黃淮麥區(qū)小麥主栽品種粒重與籽粒灌漿特性的關(guān)系

苗永杰 閻 俊 趙德輝 田宇兵 閆俊良 夏先春張 勇, 何中虎,中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所 / 國家小麥改良中心, 北京 0008; 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所, 河南安陽 455000; 國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)中國辦事處, 北京 0008

黃淮麥區(qū)是我國最重要的小麥產(chǎn)區(qū), 播種面積和總產(chǎn)分別約占全國的 55%和 60%, 對保障糧食安全至關(guān)重要[1]。過去60余年, 黃淮麥區(qū)小麥產(chǎn)量年遺傳增益約為 0.48%～1.05%, 其構(gòu)成因素中千粒重年遺傳增益較大, 為0.35%～0.51%[2]。雖然近15年產(chǎn)量遺傳增益放緩, 但粒重仍持續(xù)提高[3], 表明粒重改良是該麥區(qū)產(chǎn)量顯著提高的關(guān)鍵因素。粒重主要受基因型控制, 并受環(huán)境顯著影響, 粒重在產(chǎn)量構(gòu)成因素中的遺傳力最高[4-5]。已定位了大量粒重相關(guān)QTL, 位于2A、4D、5B、6B、7B和7D染色體上的 QTL效應(yīng)較大, 單個位點(diǎn)可解釋 4.8%～28.0%的表型變異[6-8]。其中, TaCwi[9]、TaGW2[10]、TaSus2[11]、TaCKX6[12]、TaSAPl[13]、TaGS1a[14]、TaGS-D1[15]、TaGASR7-A1[16]、TaGS5-3A[17]、6-SFT-A2[18]等多個相關(guān)基因已被克隆, 可解釋 4.8%～14.6%的表型變異。

粒重由籽粒灌漿速率和持續(xù)時間決定[19-23]。灌漿速率主要受基因型控制, 灌漿持續(xù)時間主要由特定地區(qū)的氣候和耕作栽培制度決定[23-26]。有關(guān)灌漿速率和持續(xù)時間對粒重的貢獻(xiàn)尚無定論, 多數(shù)研究認(rèn)為, 在灌漿期偏短的地區(qū), 灌漿速率對粒重的貢獻(xiàn)大于持續(xù)時間[26-30]。因此, 育種工作的重點(diǎn)是提高灌漿速率。

灌漿速率是決定我國北部冬麥區(qū)小麥品種粒重最重要的參數(shù)[29]; 黃淮麥區(qū)水地和旱地品種籽粒灌漿特性存在顯著差異, 旱地品種的灌漿速率高于水地品種, 但其籽粒灌漿時間較短[30]。這些研究多集中于描述具體品種的灌漿特性, 對不同粒重類型品種間的籽粒灌漿特性可能因?yàn)楣ぷ髁看蠖狈ο到y(tǒng)研究, 且很少涉及黃淮麥區(qū)水地主栽品種的粒重與籽粒灌漿特性之間的關(guān)系。本研究通過分析品種間籽粒灌漿特性的差異, 明確粒重與籽粒灌漿特征參數(shù)的關(guān)系, 揭示灌漿速率和持續(xù)時間對粒重的相對重要性, 旨在為黃淮麥區(qū)小麥品種的粒重改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 品種及田間設(shè)計

選用黃淮麥區(qū) 14份水地主栽品種和苗頭品系(表 1), 于 2012—2015年度種植在河南安陽。良星99和周麥 18分別是黃淮北片和南片冬麥區(qū)國家水地組區(qū)域試驗(yàn)的對照品種。濟(jì)麥22和矮抗58是黃淮麥區(qū)近10年累計推廣面積最大的兩個主栽品種。鄭麥366、周麥16、良星66、周麥27、存麥1號、中麥 895和中麥 875均為當(dāng)前生產(chǎn)上的主推品種,中麥871和中麥140是本課題組新育成的苗頭品系。荔墾4號是中麥895、中麥875和中麥871的父本。

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計, 2次重復(fù)。小區(qū)面積6 m2, 6行區(qū), 4 m行長, 行距20 cm。試驗(yàn)地前茬玉米, 收獲后秸稈還田, 播種前底施復(fù)合肥(N、P2O5、K2O 比例17∶1∶17) 750 kg hm–1和尿素75 kg hm–1, 深翻。10月10日前后播種, 每公頃基本苗210萬株。分別于越冬期、返青期、孕穗期和灌漿期灌溉 4次, 并結(jié)合越冬水和孕穗水分別追施尿素112.5 kg hm–1和150 kg hm–1。返青期化學(xué)除草一次, 抽穗揚(yáng)花期“一噴三防”, 其他管理措施同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

