兩種黑麥草砷吸收特征及其與莖葉營(yíng)養(yǎng)元素積累的關(guān)系研究

李金波，李詩(shī)剛，宋桂龍*，濮陽(yáng)雪華，薛博晗(.北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所，北京 00083；.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司，廣東 深圳 58040)

砷(arsenic，As)是一種劇毒物質(zhì)，對(duì)生物體具有致癌、致突變的效應(yīng)，是生物體的非必需元素，被世界衛(wèi)生組織列為一級(jí)致癌物。砷在地殼中的含量較低，在自然界中多以砷酸鹽[arsenate,As(Ⅴ)]和亞砷酸鹽[arsenite,As(Ⅲ)]的形態(tài)存在，通過(guò)植物經(jīng)食物鏈對(duì)人類(lèi)健康構(gòu)成極大威脅[1-2]。我國(guó)面臨嚴(yán)重的砷污染問(wèn)題，大量含砷農(nóng)業(yè)藥劑的施用以及礦山的開(kāi)采均導(dǎo)致農(nóng)田和礦山土壤中的砷含量大幅上升[3]。重金屬污染的治理問(wèn)題是目前世界各國(guó)共同面臨的一大難題，我國(guó)也為此開(kāi)展了大量研究，目前比較新興的則是植物修復(fù)技術(shù)，利用植物吸收富集重金屬，具有成本低、環(huán)境擾動(dòng)小、易于操作等優(yōu)點(diǎn)[4]。草本植物具有生長(zhǎng)迅速，耐性強(qiáng)等特點(diǎn)，且能彌補(bǔ)超富集植物生物量小、種子不易收集等缺點(diǎn)。目前已有大量研究證明常見(jiàn)草本植物是植物修復(fù)工程中極具潛力的優(yōu)勢(shì)植物。

黑麥草(Loliumperenne)作為常見(jiàn)的禾本科草本植物，對(duì)重金屬有較強(qiáng)的抗性和富集能力，具有極大的潛力應(yīng)用于環(huán)境治理以及生態(tài)環(huán)境保護(hù)工程中[5]。同時(shí)黑麥草具有生長(zhǎng)迅速、產(chǎn)量高、耐頻繁修剪等特點(diǎn)，且有研究證明適宜的修剪或刈割能夠提高植物對(duì)重金屬污染土壤的修復(fù)效率[6]，因此黑麥草是極具潛力的植物修復(fù)植物。袁敏等[7]研究了黑麥草、高羊茅(Festucaarundinacea)、早熟禾(Poapratensis)以及紫花苜蓿(Medicagosativa)對(duì)鉛鋅尾礦土壤重金屬的抗性與吸收特性，結(jié)果表明3種禾本科草的抗性要大于豆科的紫花苜蓿，每種植物對(duì)Zn、Pb、Cu、Cd四種重金屬的吸收與分布均表現(xiàn)為根系大于莖葉，且4種植物對(duì)重金屬的吸收量為黑麥草>高羊茅>早熟禾>紫花苜蓿。徐衛(wèi)紅等[8]采用盆栽試驗(yàn)研究了Zn、Cd單一及復(fù)合污染對(duì)黑麥草的生長(zhǎng)及生理的影響，結(jié)果表明黑麥草對(duì)Zn有較強(qiáng)的抗性和耐性，在16 mmol·kg-1的高濃度脅迫下也沒(méi)有表現(xiàn)出抑制作用。黑麥草吸收重金屬后在不同組織及不同細(xì)胞器的分配不同，張堯等[9]研究了黑麥草幼苗對(duì)Cd的耐性及吸收和細(xì)胞分布的特點(diǎn)，結(jié)果表明黑麥草在10和20 mg·kg-1的Cd脅迫下，富集系數(shù)>1，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)<1,說(shuō)明黑麥草對(duì)Cd富集能力較強(qiáng)且主要積累在根部。

