甘薯×木薯遠(yuǎn)緣雜交與甘薯種質(zhì)創(chuàng)新

崔紀(jì)超 余金姜 中奕 鐘玉揚(yáng) 鄭建揚(yáng)

摘要 為了尋求甘薯種質(zhì)創(chuàng)新的新途徑，借助常規(guī)有性雜交開展甘薯與木薯遠(yuǎn)緣雜交試驗(yàn)。結(jié)果表明，甘薯與木薯雜交結(jié)實(shí)率為0.98%，雜交后代外觀差，鮮薯產(chǎn)量低，很難篩選出生產(chǎn)上能夠直接利用的品種。以這些雜交后代作為育種材料，通過單次或多次與甘薯進(jìn)行雜交，育成高淀粉甘薯品種‘莆薯16、‘莆薯12、‘莆薯22、‘莆薯25、‘莆紫薯5號(hào)等優(yōu)質(zhì)品系，豐富了甘薯種質(zhì)。以甘薯×木薯遠(yuǎn)緣雜交后代T25作為育種材料育成的高淀粉甘薯品種‘莆薯16，薯塊干率達(dá)38.11%，淀粉率26.78%，干率和淀粉率在我國已鑒（審）定的甘薯品種中處于領(lǐng)先水平。為我國尋求甘薯種質(zhì)創(chuàng)新提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞 遠(yuǎn)緣雜交;甘薯;木薯;種質(zhì)創(chuàng)新

甘薯（Ipomoea batatas）塊根營養(yǎng)豐富，除含有大量淀粉、維生素、胡蘿卜素、食用纖維和多種氨基酸外，還含有鈣、磷、鐵、鉀等礦物質(zhì)，還具有防癌、抗癌作用的粘液蛋白、脫氫表雄酮和硒等物質(zhì)[1]，是國際上公認(rèn)的功能食品、保健食品和新興能源作物[2-3]。中國作為世界上最大的甘薯生產(chǎn)國，2010年甘薯種植面積約4.6×10⁶hm²，約占世界種植面積的50%，年產(chǎn)量約1.0×10⁸t，占世界總產(chǎn)量的75.3%[4]。我國許多省區(qū)將甘薯作為農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中的優(yōu)勢(shì)作物，甘薯正逐步向效益型經(jīng)濟(jì)作物轉(zhuǎn)變[5]。淀粉是甘薯的主要組成成分，約占?jí)K根干重的36%～80%[6-7]，目前已被廣泛用于食品、紡織、造紙、醫(yī)藥等行業(yè)[8]。在食品工業(yè)上，甘薯淀粉除可制造粉絲、粉條、涼粉、粉皮等產(chǎn)品外，還可添加在食品中作為增稠劑、穩(wěn)定劑或者組織增強(qiáng)劑[9-10]，近年來隨著城市化和工業(yè)化發(fā)展的影響，我國耕地面積日趨緊張，甘薯種植面積受擠壓呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[5]，為保證甘薯市場(chǎng)正常供應(yīng)和甘薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，選育優(yōu)質(zhì)高淀粉甘薯品種極為重要。20世紀(jì)80年代國家開始啟動(dòng)研究項(xiàng)目，組織高淀粉甘薯新品種選育，并育成了一系列高淀粉品種，使我國甘薯的高淀粉育種上了一個(gè)新臺(tái)階[5，11]。

種質(zhì)資源是育種成敗的關(guān)鍵，我國保留甘薯種質(zhì)資源2000多份，類型豐富，但育成品種絕大多數(shù)具有‘勝利百號(hào)或‘南瑞苕的血緣[12]，導(dǎo)致我國甘薯遺傳背景狹窄，制約了甘薯品種改良的進(jìn)度和質(zhì)量，選育突破性的新品種相當(dāng)困難[13-14]，加上甘薯為六倍體雜合體，遺傳背景復(fù)雜，而且存在自交不孕、雜交不親和等特性[15]，這使得很多具有優(yōu)異基因的親本不能得到廣泛應(yīng)用，嚴(yán)重阻礙了甘薯育種的進(jìn)展。

