光照對母豬繁殖性能的影響及其作用機(jī)理

彭繼勇 楊佳夢 車煉強 馮 斌 李 健 林 燕 徐盛玉 吳 德 方正鋒

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，教育部動物抗病營養(yǎng)重點實驗室，成都 611130)

在現(xiàn)代規(guī)?；B(yǎng)豬生產(chǎn)中，母豬的繁殖性能和生產(chǎn)性能直接關(guān)系著企業(yè)的生產(chǎn)效益。目前，養(yǎng)豬行業(yè)中后備母豬發(fā)情晚、母豬夏季不孕和經(jīng)產(chǎn)母豬斷奶至發(fā)情間隔時間長等現(xiàn)象較為普遍，導(dǎo)致母豬較晚進(jìn)入生產(chǎn)階段，母豬非生產(chǎn)天數(shù)(non-productive days，NPD)增加，極大地降低了養(yǎng)豬企業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益。NPD是衡量種用母豬生產(chǎn)效率的關(guān)鍵指標(biāo)，其計算方法為：NPD=365-每頭母豬年分娩窩數(shù)×(妊娠期+哺乳期)；其中，每頭母豬年分娩窩數(shù)=365/繁殖周期[1]。由于母豬妊娠期和哺乳期的時間長度較為固定，因此，每頭母豬年分娩窩數(shù)成為影響母豬NPD的關(guān)鍵，母豬的性成熟日齡和斷奶至發(fā)情的間隔時間成為影響母豬生產(chǎn)效率的重要因素。

在規(guī)模化養(yǎng)豬企業(yè)中，環(huán)境因素對養(yǎng)豬生產(chǎn)的影響越來越受到重視。影響家畜生長繁殖的主要環(huán)境因素包括溫度、濕度、有害氣體和光照。光照作為影響母豬繁殖性能的重要生態(tài)因子之一，直接或間接影響著母豬的性成熟和發(fā)情間隔時間，進(jìn)而影響母豬NPD和生產(chǎn)效率。但目前關(guān)于光照條件(包括光照節(jié)律和光照強度)對母豬繁殖性能影響的研究較少，尚缺乏高產(chǎn)母豬適宜光照參數(shù)的推薦標(biāo)準(zhǔn)。因此，本文主要綜述了光照節(jié)律(通常表示為每天的光照時間或光照與黑暗時間之比)和光照強度對后備母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬繁殖性能的影響，闡述了光照影響母豬繁殖性能的作用機(jī)理，探討了溫度、濕度等環(huán)境因素和營養(yǎng)因素與母豬適宜光照條件的關(guān)系，為規(guī)?；B(yǎng)豬企業(yè)通過光照條件的改善降低母豬NPD、提高母豬繁殖性能和養(yǎng)豬企業(yè)生產(chǎn)效益提供理論參考。

1 光照節(jié)律對母豬繁殖性能的影響

研究發(fā)現(xiàn)，光照可以影響摩拉奶牛[2]、蒙古綿羊[3]、大鼠[4]等哺乳動物的性成熟和性激素分泌。光照同樣對豬的性成熟和激素分泌起著重要作用，在一定條件下，延長光照時間能有效提高母豬的繁殖性能和生產(chǎn)效率。