植物受到重金屬毒害的原因之一是養(yǎng)分吸收受到干擾，體內(nèi)的養(yǎng)分平衡遭到破壞[10]。吳福忠等[11]研究了Cd脅迫對(duì)桂花(Osmanthussp.)生長(zhǎng)和養(yǎng)分積累、分配和利用的影響，結(jié)果表明植物C、N、P的積累量隨著Cd濃度的增加而降低。高濃度的Cd處理(≥25 mg·kg-1)能明顯抑制長(zhǎng)春花(Catharanthusroseus)C、N、P、K的積累并顯著改變其分配格局[12]。張騫等[13]對(duì)不同品種莧菜(Amaranthusspinosus)對(duì)砷的吸收和植株磷砷關(guān)系進(jìn)行研究，得出在2 mg·L-1As(Ⅴ)處理下，莧菜地上部P含量和As含量有顯著相關(guān)性(r=0.881)，在4 mg·L-1As(Ⅴ)處理下，二者相關(guān)性不顯著，但是相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.816。研究植物在重金屬脅迫下的養(yǎng)分吸收狀況，能夠?yàn)橹参锏膶?shí)際應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。前人雖然對(duì)黑麥草在金屬脅迫下耐性及富集進(jìn)行了一些研究，但大多集中在Cd、Pb等金屬元素，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的影響方面也大多集中在大量元素上，而黑麥草在As脅迫下對(duì)As元素的吸收及不同部位分配以及與養(yǎng)分吸收關(guān)系未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究以一年生黑麥草(Loliummultiflorum)和多年生黑麥草(Loliumperenne)為實(shí)驗(yàn)材料，研究其在As脅迫下各部位對(duì)砷以及營(yíng)養(yǎng)元素的吸收特征，并分析莖葉部位營(yíng)養(yǎng)元素與As的相關(guān)性，以期為黑麥草在植物修復(fù)工程上的應(yīng)用以及養(yǎng)分管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤：將北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所昌平實(shí)驗(yàn)站表層土風(fēng)干過(guò)5 mm篩，按照14∶1(w/w)將土壤和腐熟雞糞進(jìn)行充分混勻。供試土壤類(lèi)型為潮土，質(zhì)地中壤，全氮1.33 g·kg-1，有效磷13.9 mg·kg-1，速效鉀70.2 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)8.2 g·kg-1，pH值7.68，As含量0.337 mg·kg-1。

供試植物：多年生黑麥草和一年生黑麥草，品種分別為Mathilde和Idyll，種子均來(lái)自北京正道生態(tài)科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置2個(gè)As濃度梯度，分別是0，100 mg·kg-1(以裝填混合土重，純As計(jì))，分別用DCK、D100、YCK、Y100(D代表多年生黑麥草，Y代表一年生黑麥草)表示。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共計(jì)12盆。

實(shí)驗(yàn)處理于2016年6-10月在北京林業(yè)大學(xué)草坪研究所昌平實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行。采用盆栽實(shí)驗(yàn)，選用錐形塑料花盆(上下內(nèi)徑分別為20 和10 cm，高28 cm)，每盆裝入混合土3 kg。As施入采用NaAsO2配成200 mL溶液澆入土壤，靜置2周。

黑麥草先在育苗盤(pán)里育苗，基質(zhì)采用草炭∶蛭石=1∶1充分混合，待出苗10 d后選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽至As處理花盆，生長(zhǎng)適應(yīng)2周后選擇長(zhǎng)勢(shì)良好且一致的植物定株，每盆10株。定株后定期定量澆水培養(yǎng)60 d。

1.3 株高及根長(zhǎng)的測(cè)定

將植株連帶土壤整體取出浸入水中，清洗根部土壤以獲得完整根系，蒸餾水沖洗數(shù)次后用直尺測(cè)量株高和根長(zhǎng)。

1.4 植株生物量的測(cè)定

參考徐佩賢[14]的方法(稍作修改)將各處理的草按照根系、莖、老葉、功能葉、新葉五部位分解開(kāi)，用蒸餾水洗凈并擦干表面水分，分別收集置于105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒重，分別測(cè)定植株各部分的干重。

1.5 砷及營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定

烘干的樣品使用粉碎機(jī)粉碎，過(guò)60目(0.3 mm)篩后稱(chēng)取0.500 g，使用Hanon220s石墨消解儀，采用HNO3-H2O2消化完全后，定容至50 mL，采用ICP-MS(安捷倫 7700)測(cè)定As、P、K、Ca、Mg、Mn含量。然后稱(chēng)取0.200 g，采用H2SO4-H2O2消化完全后定容至100 mL，采用全自動(dòng)流動(dòng)分析儀(SEAL AA3)測(cè)定全N含量。

1.6 數(shù)據(jù)處理及分析

原始數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010軟件整理，運(yùn)用SPSS for Windows 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析及相關(guān)性分析，分析結(jié)果用Origin作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 As脅迫對(duì)株高及根長(zhǎng)影響

