草海云南鰍的基礎(chǔ)生物學(xué)研究

趙海濤 李青 陳蒼宇 胡思玉 陳松樹 陳永祥

摘要：2016年7月和2017年3月，在草海國家級自然保護(hù)區(qū)水質(zhì)保持相對較好的陽關(guān)山共采集了408尾草海云南鰍（Yunnanilus caohaiensis），對其基礎(chǔ)生物學(xué)進(jìn)行了初步研究。結(jié)果表明，草海云南鰍的年齡組成為0+～5齡，其中0+～2齡占比較大，是該種群的優(yōu)勢年齡組。草海云南鰍的絕對繁殖力最大為197粒，平均絕對繁殖力為142粒;相對繁殖力最大為102粒/g，平均相對繁殖力為99粒/g。云南鰍的雌雄性比近似等于1∶5，為保護(hù)草海魚類物種多樣性，應(yīng)加強(qiáng)對草海云南鰍的保護(hù)。

關(guān)鍵詞：草海云南鰍（Yunnanilus caohaiensis）;繁殖力;年齡;草海

中圖分類號：Q959.46+8? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）23-0124-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.23.029? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

草海國家級自然保護(hù)區(qū)（簡稱“草海自然保護(hù)區(qū)”）處于貴州省西部威寧縣縣城西南，保護(hù)區(qū)面積120 km2，其中水域面積46.5 km2。地理坐標(biāo)介于北緯26°47′～26°52′，東經(jīng)104°10′～104°20′，海拔2 172～2 234 m，總面積9 600 hm2[1]。被譽(yù)為貴州旅游皇冠上的一塊藍(lán)寶石，有“高原明珠”“鳥類王國”等美譽(yù)[2，3]。

根據(jù)2007年統(tǒng)計，目前全世界云南鰍屬共有28個有效種，除僅知Yunnanilus breuis（Boulenger）分布在緬甸的茵萊湖外，其余均分布在中國西南地區(qū)的云南、貴州、廣西、四川4個省區(qū)，又以云南為最多，記錄了21種[4，5]。1995年楊君興對撫仙湖云南鰍的分類討論中正式采用了朱松泉1993年提出的兩個組群的觀點(diǎn)。根據(jù)有無側(cè)線，頭部有無側(cè)線管孔等，將云南鰍屬魚類分為側(cè)紋云南鰍組群（Yunnanilus Pleurotaenia group）和黑斑云南鰍組群（Yunnanilus nigromaculatus group）[6]。云南鰍喜居于河流的干、支流緩水區(qū)及具有一定流動性的湖水底層，對生活的水質(zhì)要求較高，生境中往往水草旺盛，主要包括眼子藻（Polamogeton spp.）、菹草（Potamogeton crispus L.）和茨藻（Najas marina）。底棲動物較多，有寡毛類、蜻蜓稚蟲、秀麗白蝦（E.modestus）和其他水生昆蟲等[7]。1992年草海云南鰍在威寧草海國家級自然保護(hù)區(qū)由丁瑞華[7]首次發(fā)現(xiàn)，這對深入揭示云貴高原及其鄰近地區(qū)的地質(zhì)構(gòu)造演化和地理歷史具有重要的價值[8]。草海云南鰍是草海的特有魚類，常與麥穗魚（Pseudorasbora parva）和鰕虎魚（Ctenogibius giurinus）等小型魚類組成威寧細(xì)魚，是草海當(dāng)?shù)赜忻牡胤教禺a(chǎn)。因受人為活動的頻繁影響，加上自然災(zāi)害、地質(zhì)變遷以及人們?yōu)E捕，造成了云南鰍屬魚類資源迅速減少，該魚類資源因而面臨瀕臨滅絕的風(fēng)險。

