基于陸地棉（G.hirsutum L.）春、夏品種雜交重組自交系的早熟性、纖維品質及產量性狀分析

孔凡金 韓宗福 鄧永勝 王宗文 王景會 申貴芳 段冰 高利英 李汝忠

摘要：為分析陸地棉春、夏品種雜交RIL群體早熟性、纖維品質及產量性狀的遺傳變異，揭示春、夏棉雜交選育短季棉品種的遺傳機理，創(chuàng)新早熟、優(yōu)質、高產抗蟲棉新種質，本試驗以抗蟲春棉魯棉研21號（SCRC21，P1）為母本、抗蟲短季棉魯棉研19號（SCRC19，P2）為父本雜交構建含有245個家系的RIL群體，調查其在不同流域棉區(qū)多環(huán)境下種植的性狀表現，進行遺傳變異、相關和聚類分析。結果表明：在黃河流域棉區(qū)，該RIL群體早熟、纖維品質和產量性狀均呈正態(tài)分布，除籽棉、皮棉產量外，其它性狀均存在較強的雙向超親分離，全生育期超早親比例達8.16%，開花—吐絮天數超早親比例高達26.53%，斷裂比強度和上半部平均長度超高親比例分別為9.80%和5.71%;上半部平均長度、斷裂比強度與籽棉、皮棉產量及單株鈴數、鈴重、衣分間均呈極顯著或顯著正相關;馬克隆值與上半部平均長度、斷裂比強度呈極顯著負相關，與整齊度指數呈極顯著正相關，但與其它各性狀間的相關性相對較弱;10個家系全生育期比早熟親本短1 d以上;產量和纖維品質性狀同步改良，平均籽棉、皮棉產量分別較早親增產27.10%和27.52%。在西北內陸棉區(qū)，該RIL群體整體表現生育期變長、產量高、纖維品質降低。綜之，性狀差異較大的春、夏棉品種雜交后代存在較強的超親分離，可拓寬短季棉品種的遺傳基礎，有利于打破早熟性與產量、纖維品質間的負相關，是早熟短季棉品種選育的有效方法。

關鍵詞：短季棉;重組自交系;產量;纖維品質;生育期

中圖分類號：S562.035.1文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2018）12-0001-09

我國人多地少，糧棉爭地矛盾突出。短季棉（又稱夏棉）品種生育期短、經濟系數高， 對于我國黃河、長江流域棉區(qū)提高復種指數、增加單位面積經濟效益，具有重要意義和作用[1-3]。我國不是棉花的原產地，栽培品種遺傳基礎較為狹窄[4，5]，短季棉研究與應用歷史較短，更是如此。王心宇等[6]?利用RAPD手段對建國后我國選育的125個短季棉品種研究發(fā)現，其中親緣關系明確的103個品種中有98個與金字棉有關。

20世紀90年代，轉Bt基因抗蟲棉問世[7，8]，但轉基因受體均為常規(guī)春棉品種，因而可供短季棉育種利用的轉基因抗蟲種質匱乏。李汝忠等[9]以非轉基因短季棉品系魯458為母本、轉Bt基因抗蟲春棉魯55為父本雜交，其后代春夏交替種植、連續(xù)選擇，育成早熟性、衣分、株高等主要農藝和經濟性狀均超高親的短季棉品種魯棉研19號，拓寬了轉基因抗蟲短季棉種質資源。

利用遺傳差異大的親本構建重組自交系，連鎖基因間發(fā)生交換的概率更大，可為育種創(chuàng)造優(yōu)異種質資源，且重組自交系群體可以多年多點重復試驗，有利于對數量性狀進行準確的遺傳分析[10]。Lacape等[11]利用陸海種間RIL群體進行多年多環(huán)境性狀調查，分別定位到5個株高、11個開花期和6個吐絮期的QTLs。崔秋紅[12]對包含190個家系的海陸雜交RIL群體的相關遺傳分析表明，苗期和鈴期是影響全生育期的關鍵因素，果枝節(jié)位越低，生育期越短，獲得9個苗期、6個鈴期、8個生育期和4個果枝始節(jié)高度的QTLs。張培通等[13]利用泗棉3號和西班牙陸地棉栽培種Carmen雜交，構建1套包含283個家系的RIL群體，分析了泗棉3號高產的遺傳機理，并進行了相關性狀的QTL定位。孫福鼎等[14]利用陸地棉優(yōu)質品系0-153和雙價轉基因抗蟲棉sGK9708構建1套包含196個家系的RIL群體，對纖維品質及產量性狀進行了遺傳分析。

