烤煙主要農(nóng)藝性狀變異特征以及與煙堿含量的相關(guān)分析

尹鵬嘉，任 民，孫 鑫，周世奇，楊愛國，羅成剛，陳愛國，文柳瓔*

煙堿即尼古丁，是煙葉的主要品質(zhì)成分之一，是評(píng)價(jià)煙葉和卷煙質(zhì)量的重要指標(biāo)之一[1]。煙堿屬于長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)拇紊x物，在根部合成后，通過木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，而地上部分的分布主要集中在葉片[2-3]，整個(gè)過程受到多種因素影響，其中遺傳因素占主導(dǎo)[4]。因此，可通過遺傳育種手段，提高烤煙的煙堿含量。目前，由于煙堿含量的檢測(cè)繁瑣且成本較高，在田間選育階段缺乏有效的參考指標(biāo)。通過對(duì)容易測(cè)量的農(nóng)藝性狀與煙堿含量的相關(guān)性研究，篩選出與之相關(guān)性較高的農(nóng)藝性狀，對(duì)提高田間烤煙品種選育效率具有重要指導(dǎo)意義。已有對(duì)烤后煙葉的研究表明，烤煙物理性狀之間以及與煙堿都存在一定的相關(guān)關(guān)系[5-6]。煙堿含量與不同葉位單一葉長(zhǎng)、葉寬性狀的曲線回歸較簡(jiǎn)單線性回歸更有效，而烤煙葉長(zhǎng)與煙堿含量呈顯著的逆函數(shù)關(guān)系，烤煙葉寬與煙堿含量呈顯著的二次函數(shù)關(guān)系[7]。此外，王建波等[8]研究認(rèn)為，烤煙葉長(zhǎng)與煙堿含量呈顯著二次函數(shù)關(guān)系，而葉寬、含梗率對(duì)煙堿的影響相對(duì)較小?？緹煙焿A含量與葉面積呈正相關(guān)，煙堿含量隨葉片面積增大而增大[9]。由此可見，已有研究多以烤后煙葉為研究對(duì)象，而對(duì)田間成熟期煙株的農(nóng)藝性狀分析的研究鮮見報(bào)道。因此，本研究采用多種統(tǒng)計(jì)分析方法，對(duì)116份烤煙種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀與煙堿含量的關(guān)系進(jìn)行研究，旨在明確與煙堿含量相關(guān)性較高的農(nóng)藝性狀以及兩者之間的回歸關(guān)系，為選育高煙堿烤煙品種、提高煙葉品質(zhì)提供重要的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

由國家煙草種質(zhì)資源中期庫提供共116份烤煙品系種質(zhì)資源（表1），其中地方烤煙資源19份，選育烤煙資源55份，引進(jìn)烤煙資源42份。

1.2 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)

本研究田間試驗(yàn)于 2012—2015年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所諸城基地進(jìn)行。諸城基地（35°42′N，119°02′E，海拔45 m）位于山東省諸城市相州鎮(zhèn)。區(qū)域內(nèi)多年平均氣溫 12.5 ℃，年降水量735.4 mm，棕壤土，農(nóng)作物種植制度為小麥/烤煙輪作一年兩熟制，土壤肥力適中，無嚴(yán)重病史?？緹熡?月上旬移栽，在60%的中心花開放時(shí)，對(duì)116份烤煙品系統(tǒng)一進(jìn)行打頂，并立即涂抹抑芽劑，10月上旬采收結(jié)束。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試驗(yàn)小區(qū)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，栽培密度為每行20株，株距0.5 m，行距1.0 m，每個(gè)品種種植2行，3次重復(fù)，試驗(yàn)區(qū)兩側(cè)設(shè)保護(hù)行，兩頭設(shè)保護(hù)株。

1.3.2 煙堿和農(nóng)藝性狀的測(cè)定 待煙葉成熟時(shí)，采收新鮮煙葉并用105 ℃殺青30 min并烘干[10]，制成煙葉樣品。殺青后煙葉樣品煙堿含量測(cè)定在農(nóng)業(yè)部煙草產(chǎn)業(yè)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心進(jìn)行，檢測(cè)方法參照行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)YC/T 217—2007。同時(shí)調(diào)查株高（X1）、莖圍（X2）、葉數(shù)（X3）、節(jié)距（X4）、上二棚葉長(zhǎng)（X5）、上二棚葉寬（X6）、上二棚葉長(zhǎng)寬比（X7）、腰葉長(zhǎng)（X8）、腰葉寬（X9）、腰葉長(zhǎng)寬比（X10）、下二棚葉長(zhǎng)（X11）、下二棚葉寬（X12）、下二棚葉長(zhǎng)寬比（X13）和煙堿含量（Y），測(cè)量方法參照標(biāo)準(zhǔn)YC/T 142—2010。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2013進(jìn)行因子分析數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理[11]，計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)，采用SAS9.2[12-13]數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行因子分析、簡(jiǎn)單相關(guān)分析、逐步回歸分析、二次響應(yīng)面分析等相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié) 果