1983年對威寧草海自然保護(hù)區(qū)魚類進(jìn)行了首次科學(xué)考察，考查范圍不僅包括保護(hù)區(qū)，且部分生物類群的調(diào)查擴(kuò)展到了其附近區(qū)域[9];2005年對草海保護(hù)區(qū)進(jìn)行了第二次的科學(xué)考察，較之第一次科學(xué)考察在研究內(nèi)容上有了新的改變。隨著近些年草海自然保護(hù)區(qū)人為活動，尤其是旅游資源開發(fā)的加大，魚類生境受到更嚴(yán)重的威脅。2016年7月，草海魚類生物多樣性調(diào)查團(tuán)隊對草海保護(hù)區(qū)開展了第三次科學(xué)考察，在野外調(diào)查中，在水質(zhì)保持相對較好的陽關(guān)山水域發(fā)現(xiàn)了少量的草海云南鰍。草海云南鰍自1992年被作為新種描述后，至今沒有任何關(guān)于草海云南鰍的相關(guān)報道。這些基礎(chǔ)資料的缺乏十分不利于草海云南鰍這一草海特有物種的保護(hù)。一個物種就是一份寶貴的自然財富，但隨著上述不利因素的影響，現(xiàn)在的草海漁民已很難見到以前作為威寧細(xì)魚重要組成部分的草海云南鰍，隨訪的很多專業(yè)漁民已經(jīng)很多年沒有見過該物種?？紤]到近年來的氣候變化，諸因素所導(dǎo)致的環(huán)境改變是否會影響草海云南鰍的分布區(qū)域，需要進(jìn)行更進(jìn)一步的補(bǔ)充調(diào)查，需要對其年齡、生長特性及繁殖習(xí)性和繁殖力等方面進(jìn)行研究，以期在保護(hù)草海魚類資源及開發(fā)利用魚類資源的同時，更好地保護(hù)草海自然保護(hù)區(qū)魚類資源的物種多樣性。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)標(biāo)本采集于威寧縣草海國家級自然保護(hù)區(qū)水質(zhì)保持相對較好的陽關(guān)山水域，總共采集樣本408條，分兩個不同的季節(jié)采樣，2016年7月和2017年3月各采集一次。由于云南鰍個體比較小，樣本采集時主要通過地籠進(jìn)行捕獲，將地籠定置在水草繁茂水質(zhì)相對較好的地方，第2天收網(wǎng)，并將云南鰍與其他的漁獲物分離出來，現(xiàn)場把樣本用8%的甲醛溶液固定保存，帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

1.2? 研究方法

1.2.1? 年齡材料處理? 采用魚體硬組織年輪標(biāo)志法，該法原理是魚類體長的生長與鱗片等一些硬組織的生長有一定的相關(guān)性，同時，魚類生長的季節(jié)變化也會在這些硬組織上留下標(biāo)記——年輪。通常用來鑒定年輪的硬組織有鱗片、脊椎骨、耳石、鰭條、鰓蓋骨和匙骨等[10]。草海云南鰍是無鱗或鱗片極小的魚類，在試驗(yàn)中選擇脊椎骨和鰓蓋骨作為年齡鑒定的材料，多次試驗(yàn)對比發(fā)現(xiàn)脊椎骨的年輪條紋沒有鰓蓋骨的明顯，所以選擇用鰓蓋骨來作為年齡鑒定的最佳材料。草海云南鰍鰓蓋骨略呈扇形薄片狀，外緣略呈鋸齒狀，將樣本進(jìn)行常規(guī)的生物學(xué)測量后，取下鰓蓋骨放入沸水中微燙1 min，并用牙刷輕輕處理干凈上面的黏膜和結(jié)締組織，最后用無水乙醇脫脂，5 min后取出晾干，在解剖鏡下觀察（圖1）。如果不清晰，可以再滴入二甲苯透明。

1.2.2? 性腺材料處理? 對標(biāo)本進(jìn)行常規(guī)的生物學(xué)特征測量后進(jìn)行解剖，長度測量精確到0.1 mm，體重測量精確到0.01 g，用鑷子小心地將性腺從腹部兩側(cè)取出來，稱重，精確到0.001 g，根據(jù)性腺發(fā)育的不同時期所表現(xiàn)的一些形態(tài)特征將性腺劃分成不同的幾個時期[11-13]。數(shù)出卵粒數(shù)之后，根據(jù)相關(guān)的數(shù)量公式計算出相對繁殖力（F）和絕對繁殖力（Fw）。F=1 g卵的卵粒數(shù)×整個卵巢重（g），F(xiàn)W=F/體重（g）。

1.3? 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行計算、作圖以及數(shù)據(jù)處理。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 年齡、體長及體重組成