前人研究大多是利用陸海種間雜交或陸地棉常規(guī)品種間雜交構建RIL群體，即使利用春、夏棉雜交構建的RIL群體也多為品種與種質資源雜交。本研究以黃河流域主推轉基因抗蟲春棉品種魯棉研21號、轉基因抗蟲早熟短季棉品種魯棉研19號為親本雜交構建RIL群體，分析早熟性、纖維品質和產量等性狀的遺傳變異，進行相關性狀的QTL定位（另文發(fā)表），以期揭示春、夏棉雜交選育短季棉品種的遺傳機理，同時創(chuàng)新早熟、優(yōu)質、高產抗蟲新種質。

1?材料與方法

1.1?親本及群體構建

以綜合性狀優(yōu)良的轉基因抗蟲春棉品種魯棉研21號[15]（SCRC21，P1）為母本、轉基因抗蟲短季棉品種魯棉研19號[9]（SCRC19，P2）為父本，2008年配制雜交組合，同年海南種植F1代，并自交獲得F2種子，后按單粒傳法連續(xù)多代自交純合，獲得由245個F8代家系組成的重組自交系，一次自交擴繁、低溫保存，作為后續(xù)試驗用種。

1.2?田間種植及試驗設計

2014年4月26日在山東棉花研究中心試驗站（山東臨清，Env1）種植245個家系，單行區(qū)，行長8 m，大小行種植，行距分別為80、60 cm，留苗密度5.25萬株/hm2。

2015年在山東臨清（Env2）、菏澤（Env3）和新疆奎屯（Env4）三地種植。山東兩試點試驗設計同2014年，播期分別為4月26日和4月21日;新疆奎屯試點單行區(qū)，行長10 m，平均行距37.5 cm，株距11.5 cm，留苗密度24.0萬株/hm2，播期4月25日。

1.3?調查記載與收獲計產

以株行為單位準確調查記載出苗期、現蕾期、開花期、吐絮期，9月15日前后調查株高、果枝數、果枝始節(jié)位、果枝始節(jié)高度、株鈴數等性狀。按株行收花計產，10月25日前為霜前花，25日以后為霜后花。收花前每株行選收20個中部內圍鈴進行室內考種，計算鈴重、籽指、衣分。棉樣送農業(yè)部棉花品質監(jiān)督檢驗測試中心測定。

1.4?統計分析方法

利用Microsoft Excel 2007進行早熟性、纖維品質和產量性狀統計分析，相關系數計算和差異性檢驗用SPSS 17.0完成，方差分析和聚類分析由DPS 7.05完成。由于黃河流域棉區(qū)與西北內陸棉區(qū)生態(tài)、生產條件的巨大差異，將Env1、Env2、Env3（下稱三環(huán)境）數據匯總分析，Env4數據單獨進行分析。

2?結果與分析

2.1?三環(huán)境下親本與群體早熟性、纖維品質及產量性狀分析

親本與群體在Env1、 Env2、 Env3三環(huán)境下的早熟性、纖維品質及產量性狀表現見表1。

兩親本生育期及與熟性相關的多個性狀間存在較大差異。SCRC19全生育期較SCRC21早9.0 d，出苗—現蕾期短2.00 d，現蕾—開花期短3.66 d，開花—吐絮期短2.34 d，霜前花率高27.08個百分點，果枝始節(jié)位少1.17個，果枝始節(jié)高度短5.07 cm。兩親本產量性狀亦存在較大差異，SCRC19衣分較SCRC21高2.76個百分點，而SCRC21株鈴數、鈴重分別較SCRC19多9.40個和高1.37 g，籽棉和皮棉產量分別高3 037.65 kg/hm2、1 176.30 kg/hm2，差異極顯著。兩親本纖維品質性狀間亦存在較大差異，SCRC19較SCRC21上半部平均長度短2.14 mm，斷裂比強度低4.66 cN/tex，馬克隆值低0.21。除馬克隆值外，其它主要纖維品質指標SCRC21均優(yōu)于SCRC19。兩親本在三環(huán)境下的早熟性、纖維品質及產量性狀表現趨勢與其品種特性相吻合[9，15]。