2.1 116份烤煙主要農(nóng)藝性狀的變異特征

對(duì) 116份烤煙種質(zhì)資源性狀進(jìn)行觀測(cè)和分析（表2），結(jié)果表明，116份烤煙品種間主要農(nóng)藝性狀變異豐富，其變異系數(shù)達(dá) 5.64%～16.96%。節(jié)距變異系數(shù)最大，為16.96%，屬中度變異，腰葉長(zhǎng)的變異系數(shù)最小，僅為5.64%，屬于弱變異，穩(wěn)定性最好；而煙堿含量變異系數(shù)達(dá)24.3%。由峰度系數(shù)可以看出，除煙堿含量、上二棚葉長(zhǎng)、腰葉長(zhǎng)、下二棚葉長(zhǎng)的峰度系數(shù)小于0外，其他農(nóng)藝性狀的峰度

系數(shù)均大于 0，說明數(shù)據(jù)大多集中于平均數(shù)附近，形成尖峭峰。由偏度系數(shù)可以看出，上二棚葉長(zhǎng)、腰葉長(zhǎng)、腰葉寬、下二棚葉寬4個(gè)農(nóng)藝性狀的偏度系數(shù)小于 0，表現(xiàn)為負(fù)向的偏態(tài)分布，其余各指標(biāo)呈正向的偏態(tài)分布，其中下二棚葉長(zhǎng)更接近于正態(tài)，可供進(jìn)一步分析。

表1 116份供試材料Table 1 116 varieties

表2 烤煙種質(zhì)資源性狀表現(xiàn)值Table 2 Agronomic traits of tobacco germplasm resources

2.2 煙堿與農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

供試烤煙品種 13個(gè)農(nóng)藝性狀與煙堿含量簡(jiǎn)單相關(guān)分析（表 3）表明，莖圍、葉數(shù)、節(jié)距、下二棚葉長(zhǎng)、下二棚葉寬5個(gè)農(nóng)藝性狀與煙堿含量的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)均達(dá)顯著或極顯著水平，其他8個(gè)農(nóng)藝性狀與煙堿含量的相關(guān)系數(shù)不顯著。下二棚葉長(zhǎng)與煙堿含量的相關(guān)系數(shù)最大且符號(hào)相反，表明煙株下二棚葉葉長(zhǎng)較短是高煙堿烤煙品種的主要特征。

表 3 烤煙資源農(nóng)藝性狀之間簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)Table 3 Simple correlation coefficients of agronomic traits in tobacco

2.3 因子分析

對(duì)烤煙的 13個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行降維，確定對(duì)煙堿含量相關(guān)性較大的因子。采用因子分析法對(duì)煙堿含量與13個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析（表4）。結(jié)果表明，在所有煙堿含量相關(guān)的主分量性狀中，前 4個(gè)因子包含了主要農(nóng)藝性狀總遺傳信息的86.82%，且特征值均大于1，因此，可用其對(duì)高低煙堿烤煙品種的表型性狀進(jìn)行初步篩選。

由表4可知，因子1的特征向量中載荷較高的因子為腰葉長(zhǎng)寬比（X10）、下二棚葉長(zhǎng)寬比（X13），且符號(hào)與煙堿含量（Y）相反，說明葉片長(zhǎng)寬比較小是高煙堿的烤煙表型之一，可認(rèn)為第一公因子為高煙堿烤煙的“葉長(zhǎng)寬比因子”。因子 2的特征向量中載荷較高的因子為葉數(shù)（X3），其符號(hào)與煙堿含量（Y）相反，說明葉數(shù)較少是高煙堿烤煙的表型之一，可認(rèn)為第二公因子為高煙堿烤煙的“葉數(shù)因子”。因子 3特征向量中載荷較高的因子為腰葉長(zhǎng)（X8），可認(rèn)為第三公因子為高煙堿烤煙的“葉長(zhǎng)因子”。因子4的特征向量中株高（X1）的載荷最高，達(dá)0.94。因此，第四公因子可視為高煙堿烤煙的“株高因子”。