1.1 光照節(jié)律對后備母豬繁殖性能的影響

光照對于后備母豬的繁殖性能具有重要作用，延長光照時間可以促進(jìn)后備母豬的性成熟，縮短初情期日齡。Christenson[5]研究發(fā)現(xiàn)，密閉條件下飼養(yǎng)的后備母豬的初情期日齡和體重均大于非密閉條件下飼養(yǎng)的后備母豬。Rampacek等[6]研究也發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)于密閉圈舍內(nèi)的后備母豬的初情期日齡較舍外飼養(yǎng)的后備母豬大。這可能是由于封閉圈舍條件下飼喂的后備母豬接觸光照的時間受到了限制。光照對后備母豬初情期日齡的影響主要表現(xiàn)為光照節(jié)律的不同。研究發(fā)現(xiàn)，與自然光照相比，榮昌后備母豬每天補充光照時間到16 h，初情期提前了18.5 d[7]。長光照時間對母豬發(fā)情高峰期血液促黃體激素(luteinizing hormone，LH)含量也有顯著影響，說明光照可能通過調(diào)節(jié)機(jī)體性激素的分泌影響后備母豬的繁殖性能。Hacker等[8]對103.7日齡的約克夏后備母豬分別給予完全黑暗、18 h人工光照(950 lx)和9.0～10.8 h自然光照，結(jié)果顯示，各組的初情期日齡和體重分別為200.5日齡和100.7 kg、164.8日齡和83.3 kg、175.3日齡和90.7 kg；與完全黑暗組相比，人工光照組和自然光照組母豬的初情期日齡顯著縮短，母豬的黃體數(shù)顯著升高。Ntunde等[9]將約克夏后備母豬飼喂于完全黑暗、18 h人工光照和9.0～10.8 h自然光照條件下，母豬的初情期日齡和體重分別為193.4日齡和103.3 kg、175.6日齡和90.3 kg、177.1日齡和94.8 kg，自然光照組和人工光照組母豬的初情期日齡顯著小于完全黑暗組，與Hacker等[8]的研究結(jié)果相一致。由此可知，完全黑暗條件和短光照時間均不利于后備母豬初情期的啟動，光照節(jié)律在16 h光照8 h黑暗(16L∶8D)和18 h光照6 h黑暗(18L∶6D)條件下能顯著縮短后備母豬的初情期日齡。此外，光照節(jié)律還能影響母豬子宮和卵巢的發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)在長光照時間條件下的后備母豬，子宮、卵巢重量和卵泡體積均大于飼養(yǎng)在短光照條件下的母豬[10-11]。延長光照時間對母豬繁殖器官的發(fā)育有一定的積極作用，從而促使后備母豬性成熟的提前。

光照節(jié)律對后備母豬性成熟的作用效果可能與季節(jié)存在一定的聯(lián)系。Diekman等[12]分別于2月份至7月份和8月份至次年1月份研究補充光照時間至15 h(300 lx)對后備母豬初情期的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，飼養(yǎng)于8月份至次年1月份的后備母豬補充光照時間至15 h且與成熟公豬接觸，初情期比只接觸公豬而不額外補充光照時間的后備母豬提前20 d；而飼養(yǎng)于2月份至7月份的后備母豬，補充光照組的初情期日齡與自然光照組無顯著差異。這可能是由于2月份至7月份光照時間和溫度呈逐漸上升的趨勢，后備母豬接受自然光照時間接近于補充光照時間所致。不同季節(jié)試驗結(jié)果的不一致也揭示了光照節(jié)律對后備母豬的影響可能存在季節(jié)性。Paterson等[13]也分別于9月份和3月份進(jìn)行不同季節(jié)光照節(jié)律對后備母豬初情期影響的研究，采用2種不同光照節(jié)律，分別為從12 h光照12 h黑暗(12L∶12D)逐漸變化為16L∶8D、8 h光照16 h黑暗(8L∶16D)和從12L∶12D逐漸變化為14.5 h光照9.5 h黑暗(14.5L∶9.5D)、9.5 h光照14.5 h黑暗(9.5∶14.5D)再逐漸恢復(fù)到12L∶12D，結(jié)果顯示，與9月份相比，在3月份進(jìn)行試驗的后備母豬的初情期日齡有縮短的趨勢。這也進(jìn)一步說明光照節(jié)律對后備母豬初情期啟動的作用可能受到不同季節(jié)的影響，但目前關(guān)于不同季節(jié)光照節(jié)律對母豬繁殖性能的影響仍缺乏系統(tǒng)的研究。因此，開展不同季節(jié)母豬適宜光照條件的系統(tǒng)研究對提高母豬的繁殖性能具有重要意義。