[JP2]早熟性狀中，RIL群體全生育期分布范圍107.00～122.67 d，極差15.67 d，平均為113.36 d，介于雙親之間，與親本均值相當，表現為雙向超親分離，其中負向超低親比例為8.16%。出苗—現蕾、現蕾—開花、開花—吐絮各生育階段天數均表現為雙向超親分離，負向超低親比例分別為2.45%、12.24%和26.53%，均值和親本均值相當。果枝始節(jié)位分布范圍3.89～6.83個，極差2.94個，平均5.13個，介于雙親之間，高于親本均值，表現為雙向超親分離，其中負向超低親比例為4.08%。果枝始節(jié)高度分布范圍12.97～23.08 cm，極差10.11 cm，平均為16.82 cm，介于雙親之間，低于親本均值，雙向超親分離，其中負向超低親比例為3.27%。霜前花率分布范圍35.45%～99.76%，相差64.31個百分點，平均為79.86%，略低于親本均值，同樣表現為雙向超親分離，超高親比例為4.49%。

纖維品質性狀中，RIL群體纖維上半部平均長度分布范圍25.65～31.10 mm，極差5.45 mm，均值28.30 mm，介于雙親之間，略低于雙親均值，超高親比例為5.71%。斷裂比強度分布范圍24.20～31.77 cN/tex，極差7.57 cN/tex，均值28.32 cN/tex，介于雙親之間，高于親本均值，超高親比例為9.80%。馬克隆值分布范圍4.28～5.68，極差1.40，均值5.02，與親本均值相當，負向超低親比例11.02%。整齊度指數和斷裂伸長率均表現為雙向超親分離，超高親比例分別為20.41%和15.10%，均值均高于親本均值。

產量性狀方面，RIL群體株鈴數分布范圍9.43～19.17個，極差9.74個，平均13.85個，介于雙親之間，略高于親本均值，單向超親分離，超高親比例為1.22%。[JP2]鈴重分布范圍5.24～7.21 g，極差1.97 g，平均6.22 g，介于雙親之間，低于親本均值，雙向超親分離，超高親比例0.41%。衣分分布范圍35.43%～46.94%，極差11.51%，平均42.73%，介于雙親之間，與高親值接近，雙向超親分離，超高親比例12.24%。籽棉產量分布范圍2 091.75～4 780.20 kg/hm2，極差2 688.45 kg/hm2，平均3 073.95 kg/hm2，與親本均值接近，無超親分離。皮棉產量亦不存在超親分離。群體早熟性、纖維品質及產量性狀在三環(huán)境下偏度絕對值均小于1，呈正態(tài)分布，表現為典型的數量性狀。

2.2?三環(huán)境下RIL群體早熟家系早熟性、纖維品質及產量性狀表現

在Env1、 Env2、 Env3三環(huán)境下，共有10個家系全生育期較早親SCRC19短1 d以上（表2）。在早熟性狀中，出苗—現蕾天數早熟家系比SCRC19長0～1.67 d，而現蕾—開花、開花—吐絮天數早熟家系比SCRC19分別短0～1.00 d和0.66～3.00 d。

10個早熟家系單株結鈴數、籽棉和皮棉產量均高于SCRC19（表3），平均籽棉、皮棉產量分別較早親增產27.10%和27.52%。有6個早熟家系衣分高于早親SCRC19，其中T143衣分高達46.94%，6個家系鈴重高于早親。10個早熟家系斷裂比強度均高于SCRC19，4個家系上半部平均長度較SCRC19長，3個家系馬克隆值低于SCRC19，8個早熟家系斷裂伸長率等于或高于SCRC19（表4）。

通過對10個早熟家系的性狀分析看出，開花—吐絮時間短是其生育期負向超親分離的主要原因，與RIL群體表現一致。早熟家系整體表現單株結鈴數多、衣分高，這是早熟家系較早親SCRC19高產的主要原因。早熟家系長勢較早親更強，表現在株高更高、果枝數更多，為其高產奠定了生物學基礎，這與楊鐵鋼等[16]的研究結果一致。