遠(yuǎn)緣雜交作為種質(zhì)創(chuàng)新的手段，對(duì)于作物遺傳改良和種質(zhì)資源創(chuàng)新具有重要意義，在水稻、小麥、玉米、黑麥、燕麥、棉花、煙草、百合、蔬菜等作物上已取得了一定的成就[16-22]。Belanger[23]認(rèn)為，遠(yuǎn)緣雜交是作物改良最具潛力的育種途徑。目前甘薯與近緣野生種或者牽牛等屬間進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交的研究報(bào)道較多[14，24-31]，而甘薯與不同科之間作物開展遠(yuǎn)緣雜交并取得成就的報(bào)道相對(duì)較少。20世紀(jì)80年代福建省農(nóng)科院耕作所開展甘薯與木薯遠(yuǎn)緣雜交，并獲得T25、A52和BIF1等3個(gè)品系。本文介紹了以T25為育種材料育成的高淀粉甘薯新品種‘莆薯16的過程以及通過甘薯×木薯遠(yuǎn)緣雜交在甘薯種質(zhì)創(chuàng)新中取得的成效，旨在為尋求甘薯種質(zhì)創(chuàng)新提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇親緣和地緣較遠(yuǎn)的木薯、‘黃金千貫和甘薯與木薯雜交后代品系‘T25等作為雜交親本（表1），進(jìn)行有性雜交。

1.2 方法

1.2.1 有性雜交

對(duì)各親本主要采用人工雜交和自然授粉方式。

1.2.2 ‘莆薯16的選育

2002年以甘薯×木薯遠(yuǎn)緣雜交后代T25為父本，以甘薯近緣野生種三淺裂野牽牛的自然雜交可結(jié)薯的實(shí)生苗選系（y-3）為母本進(jìn)行人工簡(jiǎn)單雜交，借助低溫誘導(dǎo)開花授粉，獲得27粒雜交種子，2003年經(jīng)實(shí)生苗圃株系選擇，從中選出一中產(chǎn)、高干株系YT3-1，以YT3-1為母本，日本優(yōu)質(zhì)甘薯品種‘黃金千貫為父本進(jìn)行有性雜交，獲得34粒雜交種子，2004年經(jīng)實(shí)生苗株系選擇，選出7個(gè)株系STl-1…7，其中品系ST1-6表現(xiàn)高干、高淀粉、優(yōu)質(zhì)和較耐貯存、萌芽性中等特點(diǎn)[32]。2005～2006年，參加本所品系圃鑒定和多點(diǎn)試驗(yàn)鑒定，2007～2008年定名‘莆薯16推薦參加福建省甘薯區(qū)域試驗(yàn)，2009年參加福建省甘薯生產(chǎn)試驗(yàn)，2010年通過福建省甘薯品種審定委員會(huì)審定（審定編號(hào)：閩審薯2010006）?！问?6的成功選育（圖1）也可以表明上述親本組配理論的可行性。

1.2.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2007～2008年，在福州、莆田、泉州、南安、云霄、龍巖、寧德、浦城、寧化和霞浦等地設(shè)置19點(diǎn)次對(duì)‘莆薯16生產(chǎn)力進(jìn)行鑒定。田間試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)，每小區(qū)種2畦，每畦種1行，小區(qū)長方形，面積13.32m²，每小區(qū)種70株。2009年在莆田、惠安和寧化設(shè)置3點(diǎn)，采用大區(qū)對(duì)比試驗(yàn).以‘金山57為對(duì)照，種植面積333.5m²，田間管理按當(dāng)?shù)厣a(chǎn)習(xí)慣進(jìn)行。