1.2 光照節(jié)律對經(jīng)產(chǎn)母豬繁殖性能的影響

光照節(jié)律對經(jīng)產(chǎn)母豬繁殖性能的影響主要表現(xiàn)在母豬泌乳期失重、斷奶至發(fā)情間隔時間和斷奶仔豬生長性能等方面。Tast等[14]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)泌乳母豬長期處于16L∶8D的長光照節(jié)律時，母豬斷奶至發(fā)情間隔時間顯著縮短。Mcglone等[15]研究表明，母豬分別在1 h光照23 h黑暗(1L∶23D)和16L∶8D的光照節(jié)律下飼養(yǎng)，與1L∶23D光照節(jié)律相比，16L∶8D光照節(jié)律時母豬斷奶至發(fā)情間隔時間縮短4 d，且母豬的泌乳期體重?fù)p失降低，尤其是在熱應(yīng)激條件下，與Tast等[14]的研究結(jié)果相一致。但有關(guān)光照節(jié)律對母豬斷奶至發(fā)情間隔時間的影響的報道卻不一致。Gooneratne等[16]報道，分娩前1周給母豬提供16L∶8D、8L∶16D光照節(jié)律和間斷光照節(jié)律[8 h光照8 h黑暗2 h光照6 h黑暗(8L∶8D∶2L∶6D)和8 h光照4 h黑暗8 h光照4 h黑暗(8L∶4D∶8L∶4D)]，均對斷奶至發(fā)情間隔時間無顯著影響。Mabry等[17]研究發(fā)現(xiàn)，16L∶8D和8L∶16D的光照節(jié)律對母豬斷奶至發(fā)情間隔時間無顯著影響，與Gooneratne等[16]的研究結(jié)果相一致；但16L∶8D光照節(jié)律組母豬的泌乳量顯著增加，斷奶仔豬數(shù)和斷奶仔豬重增加，這可能是由于長光照時間能刺激母豬催乳素(prolactin，PRL)的分泌[18]，使泌乳量增加，從而增加斷奶仔豬重。Mabry等[19]研究也證實，與8 h光照時間相比，16 h光照時間顯著提高了母豬哺乳次數(shù)、斷奶仔豬數(shù)和斷奶窩重。表明光照對泌乳期仔豬生產(chǎn)性能的提高作用是通過改善母豬的泌乳性能實現(xiàn)的，但其具體機(jī)制尚不清楚，有待研究者對此進(jìn)行深入研究。

也有研究發(fā)現(xiàn)光照節(jié)律對母豬的繁殖性能有負(fù)面影響或無顯著影響。Perera等[20]報道，將約克夏母豬分別飼養(yǎng)于24 h光照0 h黑暗(24L∶0D)、12L∶12D和0 h光照24 h黑暗(0L∶24D)的光照節(jié)律下，發(fā)現(xiàn)長光照時間顯著延長了母豬的發(fā)情持續(xù)時間，但對受胎率、產(chǎn)仔率、產(chǎn)仔數(shù)和斷奶至發(fā)情間隔時間均無顯著影響，對LH、雌激素、孕酮等激素的分泌也無顯著影響。Kermabon等[21]研究也證實，光照時間對泌乳母豬血漿LH、促卵泡素(follicle-stimulating hormone，F(xiàn)SH)和雌二醇含量均無顯著影響，且長光照時間可能對斷奶后發(fā)情有不利影響。Prunier等[22]分別于1月份和7月份開展試驗，研究不同季節(jié)光照節(jié)律對母豬繁殖性能的影響，光照時間在妊娠期從12 h逐漸增加到16 h或縮短到8 h，在泌乳期保持恒定，結(jié)果表明，長光照時間組母豬在斷奶后10 d內(nèi)發(fā)情的比例比短光照時間組低；7月份母豬的泌乳期體重?fù)p失、斷奶仔豬重和母豬泌乳期血漿FSH含量均高于1月份。表明光照節(jié)律對母豬繁殖性能的影響也同樣有季節(jié)性。