2.3?三環(huán)境下RIL群體性狀間相關性分析

三環(huán)境下RIL群體各性狀均值相關分析結果見表5。全生育期與出苗—現蕾、現蕾—開花、開花—吐絮天數及果枝始節(jié)位、果枝始節(jié)高度均呈極顯著正相關，除出苗—現蕾與開花—吐絮天數相關不顯著外，上述各性狀間亦均呈極顯著正相關。霜前花率與上述各性狀均呈極顯著負相關。籽棉、皮棉產量與全生育期、各生育階段天數、果枝始節(jié)位、果枝始節(jié)高度、株高、果枝數、單株結鈴數、鈴重呈極顯著正相關，與霜前花率呈極顯著負相關。籽棉產量與衣分極顯著負相關，皮棉產量與衣分負相關不顯著。株鈴數、鈴重與衣分三產量構成要素間，除株鈴數與衣分呈極顯著負相關外，株鈴數與鈴重、衣分與鈴重間呈微弱負相關，不顯著。

纖維上半部平均長度、斷裂比強度與全生育期及現蕾—開花、開花—吐絮天數均呈極顯著正相關;上半部平均長度與籽棉、皮棉產量，斷裂比強度與籽棉產量均呈極顯著正相關，斷裂比強度與皮棉產量呈顯著正相關。上半部平均長度與株鈴數、斷裂比強度與鈴重極顯著正相關，上半部平均長度和斷裂比強度與衣分呈極顯著負相關，斷裂比強度與株鈴數顯著正相關。馬克隆值與各性狀的相關性相對較弱，僅與上半部平均長度、斷裂比強度極顯著負相關，與整齊度指數、衣分正相關極顯著，與果枝數、皮棉產量相關顯著。

2.4?三環(huán)境下RIL群體聚類分析

以245個家系早熟性狀采用類平均法進行聚類分析，結果（未列出）表明，在遺傳距離為3.94處，245個家系被聚為4類，其中T222單獨為一組，T11和T91為一組，可能是分別由于其現蕾—開花和開花—吐絮時間最長所致。在遺傳距離為1.94處，10個早熟家系中有8個（T56、T70、T86、T120、T138、T143、T221和T230）聚為一類;在遺傳距離為2.01處，T189系也與上述8個家系聚為一類，說明這9個家系在早熟性狀的遺傳組成上差異不大;而果枝始節(jié)數最少的T154直到遺傳距離為3.67時才與上述9個家系聚為一類，說明此家系早熟性狀的遺傳組成具有特異性。

以245個家系產量及相關性狀采用類平均法進行聚類分析，結果（未列出）表明，在遺傳距離為3.57處，245個家系被聚為4類，其中衣分最低的T25和T240單獨聚為一組，單株結鈴數最多的4個家系T9、T175、T178和T203聚為一組。10個早熟家系中，只有T86、T154和T221在遺傳距離為1.45處聚為一類，說明其與產量性狀相關的遺傳基礎較為相似，其它7個早熟家系則沒有明顯規(guī)律。

2.5?Env4環(huán)境下親本、RIL群體的性狀表現

Env4環(huán)境下親本與RIL群體早熟性、纖維品質及產量性狀表現見表6。

Env4環(huán)境下雙親生育期變長，主要是由于開花—吐絮時間長所致。SCRC19較SCRC21同樣表現早熟，但與前述三環(huán)境相比，各生育階段天數差異變小。由于種植密度增大，單位面積鈴數增加，雙親產量顯著提高，衣分增高，單株結鈴數、鈴重和籽指均有所降低。纖維品質性狀除整齊度指數外，其它性狀均有所降低。

RIL群體在Env4下整體表現為生育期變長、產量高、纖維品質降低，各性狀較前述三環(huán)境下的表現差異與親本表現基本一致。籽棉和皮棉產量表現單向超高親分離，但比例較低，其它性狀均表現為雙向超親分離。纖維品質超低親分離比例較前述三環(huán)境顯著增高，導致群體纖維品質均值下降。

Env4環(huán)境下RIL群體各家系生育期與前三環(huán)境下的表現有較大差異。10個早熟家系中僅全生育期最短的T154 家系（122 d）在Env4下較SCRC19短6 d;另一早熟家系T143全生育期與SCRC19相同，另有3家系全生育期比SCRC19長1 d（表7）。Env4環(huán)境下T166系全生育期與T154系相同，但在前三環(huán)境下平均全生育期卻比T154系長4.7 d。另有4家系全生育期比SCRC19短5 d，13個家系全生育期與SCRC19相同。