1.2.4 項(xiàng)目測(cè)定

干率測(cè)定：收獲后1～2 d內(nèi)進(jìn)行干率測(cè)定，每重復(fù)測(cè)定1次，共3個(gè)重復(fù)，取平均值。采用烘干法測(cè)定：選擇250：-500 g薯塊，整塊刨絲拌勻后取100 g自然涼曬1d后，用60～70℃烘干2h，再用100℃烘干至恒重，測(cè)定干物率。淀粉率直接由公式折算：淀粉率（%）=烘干率（%）×0.86945-6.34587。

抗病鑒定：按照方樹民等[33]、謝逸萍等[34]的方法在福建省農(nóng)科院植保所進(jìn)行蔓割病和薯瘟病室內(nèi)抗性鑒定。

參照張?jiān)蕜偟萚35]甘薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)，進(jìn)行甘薯性狀調(diào)查和記載。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘莆薯16生理特征

‘莆薯16株型短，蔓半直立，萌芽性中等，葉戟形，頂葉、成葉、葉柄、莖均為綠色，葉片無紫邊，葉脈、葉基紫色，頂芽性狀凹，莖頂端茸毛中;株型匍匐，莖蔓較粗壯，成葉大小中，葉片較厚，節(jié)間長度中等，單株分枝數(shù)8～16條，葉柄長度中等，田間自然開花較少，莖葉不落黃;薯形長筒型，結(jié)薯毛根少;皮層厚度薄，薯皮、薯肉均為黃色，結(jié)薯較集中，薯塊大小整齊，無裂皮，較耐貯。

2.2 ‘莆薯16產(chǎn)量表現(xiàn)

2007～2008年兩年省區(qū)試19點(diǎn)次生產(chǎn)力鑒定（表2），‘莆薯16平均鮮薯產(chǎn)量1793.24 kg/666.7m²，比對(duì)照‘金山57減產(chǎn)33.37%，差異達(dá)極顯著水平（p<0.01）;薯塊平均干率38.11%，比對(duì)照高10.16個(gè)百分點(diǎn)，差異達(dá)極顯著水平（p<0.01）;平均淀粉產(chǎn)量497.07 kg/666.7m²，比對(duì)照增產(chǎn)7.29%，差異達(dá)極顯著水平（p<0.01）。

2009年在惠安、寧化和莆田3個(gè)點(diǎn)生產(chǎn)試驗(yàn)平均鮮薯產(chǎn)量1 584kg/666.7m²，平均淀粉率26.78%，比對(duì)照減產(chǎn)28.66%，差異達(dá)極顯著水平（p<0.01）。平均來講，莆薯16鮮薯產(chǎn)量比對(duì)照金山57減產(chǎn)約30%，但由于薯塊干率高，淀粉產(chǎn)量平均增產(chǎn)約8%。

2.3 ‘莆薯16抗病性鑒定

蔓割病和薯瘟病是福建省甘薯區(qū)重要的兩種病害。2007～2009年‘莆薯16抗病鑒定綜合評(píng)價(jià)：中抗蔓割病，感薯瘟病，生產(chǎn)上宜選擇無薯瘟病區(qū)種植（表3）。

2.4 甘薯與木薯雜交的親和結(jié)實(shí)性

甘薯一般為六倍體.而木薯一般為二倍體，為盡可能多的獲取發(fā)育正常的雜交種子，在雜交過程中通常只能以木薯為父本，甘薯為母本。20世紀(jì)80年代，福建省農(nóng)科院耕作所甘薯研究室開展甘薯與其他作物的遠(yuǎn)緣雜交，以福建省甘薯地方品種‘永春五齒為母本，木薯為父本進(jìn)行有性雜交，獲得3個(gè)雜交后代T25、 A52和BIF1，王廷章等[36]蚓利用過氧化物酶、細(xì)胞色素氧化酶和酯酶這3種同工酶對(duì)這3個(gè)后代進(jìn)行了分析，結(jié)果證明這3個(gè)雜交后代均為真雜種，這是國內(nèi)較早報(bào)道的甘薯與木薯雜交問題。