2 光照強度對母豬繁殖性能的影響

光照強度是光照條件的另一個重要參數(shù)，對母豬的繁殖性能具有一定的影響。Canaday等[23]在12L∶12D的光照節(jié)律下，研究明亮環(huán)境(433 lx)和昏暗環(huán)境(11 lx)對母豬繁殖性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，明亮環(huán)境下母豬的發(fā)情持續(xù)時間有增加的趨勢。Diekman等[24]將32頭雜交后備母豬分別飼養(yǎng)在光照強度為1 200、360、90 lx(自然光照強度)和小于10 lx(限制光照強度)的環(huán)境下，結(jié)果顯示，270日齡內(nèi)發(fā)情母豬的比例分別為50.0%、62.5%、75.0%和12.5%；光照強度大于90 lx時對后備母豬初情期的啟動無顯著影響，但當(dāng)光照強度小于10 lx時顯著延長了后備母豬的初情期。這說明光照強度對后備母豬初情期的影響存在一定的閾值，當(dāng)光照強度達(dá)到母豬對光照敏感的閾值時，繼續(xù)增加光照強度對母豬的初情期無顯著影響；若光照強度達(dá)不到閾值，即使長光照時間也無效。這可能是導(dǎo)致不少學(xué)者認(rèn)為豬對光照變化不敏感的原因。Tast等[25]在12L∶12D的光照節(jié)律下，研究不同光照強度(40、200和10 000 lx)對后備母豬激素分泌的影響，發(fā)現(xiàn)血漿褪黑激素(melatonin，MT)含量無顯著差異。這表明當(dāng)光照強度超過40 lx時，光照強度對于MT的分泌無顯著影響。結(jié)合以上研究結(jié)果，推測母豬對光照敏感的光照強度閾值可能為10～40 lx。

此外，不同光譜的光線對母豬繁殖性能的影響也不同。研究認(rèn)為，后備母豬分別飼養(yǎng)于白光、全譜日光、紅光和紫外光環(huán)境中，紅光下的后備母豬性成熟延遲且體重和松果體重量更大，表明紅光不利于后備母豬的性成熟[26]。光譜中，紅光通常視為無用光，在豬的生理上等同于黑暗條件。因此，在光照試驗中，黑暗條件下采集樣品也常在紅光照射下進(jìn)行。而在生產(chǎn)中，白光是保持最佳生長性能和繁殖性能的最經(jīng)濟(jì)最有效的光。

3 光照條件影響母豬繁殖性能的機(jī)理

根據(jù)繁殖性能與光照時間長短的關(guān)系，可將動物分成“長日照發(fā)情動物”和“短日照發(fā)情動物”2大類群。光照對哺乳動物繁殖性能的影響主要通過改變松果體對MT的合成和分泌來調(diào)控動物的內(nèi)分泌系統(tǒng)，進(jìn)而影響母豬的繁殖。MT抑制長日照發(fā)情動物的性活動，刺激短日照發(fā)情動物的性活動，MT供給的持續(xù)性是引起性腺反應(yīng)的關(guān)鍵[27]。動物MT的分泌反映了環(huán)境光照的變化情況，MT作為光的周期信號分子在調(diào)控動物的季節(jié)性繁殖具有嚴(yán)格的晝夜節(jié)律性[28]，MT的分泌量與光照時間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[29-30]。

3.1 MT對性腺軸的調(diào)控作用

光照對母豬繁殖性能的影響是通過松果體起作用的。當(dāng)處于黑暗環(huán)境時，視交叉上核產(chǎn)生的內(nèi)源信號支配頸上神經(jīng)節(jié)的交感神經(jīng)節(jié)后纖維脈沖式釋放去甲腎上腺素(NE)；NE進(jìn)入松果體細(xì)胞膜，與β受體結(jié)合，激活腺苷酸環(huán)化酶，這種酶可促進(jìn)N-乙酰轉(zhuǎn)移酶(NAT)的合成，NAT是松果體合成和分泌MT的關(guān)鍵酶；細(xì)胞中NAT含量增加，促進(jìn)了松果體細(xì)胞中MT的合成和分泌；MT作用于下丘腦，又通過下丘腦的分泌活動抑制垂體合成和釋放促性腺激素。MT主要是在黑暗中進(jìn)行合成，延長光照時間，可減少MT的產(chǎn)生，減少其對垂體分泌促性腺激素的抑制作用，從而促進(jìn)生殖系統(tǒng)的發(fā)育[31]。

