一化結(jié)果進(jìn)行曲線擬合。在所選的多種擬合結(jié)果中，四次多項(xiàng)式擬合效果最好，用公式描述如下:

式中，pis為相對(duì)莖分配指數(shù)，t為苗后相對(duì)天數(shù)，c0、c1、c2、c3、c4為多項(xiàng)式擬合參數(shù)。

不同處理的四次多項(xiàng)式擬合參數(shù)如表3。由表3可見，各處理擬合決定系數(shù)都在0.83以上，經(jīng) F檢驗(yàn)，模型擬合效果達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。表明采用四次多項(xiàng)式可以描述芝麻莖分配指數(shù)隨時(shí)間的變化動(dòng)態(tài)。經(jīng)方差分析可知，兩品種各處理間的參數(shù)沒有明顯差別，說明漬水對(duì)芝麻莖分配指數(shù)的四次多項(xiàng)式擬合參數(shù)沒有顯著影響。

表3 不同漬水處理下芝麻相對(duì)莖分配指數(shù)的四次多項(xiàng)式參數(shù)

對(duì)芝麻葉分配指數(shù)與對(duì)應(yīng)出苗后天數(shù)歸一化結(jié)果進(jìn)行曲線擬合。在所選的多種擬合結(jié)果中，二次多項(xiàng)式擬合效果最好，用公式表示如下:

式中，pil為相對(duì)葉分配指數(shù)，t為苗后相對(duì)天數(shù)，c1、c2、c3為多項(xiàng)式擬合參數(shù)。

由表4可見，各處理擬合決定系數(shù)都在0.91以上，經(jīng)F顯著性檢驗(yàn)，模型擬合效果達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。這表明，采用二次多項(xiàng)式可以描述芝麻葉分配指數(shù)的變化動(dòng)態(tài)。經(jīng)方差分析可知，兩品種各處理間的參數(shù)沒有明顯差別，說明漬水對(duì)芝麻葉分配指數(shù)的擬合參數(shù)沒有顯著影響。

表4 不同漬水處理下芝麻相對(duì)葉分配指數(shù)的二次多項(xiàng)式參數(shù)

對(duì)芝麻蒴果分配指數(shù)與對(duì)應(yīng)出苗后天數(shù)歸一化結(jié)果進(jìn)行曲線擬合。在所選的多種擬合結(jié)果中，Logistic方程擬合效果最好，擬合參數(shù)見表5。由表5可見，各處理擬合決定系數(shù)都在0.91以上，經(jīng)F檢驗(yàn)，模型的擬合效果達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。表明采用Logistic模型可以描述芝麻蒴果分配指數(shù)的變化動(dòng)態(tài)。漬水處理影響模型參數(shù)，隨著漬水時(shí)間延長，兩品種的K值均逐漸降低，表明盛花期漬水降低芝麻的蒴果分配指數(shù)。經(jīng)方差分析可知，鄭芝13漬水36 h后，K值與CK差異顯著;而中芝13漬水處理的K值降低不顯著。兩品種各處理間的參數(shù)a、b差異均不顯著。

表5 不同漬水處理下芝麻相對(duì)蒴果分配指數(shù)的Logistic方程參數(shù)

2.3 芝麻地上部干質(zhì)量及莖、葉、蒴果相對(duì)分配指數(shù)的擬合驗(yàn)證

采用2015年的試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)擬合得到的方程進(jìn)行檢驗(yàn)，實(shí)測數(shù)據(jù)與擬合數(shù)據(jù)的1∶1關(guān)系圖如圖3所示，實(shí)測值與擬合值均勻分布在1∶1線的兩側(cè)，其中地上部干質(zhì)量、莖相對(duì)分配指數(shù)、蒴果相對(duì)分配指數(shù)的 RMSE 分別為 1.16、0.046、0.021，NRMSE 分別為 7.46%、9.79%、9.94%，均小于 10%，擬合準(zhǔn)確度極好，葉相對(duì)分配指數(shù)的RMSE為0.043，NRMSE為12.54%，擬合準(zhǔn)確度好，說明所選方程均能夠較好地描述芝麻地上部干物質(zhì)積累以及莖、葉和蒴果的分配過程。

圖3 芝麻干物質(zhì)積累與各器官分配的擬合值與實(shí)測值關(guān)系

3 結(jié)論與討論

定量化分析作物干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化可反映不同條件下作物的生長發(fā)育特性及規(guī)律［25］，無論是建模還是計(jì)算，首先基本度量單位應(yīng)統(tǒng)一，歸一化方法是歸納統(tǒng)一樣本的統(tǒng)計(jì)分布性，便于橫向比較［26］。Logistic模型不僅可以用于分析水稻、小麥和玉米等糧食作物的干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化特征［27-29］，還可以用于分析大豆、花生等油料作物的干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化特征［30-31］，芝麻干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)總體呈慢—快—慢的S形曲線，也可采用Logistic方程進(jìn)行擬合，各處理擬合決定系數(shù)均在0.96以上。

兩芝麻品種干物質(zhì)積累的Logistic方程中，參數(shù)K值總體表現(xiàn)為隨著漬水時(shí)間延長而逐漸降低，表明漬水減少了芝麻的干物質(zhì)積累量，鄭芝13受漬水影響的程度遠(yuǎn)大于中芝13。通過對(duì)芝麻干物質(zhì)積累特征參數(shù)的分析可知，漬水對(duì)芝麻干物質(zhì)積累的影響主要體現(xiàn)在降低了芝麻植株的干物質(zhì)積累速率，對(duì)于不耐漬型芝麻品種鄭芝13，漬水也影響其生育進(jìn)程。漬水對(duì)干物質(zhì)積累速率達(dá)到最大值的時(shí)間沒有影響，但降低了干物質(zhì)積累最大速率，從而降低了干物質(zhì)積累量。

漬水對(duì)芝麻地上部干物質(zhì)分配的影響主要體現(xiàn)在增大莖分配指數(shù)，降低蒴果分配指數(shù)，對(duì)葉分配指數(shù)影響不大，這與張銀鎖等［32］得出的脅迫條件下物質(zhì)向營養(yǎng)器官的分配比例增加而向生殖器官的分配減少的研究結(jié)論一致。芝麻莖、葉、蒴果的相對(duì)分配指數(shù)擬合曲線檢驗(yàn)NRMSE均在20%以內(nèi)，擬合效果好。

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