經(jīng)大量雜交利用，證明T25雜交親和性較差，結(jié)實(shí)率不足1%，加上自然開花量較少，利用難度大，不適合廣泛利用。為獲取容易開花、雜交親和性較好的甘薯×木薯雜交后代，我們以‘雞蛋種、‘C180、‘莆薯503、‘龍巖7 3、‘原子花薯、‘福薯2號(hào)和‘臺(tái)農(nóng)69等7個(gè)品種作為母本與木薯進(jìn)行雜交，配制大量雜交組合，結(jié)果表明各個(gè)組合結(jié)實(shí)性均較差，平均結(jié)實(shí)率僅為0.98%，這與謝一芝等[30]研究中甘薯與二倍體近緣野生種雜交平均結(jié)實(shí)率0.75%相近。不同組合間差異較大，以‘臺(tái)農(nóng)69為母本的組合結(jié)實(shí)率最高，為1.58%，其他組合的結(jié)實(shí)率為0.28%～1.43%（表4），顯著低于普通甘薯品種間雜交，這可能與不同品種所在的不孕群有關(guān)。

2.5 甘薯與木薯雜交后代的形態(tài)與結(jié)薯性

對(duì)收獲的190粒不同組合種子進(jìn)行播種，經(jīng)實(shí)生苗初選后進(jìn)行田間移栽，在對(duì)株型、葉形、葉色、蔓長、莖粗、分枝數(shù)等地上部性狀進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，這些雜交后代的株型較為松散，多為直立或半直立，葉形、葉色、莖等性狀基本與甘薯的生長習(xí)性一致，外觀上看不出與普通甘薯雜交后代有顯著差異。收獲時(shí)發(fā)現(xiàn)各雜交后代塊根膨脹性較差，平均結(jié)薯39.33%，畸形薯和帶毛根的薯塊較多，外觀好的商品薯率不足5%?！踊ㄊ斫M合和‘臺(tái)農(nóng)69組合后代結(jié)薯性較好，結(jié)薯率分別為47.06%和46.15%，‘福薯2號(hào)不結(jié)薯（表5）。經(jīng)多年系譜鑒定，結(jié)薯的組合，因農(nóng)藝性狀差，不結(jié)薯或鮮薯產(chǎn)量低、外觀差，未能篩選出生產(chǎn)上可直接利用的品種，這可能也是我國早期開展的甘薯木薯雜交沒有取得突破的重要原因。

2.6 甘薯與木薯雜交后代性狀分析

為充分發(fā)掘這些雜交后代的基因，將這些雜交后代作為親本，與普通甘薯品種（系）進(jìn)行連續(xù)雜交，以期打破繁殖隔離和基因連鎖，獲得新種質(zhì)。經(jīng)過多年努力，以甘薯品種‘臺(tái)農(nóng)69為母本，木薯為父本育成的雜交品系‘木薯2號(hào)和‘木薯4號(hào)，是良好的育種材料.以其為親本材料，已育成‘莆薯12、‘莆薯22、‘莆紫薯5號(hào)、‘莆薯25等一些列優(yōu)質(zhì)品系（圖2）。

‘莆薯22：‘莆薯22（品系號(hào)6-3）是以‘木薯4號(hào)為父本，‘雞蛋種和‘莆薯16的雜交后代品系2-1為母本，通過人工簡(jiǎn)單雜交育成的高淀粉品系，鮮薯豐產(chǎn)性好，薯色皮、薯肉色均為黃色，食味品質(zhì)優(yōu)。作為‘莆薯16的改良后代，保留了‘莆薯16的高淀粉和食味好的優(yōu)點(diǎn)，外觀有了顯著改善，抗病性強(qiáng)。經(jīng)本所株系圃選擇、品系比較試驗(yàn)和多點(diǎn)評(píng)比試驗(yàn)鑒定，6-3鮮薯產(chǎn)量與對(duì)照‘廣薯87相當(dāng)，薯干、淀粉增產(chǎn)10%左右，烘干率34.2%，比對(duì)照高5個(gè)百分點(diǎn)左右，食味品質(zhì)優(yōu)于對(duì)照，抗病性好。