從表1可以看出，草海云南鰍種群的年齡組成為0+～5齡，其中0+～2齡占比較大，2齡以下個體數(shù)占總標(biāo)本數(shù)的78.7%，是該種群的優(yōu)勢年齡組。最大年齡為5齡，最小齡為0+齡，平均年齡為2.5齡。云南鰍體長范圍為1.22～6.10 cm，密度最集中的體長在1.22～3.97 cm，平均體長為3.52±0.313 1 cm，占總體的48.8%。標(biāo)本中最大的體長值為6.10 cm，優(yōu)勢體長群組范圍1.22～4.48 cm，占總體的78.7%。樣本中最大的體重為4.48 g，最小體重為0.21 g，個體最多的在0.21～1.12 g之間，平均體重為0.78±0.20 g，體重2.01 g以下的個體占大多數(shù)。

2.2? 云南鰍生長特性分析

魚類生長是指魚類在新陳代謝中積累的結(jié)果，表現(xiàn)在體重、體長、生化組成以及能量等的數(shù)量變化，也是由魚類自身的遺傳特性所決定的生長潛力與機(jī)體在生長過程中遇到的環(huán)境之間相互作用的結(jié)果。除此之外還受到食物、體重、水溫、溶氧、光照、鹽度、年齡、空間和密度等多種因素的影響。魚類自身長度和質(zhì)量的增加，是魚類對環(huán)境適應(yīng)的一種表現(xiàn)[14]。目前，大多數(shù)魚類的生長仍然是由體長和體重為測量單位，魚類的體長和體重之間有一定的相關(guān)關(guān)系[15，16]。根據(jù)實(shí)驗(yàn)室里對云南鰍的體長、體重的實(shí)際測量，得出了體長（L）和體重（W）的關(guān)系，W=0.147L3.159（圖2），所以是等速生長。所采樣本中高齡個體比例較少，代表性有一定的誤差，對上述體長體重的方程可能產(chǎn)生一定的影響。不過在采樣的過程中始終遵循隨機(jī)性原則，并沒有將樣本大小進(jìn)行挑選，數(shù)據(jù)的記錄也是根據(jù)樣本的實(shí)際測定值來記載，所以，得到的結(jié)果可以真實(shí)有效地反映草海云南鰍的生長特性。

2.3? 個體繁殖力與體長、體重及空殼重的關(guān)系

魚類的繁殖力是物種生育后代的能力和生殖機(jī)能強(qiáng)弱的一種體現(xiàn)。為方便統(tǒng)一起見，國內(nèi)外大都用雌魚的懷卵量表示魚類的繁殖力[17]。繁殖力的變動及其調(diào)節(jié)規(guī)律受多方面影響，如種群密度，季節(jié)性、排卵數(shù)、卵子受精率等。本研究對21尾性腺處于Ⅱ期或Ⅲ期云南鰍的卵巢進(jìn)行稱重計數(shù)，對體長、體重、空殼重、性腺重進(jìn)行實(shí)際測量記錄，先稱重0.1 g的卵巢，統(tǒng)計出卵粒數(shù)，根據(jù)公式F=1 g卵的卵粒數(shù)×整個卵巢重（g），F(xiàn)W=F/體重（g），計算出云南鰍的繁殖力[18]，結(jié)果見表2。統(tǒng)計分析得出草海云南鰍的絕對繁殖力范圍為92～197粒;相對繁殖力為94～102粒/g。

將草海云南鰍的個體絕對繁殖力與體長、體重、空殼重進(jìn)行統(tǒng)計分析，建立相關(guān)的函數(shù)模型，從總的趨勢可以得出，個體絕對繁殖力隨體重、體長以及空殼重的增加而增加，如圖3、圖4、圖5所示。

2.4? 云南鰍的雌雄比

種群的性比是反映種群結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的一個重要指標(biāo)，它受該物種的自身遺傳因素和外界環(huán)境的影響[19]。同其他生物一樣，雌雄比例是影響草海云南鰍種群密度大小的重要因素之一。草海云南鰍在不同的繁殖季節(jié)性比不同，總體的雌雄比約等于1∶5，其中7月的性比為1∶4.71，3月性比為1∶5.12。由這三個比例推知，在草海云南鰍繁殖季節(jié)雄魚比雌魚活躍，在所捕獲的漁獲物中雄魚的數(shù)量較多。雄多雌少的比例充分反映出雄魚主要集中在產(chǎn)卵的地方，與此同時大幅度提高了雌魚受精的幾率，保證后代的數(shù)量，有利于該物種的繁衍。根據(jù)解剖的結(jié)果得知云南鰍雄性的比例較大，雌性的比例相對較小。