3?討論

3.1?春、夏棉雜交RIL群體存在較強的超親分離

SCRC21與SCRC19為兩種不同類型的棉花品種，性狀差異較大。SCRC21高產、穩(wěn)產，纖維品質優(yōu)良，SCRC19早熟性突出，纖維品質一般，兩品種均被選為國家區(qū)試對照品種。用其作親本雜交構建的RIL群體，除籽棉、皮棉產量外，所調查農藝與經濟性狀都存在不同程度的超親分離現象。其中，全生育期超早親比例達8.16%。從各生育階段天數來看，現蕾—開花天數超早親比例為12.24%，開花—吐絮天數超早親比例高達26.53%。李汝忠等[9]對早熟親本SCRC19的研究表明，其早熟性超親特性基于其播種—開花時間短，而鈴期（開花—吐絮）卻相對較長。本研究用SCRC19作親本之一雜交構建的RIL群體中有10個家系的生育期超早親，主要是由于開花—吐絮歷時較短，有利于提高短季棉的早熟性，這與柳賓[17]的研究結果較為一致。

產量性狀中，衣分超高親比例達12.24%，而株鈴數、鈴重和籽指超高親比例僅分別為1.22%、0.41%和0.82%，從而導致籽棉、皮棉產量未出現超高親分離，但10個早熟家系株鈴數、籽棉和皮棉產量均高于早親SCRC19。在纖維品質性狀中，整齊度指數的超高親比例最高，為20.41%，斷裂比強度和上半部平均長度的超高親比例分別為9.80%和5.71%，說明對纖維長度和斷裂比強度的改良仍有一定空間。

3.2?春、夏棉雜交構建的RIL群體性狀間相關的特殊性

本研究RIL群體多數性狀間的相關性與前人[18-21]研究結果基本一致，但有些性狀間的相關性亦有其特殊性。在本研究中，籽棉產量與衣分呈極顯著負相關，籽棉、皮棉產量與斷裂比強度和纖維上半部平均長度均呈極顯著或顯著正相關。究其原因，早熟親本SCRC19雖是同類型品種中的高產品種，但產量潛力卻遠不及春棉品種SCRC21，SCRC19的衣分高達43.49%，而SCRC21衣分只有40.63%，群體全生育期與衣分呈極顯著負相關，因此群體表現為早熟低產家系衣分高，偏晚熟高產家系衣分低。同樣道理，由于SCRC21產量高，纖維品質優(yōu)于SCRC19，群體內家系間籽棉、皮棉產量與纖維上半部平均長度、斷裂比強度亦呈極顯著正相關關系。這些性狀均為數量性狀，如果它們在RIL群體完全隨機重組，則群體株系性狀的分離應不會出現這種偏向，這反映了親本遺傳背景對雜交后代的影響，親本原本不可能連鎖遺傳的不同性狀似乎表現出一定的連鎖遺傳的傾向，有待于進一步研究。

3.3?春、夏棉雜交有利于拓寬短季棉的遺傳基礎

我國短季棉育種起步較晚，品種的遺傳多樣性低，遺傳基礎較為狹窄。早熟性是短季棉品種的關鍵性狀，前人[1]研究表明，早熟與產量、纖維品質性狀間存在著顯著負相關關系。本研究中，雖然纖維上半部平均長度、斷裂比強度與全生育期及現蕾—開花、開花—吐絮天數均呈極顯著正相關，早熟性與籽棉、皮棉產量呈極顯著負相關，但10個早熟性超早親家系的株鈴數、籽棉和皮棉產量均高于早熟親本SCRC19，纖維品質性狀也大都有不同程度的改進和提高。說明通過利用性狀差異較大的春、夏棉品種雜交，引入常規(guī)春棉品種的遺傳基礎，在一定程度上打破了早熟與產量、纖維品質間的負相關關系，有利于在保持短季棉品種早熟性的前提下，對其產量和纖維品質性狀進行改良，是早熟短季棉品種選育的有效方法。

4?結論

性狀差異較大的春、夏棉品種雜交后代存在較強的超親分離現象，可引進春棉品種的某些優(yōu)良性狀，拓寬短季棉品種的遺傳基礎，有利于打破早熟性與產量、纖維品質間的負相關，在保持短季棉品種早熟性的前提下，對其產量和纖維品質性狀進行同步改良。

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