‘莆紫薯5號(hào)：‘莆紫薯5號(hào)（品系號(hào)22 -1）是以品系6-3為父本，‘美國黑薯為母本，通過人工簡(jiǎn)單雜交育成的食用型紫薯品系，薯皮、薯肉均為紫色，2015年定名‘莆紫薯5號(hào)參加福建省甘薯區(qū)域試驗(yàn)，平均鮮薯產(chǎn)量1652.85kg/666.7m²，比對(duì)照‘福寧紫3號(hào)減產(chǎn)8.11%;薯干產(chǎn)量549.06kg/666.7m²，比對(duì)照增產(chǎn)4.22%：淀粉產(chǎn)量372.49kg/666.7m²，比對(duì)照增產(chǎn)8.31%，烘干32.77%，比對(duì)照高3.54個(gè)百分點(diǎn);食味評(píng)分81.4分，比對(duì)照高1.4分;花青素含量13.90mg/（hg·Fw），抗病鑒定中感蔓割病和薯瘟病。因抗病性不達(dá)標(biāo)，不再參加區(qū)域試驗(yàn)。但由于食味好，淀粉產(chǎn)量高且薯塊大小中等，外觀較好，易被群眾接受，生產(chǎn)上仍有一定的種植面積。

‘莆薯12：‘莆薯12（品系號(hào)22-5）系‘莆紫薯5號(hào)姐妹系，薯皮淺紅色、薯肉淺黃色，屬于高淀粉品系，鮮薯產(chǎn)量高，食味品質(zhì)優(yōu).2016～2017年參加福建省甘薯區(qū)域試驗(yàn)，兩年平均鮮薯產(chǎn)量2102.33kg/666.7m²，比對(duì)照‘廣薯87增產(chǎn)7.56%;平均薯干產(chǎn)量705.55kg/666.7m²，比對(duì)照增產(chǎn)24.89%，達(dá)極顯著水平;平均淀粉產(chǎn)量480.03kg/666.7m²，比對(duì)照增產(chǎn)30.76%，達(dá)極顯著水平;平均烘干率33.32%，比對(duì)照高4.71個(gè)百分點(diǎn);淀粉率22.60%，比對(duì)照高3.97個(gè)百分點(diǎn);食味評(píng)分82.34分，比對(duì)照高2.28分;外觀評(píng)分81.42分，比對(duì)照高1.26分;抗病鑒定結(jié)果中感蔓割病、中抗薯瘟病。

‘莆薯25：‘莆薯25（品系號(hào)29-1）是以‘木薯2號(hào)為母本，‘龍薯601為父本，通過人工有性雜交育成的高干抗病品系，薯皮色、薯肉色均為黃色，烘干率35.5%，食味品質(zhì)優(yōu)，經(jīng)品系圃鑒定，平均淀粉產(chǎn)量比對(duì)照‘廣薯87增產(chǎn)約10%，已提前進(jìn)入多點(diǎn)試驗(yàn)鑒定。

經(jīng)過多年的甘薯木薯遠(yuǎn)緣雜交的實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，甘薯與木薯進(jìn)行雜交，由于雜交后代鮮薯產(chǎn)量低、外觀差，本身不能產(chǎn)生生產(chǎn)上能直接利用的品種，但以這些雜交后代及其衍生系為親本，通過人工雜交和放任授粉等方式與普通甘薯品種（系）進(jìn)行復(fù)合雜交，篩選出高干物率品系（薯塊烘干率≥30%）的概率明顯高于普通甘薯間雜交，這可能是遺傳了木薯的高淀粉特性，而且選肓出的品系食味品質(zhì)佳，尤其是纖維感很少，

這有利于優(yōu)質(zhì)食用型和高淀粉型甘薯新品種的選育，是良好的育種材料。目前已篩選出生產(chǎn)上可以直接利用的品系52份，其中高淀粉品系（薯塊烘十率≥30%） 16份，優(yōu)質(zhì)食用型品系（食味優(yōu)于廣薯87） 43份，紫薯品系8份。