1.2 田間調(diào)查指標(biāo)及方法

開花至成熟期間的天數(shù)即為灌漿持續(xù)時間。于開花初期從每個小區(qū)選取同一天開花, 穗型、長勢和大小基本一致, 無病蟲害的單莖200個掛牌標(biāo)記。從花后第6天開始, 每隔6 d取樣一次, 直至成熟收獲。每次各小區(qū)取15穗, 105°C殺青15 min, 65°C烘干24 h, 調(diào)查粒數(shù), 并用千分之一天平稱重, 計算千粒重。

以花后相對灌漿時間(x)為自變量, 粒重(y)為因變量, 采用Logistic方程y = k/(1+ae–bx)對不同品種的籽粒灌漿進(jìn)程進(jìn)行擬合, 繪制籽粒灌漿速率曲線,其中a和b為品種參數(shù), k為理論粒重。

采用一階和二階求導(dǎo), 計算最大灌漿速率(Rmax,mg grain–1d–1)及其到達(dá)時間(Tmax, d)、漸增期持續(xù)時間(T1, d)和灌漿速率(R1, mg grain–1d–1)及其增重(W1,g)、快增期持續(xù)時間(T2, d)和灌漿速率(R2, mg grain–1d–1)及其增重(W2, g)、緩增期持續(xù)時間(T3, d)和灌漿速率(R3, mg grain–1d–1)及其增重(W3, g)、平均灌漿持續(xù)時間(T, d)和灌漿速率(Ra, mg grain–1d–1)等參數(shù)。氣壓、溫度、濕度、降水量、風(fēng)速和日照等主要?dú)庀筚Y料來自中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn/)河南安陽站“中國地面氣候資料日值數(shù)據(jù)集”。

1.3 統(tǒng)計分析

采用Statistical Analysis System (SAS9.2)軟件,調(diào)用PROC NLIN程序進(jìn)行灌漿數(shù)據(jù)的Logistic方程擬合。調(diào)用PROC CLUSTER程序, 按Ward最小平方和法, 依據(jù)品種粒重進(jìn)行聚類分析。調(diào)用 PROC GLM 模型, 粒重類型為固定效應(yīng), 類內(nèi)品種、年份內(nèi)重復(fù)及其相關(guān)互作為隨機(jī)效應(yīng), 進(jìn)行方差分析。調(diào)用PROC CORR程序進(jìn)行相關(guān)分析。

表1 14份參試品種名稱、系譜及其審定年份Table 1 Names, pedigrees and released years of the 14 cultivars investigated

2 結(jié)果與分析

2.1 籽粒灌漿特征參數(shù)基本統(tǒng)計量分析

千粒重及所有灌漿特征參數(shù)的變異范圍均較大(表2)。參試品種的千粒重介于41.8～53.8 g之間, 平均和最大灌漿速率分別為 1.15～1.50 mg grain–1d–1和1.94～2.63 mg grain–1d–1, 漸增期、快增期和緩增期灌漿速率分別為 0.78～1.02、1.70～2.31和 0.69～1.10 mg grain–1d–1, 相應(yīng)時期的籽粒增重量分別為9.2～12.1、25.2～33.3 和 9.2～12.1 mg grain–1, 上述參數(shù)的品種間變異范圍均大于年份。品種間灌漿持續(xù)時間、最大灌漿速率到達(dá)時間和漸增期持續(xù)時間的變異范圍分別為 36.3～40.3、18.0～19.8和 11.3～12.4 d,品種間變異范圍均小于年份。品種間快增期和緩增期持續(xù)時間的變異范圍分別為 12.7～15.5 d和11.1～13.9 d, 品種間變異范圍與年份相當(dāng)。

2.2 籽粒灌漿特征參數(shù)方差分析

千粒重、所有籽粒灌漿速率及各時期籽粒增重量參數(shù)均受基因型和年份效應(yīng)的顯著影響, 灌漿持續(xù)時間和緩增期持續(xù)時間的年份和基因型×年份效應(yīng)、漸增期和快增期持續(xù)時間的基因型和年份效應(yīng)顯著(表3)。千粒重、所有籽粒灌漿速率及各時期增重量的基因型效應(yīng)較大, 其次為年份效應(yīng), 且基因型效應(yīng)遠(yuǎn)大于基因型×年份效應(yīng), 表明粒重、灌漿速率和增重量各參數(shù)主要受基因型控制。所有灌漿持續(xù)時間的年份效應(yīng)較大, 其次為基因型效應(yīng), 且基因型效應(yīng)均大于基因型×年份效應(yīng), 表明灌漿持續(xù)時間主要受環(huán)境影響。