3.2 MT對卵巢功能的調(diào)控作用

研究表明，MT也存在于卵母細(xì)胞、卵泡細(xì)胞和胎盤細(xì)胞中[32]。人顆粒細(xì)胞中可檢測到MT受體MT1和MT2，MT可通過受體調(diào)節(jié)人顆粒細(xì)胞中FSH、LH和促性腺激素釋放激素受體的表達(dá)[33]。此外，研究也證實豬的顆粒細(xì)胞中也存在MT受體，但有關(guān)豬卵母細(xì)胞中MT受體的報道較少[34]。

卵泡中的顆粒細(xì)胞會產(chǎn)生活性氧簇(reactive oxygen species，ROS)，過多的ROS能夠誘導(dǎo)細(xì)胞調(diào)亡，導(dǎo)致卵泡閉鎖的發(fā)生。MT具有很強的抗氧化作用，可以清除ROS，防止卵泡閉鎖的發(fā)生[35]。在整個卵泡成熟過程中，激素水平是從FSH占據(jù)主導(dǎo)地位過渡到LH占據(jù)主導(dǎo)地位，而卵泡選擇性成熟機(jī)制也與顆粒細(xì)胞中LH受體的表達(dá)有關(guān)[36]。卵泡閉鎖和顆粒細(xì)胞凋亡與卵泡發(fā)育密切相關(guān)，早期閉鎖的卵泡便出現(xiàn)了顆粒細(xì)胞的凋亡，這說明卵泡中顆粒細(xì)胞調(diào)亡會誘導(dǎo)卵泡閉鎖。而MT具有的抗氧化作用可通過線粒體途徑減少細(xì)胞的凋亡[37]，從而減少卵泡閉鎖的發(fā)生。光照通過對MT的影響，間接影響卵巢的發(fā)育和卵泡的存活。

4 光照與其他環(huán)境因素互作對母豬繁殖性能的影響

影響母豬繁殖性能的環(huán)境因素除光照外，還包括溫度、濕度。目前，有關(guān)其他環(huán)境因素影響母豬繁殖性能的研究仍較少，且主要集中在環(huán)境溫度。不同的季節(jié)，母豬表現(xiàn)出不同的繁殖能力[38-39]，其中不僅包括光照時間的變化，也包括溫度和濕度的改變。寒冷季節(jié)后備母豬的初情期日齡[(211.1±0.5)日齡]比高溫季節(jié)[(208.7±0.6)日齡]和多雨季節(jié)[(207.4±0.5)日齡]大[40]，這可能是寒冷季節(jié)的環(huán)境溫度和濕度均較低所致，溫度和濕度的較大變化，會導(dǎo)致母豬的舒適度降低，易引起應(yīng)激反應(yīng)，降低其繁殖性能。Iida等[41]報道指出，母豬的初情期日齡與光照時間和高溫持續(xù)天數(shù)有關(guān)，與環(huán)境濕度無關(guān)。表明環(huán)境濕度影響母豬繁殖性能的作用較弱，高溫可能是影響母豬繁殖性能的關(guān)鍵因素，提示在炎熱季節(jié)可以通過延長光照時間和降溫等措施來縮短后備母豬的初情期日齡。較高環(huán)境溫度也會影響泌乳母豬的生產(chǎn)性能。Quiniou等[42]研究顯示，不同環(huán)境溫度(18、22、25、27和29 ℃)下，溫度高于27 ℃時，泌乳母豬的采食量降低，泌乳期體重?fù)p失增加。溫度影響母豬生產(chǎn)性能的作用可以歸結(jié)于對食欲的影響，溫度過高降低母豬的食欲，采食量下降，機(jī)體營養(yǎng)攝入不足可能是導(dǎo)致母豬繁殖性能降低的主要原因[40]。此外，較高的溫度對機(jī)體激素的分泌也有一定的影響。報道認(rèn)為，7月份較高的環(huán)境溫度使母豬血液FSH和雌二醇含量顯著增加，母豬泌乳量和仔豬生長速度顯著降低[22]。但溫度是否會影響性腺軸和其他激素的分泌以及環(huán)境因素對母豬適宜光照條件的影響等問題仍需進(jìn)一步研究。