表 4 主因子性狀的特征值、貢獻(xiàn)率、累計(jì)貢獻(xiàn)率Table 4 Characteristic values, contribution rate and cumulative proportion of the principal factors

2.4 回歸分析

簡(jiǎn)單相關(guān)分析表明，X2、X3、X4、X11、X125個(gè)農(nóng)藝性狀與煙堿含量相關(guān)性顯著。因子分析表明，煙葉長(zhǎng)寬比因子、葉數(shù)因子、葉長(zhǎng)因子、株高因子等 4個(gè)因子為高煙堿烤煙的主要載荷因子，因此，可以用來代替所有農(nóng)藝性狀進(jìn)行進(jìn)一步分析。分別以X1、X8、X10、X13、X2、X3、X4、X11、X12為自變量，煙堿含量Y為因變量，采用逐步回歸分析法，擬合回歸模型（表5）。結(jié)果表明，腰葉長(zhǎng)、下二棚葉長(zhǎng)與煙堿含量的回歸模型達(dá)極顯著水平，說明模型選出的腰葉長(zhǎng)（X8）、下二棚葉長(zhǎng)（X11）兩個(gè)非共線性的農(nóng)藝性狀可以作為與煙堿含量相關(guān)的主要農(nóng)藝性狀。

表5 煙堿含量與農(nóng)藝性狀的逐步回歸分析Table 5 Stepwise selection analysis of nicotine content and agronomic traits

2.5 二次響應(yīng)面分析

2.5.1 二次響應(yīng)面模型的建立與分析 逐步回歸模型引入了腰葉長(zhǎng)、下二棚葉長(zhǎng)2個(gè)非共線性的葉部農(nóng)藝性狀，為進(jìn)一步研究入選的農(nóng)藝性狀與煙堿含量的動(dòng)態(tài)變化關(guān)系，采用二次響應(yīng)面對(duì)其進(jìn)一步分析。以腰葉長(zhǎng)（X8）、下二棚葉長(zhǎng)（X11）為自變量，煙堿含量（Y）為因變量，擬合二次響應(yīng)面回歸模型。所得回歸模型為：Y=0.0021X82+0.0086X112-0.0165X11X8+0.807X8-0.1251X11-16.5151(F=5.21，P=0.0002)。結(jié)果表明，腰葉長(zhǎng)（X8）、下二棚葉長(zhǎng)（X11）與煙堿含量（Y）的二次響應(yīng)面回歸模型達(dá)到極顯著水平。

2.5.2 下二棚葉長(zhǎng)、腰葉長(zhǎng)的動(dòng)態(tài)分析 根據(jù)煙堿含量與下二棚葉長(zhǎng)、腰葉長(zhǎng)的二次響應(yīng)回歸模型，做下二棚葉葉長(zhǎng)和腰葉長(zhǎng)與煙堿含量的響應(yīng)面立體圖（圖1）。由圖1可以看出，當(dāng)腰葉長(zhǎng)度在50～58.7 cm時(shí)，煙堿含量隨下二棚葉長(zhǎng)度的增加而增加；當(dāng)腰葉長(zhǎng)度在58.7～74 cm時(shí)，煙堿含量隨下二棚葉長(zhǎng)度的增加而降低；當(dāng)下二棚葉長(zhǎng)度在50～63.7 cm時(shí)，煙堿含量隨腰葉長(zhǎng)度的增加而增加；當(dāng)下二棚葉長(zhǎng)度在63.7～74 cm時(shí)，煙堿含量隨腰葉長(zhǎng)度的增加而降低。在鞍點(diǎn)（下二棚葉長(zhǎng) 63.7 cm，腰葉長(zhǎng)58.7 cm）附近，煙堿含量穩(wěn)定，且有最小值。

圖1 下二棚葉長(zhǎng)、腰葉長(zhǎng)與煙堿含量變化響應(yīng)面Fig. 1 Response surface of change between bottom leaf length, middle leaf length and nicotine content

3 討 論

不同作物的主要農(nóng)藝性狀變異大小有著顯著的差異[14-17]。本研究選用116份烤煙種質(zhì)資源作為供試品種，其中地方烤煙資源 19份，選育烤煙資源55份，引進(jìn)烤煙資源42份，說明供試材料能充分地代表現(xiàn)有的煙草種質(zhì)資源。從測(cè)定的 13個(gè)農(nóng)藝性狀來看，變異范圍為5.64%～16.96%，說明烤煙農(nóng)藝性狀有較豐富的遺傳多樣性。