As處理下多年生黑麥草與一年生黑麥草的株高和根長(zhǎng)見(jiàn)圖1，當(dāng)As濃度為 100 mg·kg-1時(shí)，兩種黑麥草的株高和根長(zhǎng)都受到了抑制。多年生黑麥草在砷脅迫下顯著低于對(duì)照(P<0.05)，一年生黑麥草與對(duì)照相比也受到抑制，但沒(méi)有達(dá)到顯著水平(P>0.05)。二者的株高分別降低了33.4%和13.3%，根長(zhǎng)分別降低了14.9%和3.3%，說(shuō)明一年生黑麥草在100 mg·kg-1As 脅迫下的耐性要優(yōu)于多年生黑麥草。

2.2 As脅迫對(duì)5部位干重影響

兩種黑麥草在砷脅迫下各部位的干重如圖2所示。與對(duì)照相比，兩種草各部位干重均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且除多年生黑麥草老葉以及一年生黑麥草根系外，其余部位都達(dá)到顯著水平(P<0.05)。多年生黑麥草和一年生黑麥草的老葉分別降低了25.0%和44.7%，功能葉分別降低35.3%和39.8%，新葉分別降低57.7%和28.1%，莖分別降低44.5%和44.3%，根系分別降低44.0%和6.7%。As處理下多年生黑麥草和一年生黑麥草老葉的耐受系數(shù)(處理值/對(duì)照值)分別為75.0%和55.3%，功能葉耐受系數(shù)分別為64.7%和60.2%，新葉耐受系數(shù)分別為42.3%和71.9%，莖耐受系數(shù)分別為55.5%和55.7%，根系耐受系數(shù)分別為56.0%和93.3%。結(jié)果表明，一年生黑麥草根系耐性和新葉耐性?xún)?yōu)于多年生黑麥草，而多年生黑麥草老葉的耐性?xún)?yōu)于一年生黑麥草。

2.3 As脅迫下5個(gè)部位砷含量特征

As處理下多年生黑麥草和一年生黑麥草5個(gè)部位砷含量如圖3。兩種草5個(gè)部位As含量均呈現(xiàn)根系>老葉>莖>功能葉>新葉。在同樣的As脅迫下，一年生黑麥草5個(gè)部位As含量均低于多年生黑麥草，且功能葉、新葉、莖、根系4部分達(dá)到顯著水平(P<0.05)，老葉、功能葉、新葉、莖、根系各部位分別是多年生黑麥草的95.5%、72.9%、84.2%、81.4%、83.0%，說(shuō)明一年生黑麥草對(duì)As吸收能力要低于多年生黑麥草，這也可能是多年生黑麥草株高、根長(zhǎng)被抑制更明顯的原因。

兩種黑麥草地下根系A(chǔ)s含量都遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于地上4部分，As處理下多年生黑麥草老葉、功能葉、新葉、莖4部位分別占其根系含量的4.6%、1.8%、1.0%、3.6%，一年生黑麥草分別是5.2%、1.6%、1.0%、3.5%，說(shuō)明兩種黑麥草對(duì)砷的轉(zhuǎn)運(yùn)能力都較低，體內(nèi)砷主要集中在根系，同時(shí)兩種草對(duì)砷的運(yùn)輸和分配較為一致。

圖2 As脅迫對(duì)兩種黑麥草5個(gè)部位干重影響Fig.2 Effect of As on five tissues biomass of two ryegrass species

圖3 As脅迫下兩種黑麥草5個(gè)部位As含量Fig.3 As concentration of five tissues of two ryegrass species under As stress

OL：老葉 Old leaves；FL: 功能葉 Function leaves；YL：新葉 Young leaves；S：莖 Stem；R：根系 Root. 下同 The same below.