3? 小結(jié)與討論

3.1? 年齡鑒定

年齡鑒定是對魚類的生長特性及繁殖習(xí)性、繁殖力研究的重要基礎(chǔ)和前提，是分析和評價魚類種群數(shù)量變動的基本指標(biāo)之一，解釋魚類生長、魚群年齡組成、性成熟的先決條件是年齡鑒定。云南鰍是無鱗魚或鱗片極小的魚類，試驗(yàn)過程中多次將脊椎骨與鰓蓋骨的年齡進(jìn)行對比，由于脊椎骨的年輪沒有鰓蓋骨的年輪明顯，而鰓蓋骨的輪紋較為清晰，最后選用鰓蓋骨作為年齡鑒定材料。由408條漁獲物中中4+～5齡個體僅為3條，占比0.73%，可以看出，高齡個體極少，漁獲物中低齡個體占了大多數(shù)，表明草海云南鰍年齡結(jié)構(gòu)失衡，受到的捕撈壓力較大，要加大其資源保護(hù)力度。

3.2? 性成熟和個體大小

魚類的性成熟受遺傳和環(huán)境的雙重影響，對某一物種來說，既具備相對的穩(wěn)定性，又表現(xiàn)出一定的可塑性[20]。從云南鰍的基礎(chǔ)生物學(xué)特征研究中得出，草海云南鰍最小性成熟的年齡為1+齡，雄魚最小體長為1.22 cm，體重0.21 g;雌魚最小體長3.01 cm，體重0.41 g。在未達(dá)到性成熟之前，雄魚和雌魚在外部形態(tài)上無顯著差異，較難區(qū)分，性成熟后可以根據(jù)成熟的雌魚腹部膨大突出，能夠看到卵巢鼓起的輪廓，個體比雄魚小，生殖孔出現(xiàn)淡淡的紅色等特征可以區(qū)分雌雄。

3.3? 草海環(huán)境變動對草海云南鰍繁殖的影響

草海地理位置比較特殊，處于縣城邊上，居民的活動日益加劇以及旅游資源的大力開發(fā)，不斷向草海內(nèi)排放大量生活污水，使近岸的水體富營養(yǎng)化，生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生顯著的變化，這就使草海云南鰍生活的水域面積大幅度降低。環(huán)境的變動對草海云南鰍的繁殖影響較大，本研究的樣本是從水質(zhì)較好的陽關(guān)山水域采集，草海云南鰍喜歡有深溝的海底處，底質(zhì)需要一定的卵石。陽關(guān)山附近區(qū)域水質(zhì)較好，對于水質(zhì)較差的區(qū)域則沒有發(fā)現(xiàn)云南鰍的蹤跡，由此可以看出草海云南鰍對水質(zhì)極為敏感。水質(zhì)污染超過繁殖發(fā)育的適宜范圍，草海云南鰍的出生率就降低，群體的數(shù)量得不到相應(yīng)的補(bǔ)充。草海云南鰍懷卵量較少，繁殖力較低，自然群體的數(shù)量相對較小，在開發(fā)時應(yīng)該有節(jié)制、合理適度捕撈，否則資源一旦被破壞將難以恢復(fù)。生態(tài)環(huán)境的變化對草海云南鰍補(bǔ)充群體資源量的影響還需要深入系統(tǒng)研究。

3.4? 保護(hù)建議

一個物種就是一份寶貴的自然財富，也是魚類資源物種多樣性的重要組成部分，草海云南鰍是草海特有的魚類，是草海魚類多樣性的重要組成部分，曾經(jīng)是威寧草海特產(chǎn)“魚包蝦”的主要成分魚類，因此對草海云南鰍的保護(hù)顯得尤為重要。要大力宣傳漁業(yè)法規(guī)，建議相關(guān)部門進(jìn)一步加強(qiáng)保護(hù)生態(tài)環(huán)境的宣傳教育，進(jìn)一步加強(qiáng)執(zhí)法效能，完善監(jiān)管制度，遏制生產(chǎn)和經(jīng)營使用電魚器，真正做到保護(hù)野生魚類資源，嚴(yán)禁電網(wǎng)觸魚，其管理措施一定要落到實(shí)處。對特有魚類規(guī)劃繁殖保護(hù)區(qū)域，進(jìn)行人工增殖放流。同時加強(qiáng)對草海云南鰍的研究，掌握其生物學(xué)和繁殖生態(tài)學(xué)的特性，為保護(hù)和開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

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