烤煙葉長(zhǎng)、葉寬不僅可以展現(xiàn)不同品種的外觀特征，也是育種工作者在進(jìn)行田間品種選育時(shí)觀察的主要指標(biāo)。本研究簡(jiǎn)單相關(guān)分析表明，節(jié)距與煙堿含量呈極顯著正相關(guān)，莖圍、葉數(shù)與煙堿含量呈顯著負(fù)相關(guān)。但由于烤煙農(nóng)藝性狀之間多存在顯著的兩兩相關(guān)關(guān)系，因此，簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)并不能真實(shí)地反映各農(nóng)藝性狀與烤煙煙堿含量的真實(shí)關(guān)系。為此，采用逐步回歸分析法進(jìn)一步研究烤煙農(nóng)藝性狀與煙堿含量的相關(guān)關(guān)系。建立的農(nóng)藝性狀與煙堿含量的回歸模型經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平。說明模型入選的農(nóng)藝性狀可作為影響烤煙煙堿含量主要因子。

為深入研究烤煙農(nóng)藝性狀指標(biāo)與煙堿含量的具體動(dòng)態(tài)變化關(guān)系，采用二次響應(yīng)面分析法，進(jìn)一步研究了逐步回歸分析法篩選出的2個(gè)農(nóng)藝性狀與煙堿含量的動(dòng)態(tài)變化關(guān)系，建立的二次響應(yīng)面回歸模型經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平，此外，根據(jù)二次響應(yīng)回歸模型建立的二次響應(yīng)面形象地展現(xiàn)了這種動(dòng)態(tài)變化關(guān)系，并獲得一個(gè)烤煙煙堿含量穩(wěn)定且較低的鞍點(diǎn)（下二棚葉長(zhǎng)63.7 cm，腰葉長(zhǎng)58.7 cm），說明用二次函數(shù)模型來展現(xiàn)煙堿含量與農(nóng)藝性狀的動(dòng)態(tài)關(guān)系較線性模型更加科學(xué)合理，這與李東亮等[7]王建波等[8]研究一致。

通過因子分析表明，與煙堿含量相關(guān)的綜合農(nóng)藝性狀包括“煙葉長(zhǎng)寬比因子”、“葉數(shù)因子”、“葉長(zhǎng)因子”和“株高因子”，這 4個(gè)綜合因子從不同角度反映了烤煙煙堿含量與不同農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系。進(jìn)一步將4個(gè)綜合因子統(tǒng)籌分析可知，烤煙“煙葉長(zhǎng)寬比因子”與煙堿含量作用相反，即煙葉長(zhǎng)寬比越小的烤煙煙堿含量相對(duì)越高；烤煙“葉數(shù)因子”與煙堿含量作用方向相反，即葉數(shù)越多的烤煙煙堿含量相對(duì)越低；烤煙“株高因子”與煙堿含量作用方向一致，即株高越高的烤煙煙堿含量相對(duì)越高。因此，在進(jìn)行高煙堿烤煙品系篩選以及新品種選育時(shí)，可適當(dāng)?shù)貐⒖枷嚓P(guān)的農(nóng)藝性狀。

與前人的研究相比，本研究在以下兩個(gè)方面有明顯優(yōu)勢(shì)，首先本研究的供試品種較多，適用品種范圍更廣。其次，本研究用殺青方法測(cè)量鮮煙葉的煙堿含量并測(cè)量成熟期煙葉的農(nóng)藝性狀，獲得數(shù)據(jù)更為貼近田間選育時(shí)的煙株材料的真實(shí)狀態(tài)，這對(duì)烤煙品種田間選育具有重要的指導(dǎo)意義。

4 結(jié) 論

烤煙品種間主要農(nóng)藝性狀變異豐富，烤煙兩兩農(nóng)藝性狀之間多存在一定的相關(guān)性。而與烤煙煙堿含量相關(guān)性較大的農(nóng)藝性狀有株高、煙葉長(zhǎng)寬比、葉數(shù)、節(jié)距。煙葉長(zhǎng)寬比越小的烤煙煙堿含量相對(duì)越高；株高越高的烤煙煙堿含量相對(duì)越高；葉數(shù)越多的烤煙煙堿含量相對(duì)越低；節(jié)距越大的烤煙煙堿含量越高。當(dāng)下二棚葉長(zhǎng)63.7 cm，腰葉長(zhǎng)58.7 cm時(shí)烤煙煙堿含量有穩(wěn)定極小值。

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