2.4 As脅迫下莖葉部位養(yǎng)分含量特征

As脅迫下多年生黑麥草和一年生黑麥草地上部分各部位的營(yíng)養(yǎng)元素含量如圖4。同一植物各個(gè)部位對(duì)養(yǎng)分元素的吸收情況各不相同。N元素，多年生黑麥草在砷處理下新葉部分表現(xiàn)出顯著增高趨勢(shì)(P<0.05)，其余3部位均略有下降但都沒(méi)有達(dá)到顯著水平；一年生黑麥草則在老葉中表現(xiàn)出顯著增高趨勢(shì)(P<0.05)，而在新葉中顯著降低(P<0.05)，莖中沒(méi)有顯著性差異。P元素，多年生黑麥草在砷處理下老葉和功能葉中表現(xiàn)出顯著降低趨勢(shì)(P<0.05)，新葉中呈現(xiàn)顯著增高(P<0.05)，但莖中并無(wú)顯著性差異；一年生黑麥草在老葉和新葉中呈現(xiàn)顯著增高(P<0.05)，但在功能葉和莖中沒(méi)有顯著性差異。As脅迫下兩種黑麥草對(duì)K元素的吸收與分配則呈現(xiàn)出老葉和莖中沒(méi)有顯著性差異，但多年生黑麥草在功能葉中顯著降低(P<0.05)，兩種草在新葉中都顯著增高(P<0.05)。Ca元素，As脅迫使多年生黑麥草老葉和功能葉中顯著增高(P<0.05)，莖中也有增高但差異不顯著，一年生黑麥草卻在莖中顯著增高(P<0.05)，老葉和功能葉中也有增高但未達(dá)到顯著水平，二者在新葉中都無(wú)顯著性差異。Mg元素，兩種草在老葉和功能葉中都呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì)(P<0.05)，新葉中均無(wú)顯著性差異，但在莖中，多年生黑麥草顯著增高而一年生黑麥草顯著降低(P<0.05)。Mn元素，多年生黑麥草在3類(lèi)葉片中都有降低，在老葉以及功能葉中達(dá)顯著水平(P<0.05)，而一年生黑麥草則在葉片中沒(méi)有顯著性差異，在莖中多年生黑麥草顯著增高(P<0.05)，一年生黑麥草顯著降低(P<0.05)。

無(wú)論是對(duì)照組還是處理組，兩種黑麥草的3類(lèi)葉片對(duì)于N、P、K三種元素的吸收都呈現(xiàn)新葉>功能葉>老葉，這說(shuō)明植物的新葉新陳代謝速率較快，為維持正常的生長(zhǎng)需要吸收消耗更多的大量元素。而Ca、Mg、Mn三種元素則呈現(xiàn)出相反的結(jié)果?？偟膩?lái)講，兩種黑麥草對(duì)于這6種營(yíng)養(yǎng)元素的選擇性由強(qiáng)到弱依次是K、N、Ca、Mg、P、Mn。兩種草在不同部位間對(duì)養(yǎng)分的吸收與分配不同，在同一部位兩種草之間也表現(xiàn)出較大的差異，說(shuō)明植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收與分配與植物基因型有關(guān)。

圖4 As脅迫下兩種黑麥草4個(gè)莖葉部位N、P、K、Ca、Mg、Mn含量Fig.4 N， P， K， Ca， Mg， Mn concentration of four shoot tissues of two ryegrass species shoots under As stress

2.5 莖葉部位養(yǎng)分含量與砷的關(guān)系

對(duì)兩種黑麥草地上部各部位養(yǎng)分含量與As含量做相關(guān)性分析，結(jié)果如表1。對(duì)于老葉而言，多年生黑麥草As與P、Mg呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與Mn呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；一年生黑麥草As與N、P、Ca呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與Mg呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。對(duì)于功能葉而言，多年生黑麥草As與N呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與K、Mg、Mn呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與Ca呈顯著正相關(guān)關(guān)系；一年生黑麥草As只與Mg呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。對(duì)于新葉而言，多年生黑麥草As與N、K呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；一年生黑麥草As與P呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與K 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。對(duì)于莖而言，多年生黑麥草As與Mg呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與Mn呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；一年生黑麥草As與Ca呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與K呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與Mn呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。在兩種黑麥草的葉片中，As與Mg在老葉和功能葉中呈現(xiàn)出一致的顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，在新葉中兩種元素的吸收沒(méi)有相關(guān)性，說(shuō)明兩種黑麥草葉片對(duì)于As和Mg的吸收存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。在一年生黑麥草的老葉和莖以及多年生黑麥草的功能葉中，As和Ca則呈現(xiàn)出一致的顯著正相關(guān)關(guān)系，兩種草對(duì)As和Ca的吸收在其他部位都沒(méi)有顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的呈現(xiàn)，說(shuō)明黑麥草對(duì)于As和Ca的吸收可能存在協(xié)同作用。在兩種黑麥草的新葉中，As與K都呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，多年生黑麥草As與N 呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，而一年生黑麥草As與P呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明兩種黑麥草的新葉對(duì)于As以及N、P、K三種大量元素的吸收可能存在協(xié)同作用。

表1 兩種黑麥草莖葉部分養(yǎng)分含量與砷的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients between nutrient elements and As in the shoot of two ryegrass species

注：*，在 0.05 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，**，在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

Note: * means significant correlation (P<0.05), ** means highly significant correlation (P<0.01).