3 討論

甘薯與木薯雜交親和性較差，平均親和結(jié)實(shí)率0.98%，且雜交后代結(jié)薯性差，很難選育出生產(chǎn)上能夠直接利用的品種，只能當(dāng)做育種中間材料。以‘木薯2號(hào)、‘木薯4號(hào)等雜交后代及其衍生系作為育種材料，通過人工雜交和放任授粉等方式進(jìn)行雜交，有利于高淀粉和優(yōu)質(zhì)食用型種質(zhì)的獲得。但受制于開花結(jié)實(shí)性和雜交親和性的影響，在實(shí)際育種工作中根據(jù)不同的育種目標(biāo)也要加大雜交組合配制力度，擴(kuò)大后代群體，篩選出更多開花結(jié)實(shí)性好的雜交后代，同時(shí)借助誘導(dǎo)開花、體細(xì)胞雜交等手段，克服不親和眭，創(chuàng)新甘薯種質(zhì)。

遠(yuǎn)緣雜交作為作物品種改良和新物種創(chuàng)造的重要手段，其可操作性和育種效果多年來頗有爭(zhēng)議[36]，甘薯和木薯屬于不同科，且甘薯是六倍體，木薯為二倍體，二者親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，染色體結(jié)構(gòu)差別大，親和性較差，傳統(tǒng)遺傳育種理論很難解釋二者雜交的可行性，國內(nèi)相關(guān)研究也較少。甘薯與木薯雜交后代的獲得不能排除是甘薯本身白交或者由于來自木薯花粉刺激而產(chǎn)生的變異。雖然王廷章等[36]通過過氧化物酶、細(xì)胞色素氧化酶和酯酶鑒定從生化方面認(rèn)為，T25、A52和BIF1等3個(gè)甘薯與木薯遠(yuǎn)緣雜交后代為真雜種，但仍需要借助分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)這些雜交后代進(jìn)行進(jìn)一步準(zhǔn)確鑒定。

由于突破性育種材料的缺乏，我國當(dāng)前甘薯育種主要采取連續(xù)的定向選擇，這必將導(dǎo)致品種內(nèi)、品種間的遺傳基礎(chǔ)越來越狹窄，突破性育種材料的發(fā)掘和利用變得極為迫切?！臼?號(hào)、‘木薯4號(hào)、‘木薯1-1、‘木薯2-2、‘木薯2-3和‘木薯6-1等雜交后代的育成，有助于拓寬我國甘薯育種的遺傳基礎(chǔ)，對(duì)于擴(kuò)大和豐富甘薯基因庫具有很高的潛在應(yīng)用價(jià)值。同時(shí)在雜交創(chuàng)新種質(zhì)過程中保留的性狀優(yōu)良品系可滿足不同育種目標(biāo)的需求。

隨著甘薯產(chǎn)業(yè)化的發(fā)展，品質(zhì)育種將是甘薯育種的重要方向。木薯也是世界三大薯類作物之一，塊根淀粉含量高，具有“淀粉之王”的美譽(yù)[38]，而且木薯淀粉質(zhì)地細(xì)膩，含蛋白等雜質(zhì)少，具有糊化溫度低、粘度高、透明度好的特點(diǎn)，是目前工業(yè)淀粉主要原料。開展木薯與甘薯遠(yuǎn)緣雜交，若將木薯的優(yōu)質(zhì)淀粉基因成功轉(zhuǎn)入到甘薯中，對(duì)于改善甘薯淀粉品質(zhì)，進(jìn)行甘薯種質(zhì)創(chuàng)新意義重大。同時(shí)由于淀粉顆粒大小、β-淀粉酶活性高低、氧化褐變難易程度、直鏈淀粉含量高低和糊化特性等，對(duì)甘薯的乙醇發(fā)酵轉(zhuǎn)化率和粉絲質(zhì)地及蒸煮特性具有一定的影響[5]，因此淀粉型品種要加強(qiáng)這些指標(biāo)的分析測(cè)定。

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