5 光照與營養(yǎng)因素互作對母豬繁殖性能的影響

光照通過影響機(jī)體MT的分泌來影響母豬的繁殖性能。MT化學(xué)結(jié)構(gòu)為N-乙酰-5-甲氧基色胺，主要由腦部松果體合成和分泌。色氨酸是其合成的最初原料，色氨酸通過色氨酸羥化酶(TPH)的羥化作用形成5-羥色氨酸；再經(jīng)過5-羥色氨酸脫羧酶(5-MTPIX)的脫羧作用形成5-羥色胺；5-羥色胺在5-羥色胺-N-乙酰轉(zhuǎn)移酶的乙酰化作用下轉(zhuǎn)變?yōu)镹-乙酰-5-羥色胺；最后經(jīng)羥基-吲哚-氧-甲基轉(zhuǎn)移酶(HIOMT)氧甲基化反應(yīng)生成MT，NAT是其合成過程中的限速酶[32]?？梢钥闯鰴C(jī)體色氨酸的含量是影響機(jī)體MT合成的前提，飼糧中色氨酸的含量對機(jī)體合成MT具有一定的調(diào)節(jié)作用。Sanchez等[43]給雄性大鼠飼喂添加125 mg/kg色氨酸的飼糧，發(fā)現(xiàn)血液MT含量升高。飼糧中添加色氨酸，可能刺激機(jī)體MT的合成。因此，飼糧中的色氨酸水平直接關(guān)系著機(jī)體MT的合成，從而影響動物機(jī)體對光照條件的反應(yīng)。

此外，蛋氨酸也參與機(jī)體MT的合成。蛋氨酸通過形成S-腺苷-甲硫氨酸(SAM)影響MT的合成。SAM是機(jī)體中主要的甲基(—CH3)供體，在甲基化和轉(zhuǎn)甲基作用中起著重要作用[44]。在人和動物的松果體中，MT合成的最后一步是N-乙酰-5-羥色胺在HIOMT的催化作用下，由SAM提供氧-甲基生成MT[45]。MT的合成過程如圖1所示。

研究也揭示了松果體內(nèi)SAM的晝夜節(jié)律，SAM在白天含量最高，在夜間含量最低。SAM的含量與MT生物合成存在相關(guān)性[46]。此外，持續(xù)光照或用普萘洛爾阻滯β-腎上腺受體可以降低松果體中SAM的含量，從而抑制動物MT的合成[47]。這是由于N-乙酰-5-羥色胺的氧甲基化反應(yīng)是松果體合成MT的關(guān)鍵反應(yīng)，并且SAM是這一反應(yīng)的甲基供體。當(dāng)機(jī)體SAM供應(yīng)不足，將直接抑制機(jī)體MT合成。表明飼糧中的蛋氨酸水平可以通過影響SAM間接影響機(jī)體MT合成，從而調(diào)節(jié)動物機(jī)體對光照條件的反應(yīng)。但目前有關(guān)營養(yǎng)因素調(diào)節(jié)母豬生物節(jié)律的相關(guān)報道仍較少，因此進(jìn)一步研究營養(yǎng)因素與光照條件對母豬繁殖的影響，探索提高母豬繁殖性能的營養(yǎng)調(diào)控措施和環(huán)境控制技術(shù)顯得尤為重要。

圖1 MT的合成

6 小 結(jié)

光照是調(diào)節(jié)母豬繁殖性能的重要環(huán)境因素之一，主要通過調(diào)節(jié)MT的分泌影響母豬情期啟動，同時也通過對其他激素的調(diào)節(jié)影響繁殖性能的改變。長光照時間能抑制MT分泌，促進(jìn)情期啟動；當(dāng)光照強度低于臨界值時，對母豬繁殖不利。此外，色氨酸和蛋氨酸參與MT的合成，通過營養(yǎng)因素的調(diào)控可能會改變機(jī)體因晝夜節(jié)律所帶來的不利影響，但這一構(gòu)想還有待探究?？傊?，光照對于提高母豬的繁殖性能具有重要的作用，對于這方面的進(jìn)一步研究對實際生產(chǎn)具有重大指導(dǎo)意義，如何通過營養(yǎng)策略改善環(huán)境因素對母豬繁殖性能所帶來的不利影響也值得研究者展開更深入的研究。

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