3 討論

3.1 As對(duì)植物影響

As是植物生長(zhǎng)的非必需元素，大量研究表明低濃度的As會(huì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，而達(dá)到較高濃度時(shí)則會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)[15-16]。本研究中，兩種黑麥草在100 mg·kg-1的高濃度下株高、根長(zhǎng)、生物量都出現(xiàn)不同程度的降低，生長(zhǎng)都受到抑制，這與前人的研究結(jié)果基本一致[17]。As對(duì)植物的毒害首先表現(xiàn)在葉上，導(dǎo)致葉片枯萎或脫落，其次會(huì)讓植物根系伸長(zhǎng)受到抑制，從而使植物整體的生長(zhǎng)發(fā)育都受到嚴(yán)重抑制[18]，本研究中一年生黑麥草根系抑制明顯小于地上部，但多年生黑麥草卻沒(méi)有表現(xiàn)出類(lèi)似結(jié)果，且多年生黑麥草老葉和一年生黑麥草根系和對(duì)照相比都沒(méi)有顯著性差異，這說(shuō)明多年生黑麥草老葉耐性?xún)?yōu)于一年生黑麥草，而一年生黑麥草根系耐性?xún)?yōu)于多年生黑麥草，出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是與植物基因型有關(guān)。一般認(rèn)為，高濃度As脅迫導(dǎo)致植物出現(xiàn)生物量降低的根本原因是As使植物可溶性蛋白含量降低、過(guò)氧化酶活性下降、光合作用減弱等生理過(guò)程的變化[19]。

重金屬在植物體內(nèi)不同部位的積累和分布特征決定了植物受到重金屬的毒性大小[20]，同時(shí)也是研究植物吸收轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬以及對(duì)重金屬耐性機(jī)制的基礎(chǔ)[21]。有的植物為了防止重金屬對(duì)自身光合作用的影響以及對(duì)葉片新陳代謝的毒害，當(dāng)其吸收重金屬后會(huì)將大量重金屬富集在根部，只有較少一部分轉(zhuǎn)運(yùn)到莖葉，這是植物對(duì)逆境的一種適應(yīng)機(jī)制[22]。本研究中兩種黑麥草在As脅迫下都將大量的As元素富集在根部，說(shuō)明黑麥草在重金屬脅迫下有以上適應(yīng)機(jī)制，類(lèi)似結(jié)果在張堯等[9]的研究中也有體現(xiàn)。兩種黑麥草對(duì)于As的地上分配都呈現(xiàn)老葉>莖>功能葉>新葉，這也是植物的一種保護(hù)機(jī)制，將轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部的重金屬離子貯存在老葉當(dāng)中，隨著老葉的逐漸脫落將重金屬排出體外，從而可以減少新葉的吸收，降低自身的毒害，這與徐佩賢[14]在高羊茅和草地早熟禾上Cd分布的研究結(jié)果相類(lèi)似，同時(shí)類(lèi)似結(jié)果在蔡成翔等[23]在水葫蘆(Eichhorniacrassipes)的研究結(jié)果中也有體現(xiàn)。兩種黑麥草對(duì)于As的吸收能力差別較大，這與植物的基因型有關(guān)，李希銘[24]在草本植物Cd的耐性及富集特征研究中，黑麥草也表現(xiàn)出了種與品種之間的較大差異。

3.2 As與營(yíng)養(yǎng)元素的關(guān)系

As對(duì)植物生長(zhǎng)的影響可能并不是源于對(duì)植物與生物相互作用的干擾，而是源于As與植物營(yíng)養(yǎng)或者植物代謝的相互作用，As可能通過(guò)影響營(yíng)養(yǎng)元素的吸收從而間接影響到植物的生長(zhǎng)狀況[25-26]。當(dāng)土壤環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，植物會(huì)主動(dòng)調(diào)節(jié)養(yǎng)分需求來(lái)適應(yīng)土壤環(huán)境，從而調(diào)整體內(nèi)的元素豐度[12]。前人對(duì)于植物吸收As與N的相互關(guān)系的研究較少，有研究報(bào)道As會(huì)影響烤煙(Nicotianatabacum)的N代謝過(guò)程，使總N含量以及硝酸還原酶(NR)活性降低[27]。本研究中兩種黑麥草在功能葉中N含量都呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，但多年生黑麥草新葉以及一年生黑麥草老葉中As與N卻呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，與前人結(jié)果相反，這可能與植物的基因型不同有關(guān)，也說(shuō)明不同植物對(duì)于逆境的適應(yīng)機(jī)制不同。一年生黑麥草各部位對(duì)于P的吸收都有增高趨勢(shì)，在老葉和新葉中呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這可能與磷和砷兩種元素共用一個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)通道和受同一基因控制有關(guān)，這在張騫等[13]的研究中也有體現(xiàn)。兩種黑麥草在As脅迫下新葉中K含量都顯著增高，這可能是因?yàn)镵是植物適應(yīng)逆境的抗逆元素[28]，植物為降低新葉的毒害而向新葉中分配更多的K元素。As對(duì)于冬小麥(Triticumaestivum)根系中的Ca含量影響較小[29]，本研究結(jié)果卻表明As與Ca在一年生黑麥草的老葉和莖以及多年生黑麥草的功能葉中呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，類(lèi)似結(jié)果不適用于蜈蚣草(Pterisvittata)，有研究表明蜈蚣草中的砷積累量同時(shí)受鈣水平和砷水平的限制[30]。Mg是組成葉綠素的重要成分，而葉綠素含量又是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，As在植物體內(nèi)能取代葉綠素分子中的Mg離子，阻礙葉綠素的合成，從而影響植物的光合作用。本研究中兩種黑麥草3種葉片中Mg含量都出現(xiàn)降低趨勢(shì)，并且在老葉和功能葉中呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。植物在砷脅迫下對(duì)Mn、Fe、Zn等微量元素的影響大于對(duì)大量元素的影響，本研究中多年生黑麥草老葉與功能葉中As與Mn都呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，類(lèi)似結(jié)果在劉全吉等[29]在冬小麥上的研究結(jié)果中也有體現(xiàn)。綜上，植物吸收重金屬與營(yíng)養(yǎng)元素之間的交互作用機(jī)理十分復(fù)雜，植物的基因型不同也會(huì)導(dǎo)致重金屬與營(yíng)養(yǎng)元素間的較大差異[31]，本研究中兩種黑麥草也表現(xiàn)出較大差異。重金屬與營(yíng)養(yǎng)元素相互作用的機(jī)理，還有待在分子水平上進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

1)砷脅迫下，一年生黑麥草株高和根長(zhǎng)受抑制程度顯著小于多年生黑麥草；二者的地上和地下生物量都呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，只有多年生黑麥草老葉和一年生黑麥草根系沒(méi)有達(dá)到顯著水平。

2)二者對(duì)于砷元素的分配情況較為一致，都表現(xiàn)為根系>老葉>莖>功能葉>新葉，但多年生黑麥草吸收能力要優(yōu)于一年生黑麥草。二者地上部養(yǎng)分含量都受到了砷脅迫的影響，同一部位不同植物種之間以及同一植物種不同部位之間都表現(xiàn)出較大差異，比較一致的是二者在葉片中的鎂含量都出現(xiàn)降低趨勢(shì)，在老葉和功能葉中的鈣含量都有增高趨勢(shì)。二者對(duì)于N、P、K三種元素的吸收均呈現(xiàn)新葉>功能葉>老葉，對(duì)于Ca、Mg、Mn三種元素的吸收則呈現(xiàn)老葉>功能葉>新葉。

3)兩種黑麥草在同濃度砷脅迫下對(duì)于砷以及營(yíng)養(yǎng)元素吸收的相關(guān)性表現(xiàn)出較大差異。As與Mg在兩種黑麥草的老葉和功能葉中都呈現(xiàn)出一致的顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；As與Ca則在一年生黑麥草的老葉和莖以及多年生黑麥草的功能葉中呈現(xiàn)出一致的顯著正相關(guān)關(guān)系；As與K在兩種黑麥草的新葉中都呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系。

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