按千粒重將14個品種聚為3類, 高粒重品種包括周麥 18、中麥 895和中麥 875, 中等粒重品種包括周麥16、良星99、濟(jì)麥22、存麥1號和中麥140,低粒重品種包括矮抗58、良星66、鄭麥366、周麥27、中麥871和荔墾4號。千粒重、最大灌漿速率到達(dá)時間、所有籽粒灌漿速率及其增重量參數(shù)均受粒重類型及類內(nèi)基因型效應(yīng)的顯著影響, 漸增期和快增期持續(xù)時間的類內(nèi)基因型效應(yīng)顯著, 灌漿持續(xù)時間、緩增期持續(xù)時間及其灌漿速率的類內(nèi)基因型×年份效應(yīng)顯著。粒重的類型效應(yīng)遠(yuǎn)大于類內(nèi)基因型效應(yīng), 類型×年份及類內(nèi)基因型×年份效應(yīng)不顯著。所有灌漿速率參數(shù)及各時期籽粒增重量的類型效應(yīng)均大于類內(nèi)基因型效應(yīng), 灌漿持續(xù)時間相關(guān)參數(shù)的類型效應(yīng)不顯著, 表明不同粒重類型品種間的灌漿速率及各時期籽粒增重量均存在顯著差異, 灌漿持續(xù)時間則差異不顯著。

2.3 粒重類型間籽粒灌漿特征參數(shù)分析

所有品種的籽粒飽滿度均較好, 表明灌漿正常。Logistic方程決定系數(shù)(R2)均在0.99以上, 說明擬合方程可以有效描述籽粒灌漿進(jìn)程。不同粒重類型品種灌漿進(jìn)程均呈“S”型變化曲線, 灌漿速率變化趨勢呈單峰曲線, 表現(xiàn)為慢—快—慢的特征(圖 1),不同粒重類型品種間平均和最大灌漿速率及漸增期、快增期和緩增期灌漿速率及其籽粒增重量均存在顯著差異, 表現(xiàn)為高粒重＞中等粒重＞低粒重, 灌漿持續(xù)時間則差異不顯著(表4)。漸增期、快增期和緩增期持續(xù)時間分別約占整個灌漿期的 31.2%、36.9%和 31.9%, 其籽粒增重量則分別約占粒重的21.1%、57.8%和21.1%。與漸增期和緩增期相比, 快增期高、中、低粒重類型品種間灌漿速率和籽粒增重量差異較大。高粒重和中等粒重類型品種的最大灌漿速率到達(dá)時間顯著晚于低粒重類型品種, 其他灌漿持續(xù)時間相關(guān)參數(shù)類型間差異均不顯著。

表2 14份參試品種千粒重和籽粒灌漿特征參數(shù)均值及其變異范圍Table 2 Mean and variation of thousand-grain weight (TGW) and grain-filling parameters of the 14 cultivars investigated

圖1 不同粒重類型小麥品種的籽粒灌漿速率曲線Fig. 1 Grain-filling rate curve of different grain-weight wheat cultivars

2.4 千粒重與籽粒灌漿特征參數(shù)的相關(guān)性

千粒重與各時期籽粒灌漿速率均呈顯著正相關(guān)(P ＜ 0.001), 其中與快增期灌漿速率的相關(guān)程度最密切(r = 0.97), 與平均灌漿速率的相關(guān)程度次之(r= 0.90) (圖2和表5)。千粒重與各時期籽粒增重量均呈顯著正相關(guān)(r = 0.97, P ＜ 0.001), 與灌漿持續(xù)時間參數(shù)相關(guān)均不顯著(表5)。

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表4 不同粒重類型品種的籽粒灌漿特征參數(shù)Table 4 Grain-filling parameters in different grain-weight cultivars

圖2 千粒重與灌漿速率的線性回歸Fig. 2 Linear regressions between thousand-grain weight and grain-filling rate

3 討論

黃淮冬麥區(qū)小麥灌漿期經(jīng)常遇到高溫、干旱和干熱風(fēng)的影響, 使籽粒不飽滿, 粒重下降, 造成產(chǎn)量損失。大量研究表明, 粒重主要取決于灌漿速率,而灌漿持續(xù)時間對粒重的貢獻(xiàn)相對較小[6,8,12,20-21,27]。本試驗(yàn)結(jié)果與此一致, 黃淮麥區(qū)小麥品種的千粒重與各時期籽粒灌漿速率均呈顯著正相關(guān), 其中與快增期灌漿速率相關(guān)最密切, 且千粒重與各時期增重量均呈顯著正相關(guān), 與灌漿持續(xù)時間各參數(shù)相關(guān)不顯著。漸增期、快增期和緩增期的持續(xù)時間分別約占灌漿期 31.2%、36.9%和 31.9%, 籽粒增重量則分別約占粒重的 21.1%、57.8%和 21.1%, 進(jìn)一步表明快增期籽粒增重量對粒重影響較大。由此可見, 灌漿速率, 特別是快增期灌漿速率, 對粒重的形成具有重要貢獻(xiàn)。

粒重與平均灌漿速率呈顯著正相關(guān)(r = 0.90, P＜ 0.001)。由于灌漿速率測定繁瑣, 利用分離群體對該性狀進(jìn)行基因定位難度很大。鑒于灌漿速率對粒重的重要性, 可以根據(jù)粒重與灌漿持續(xù)時間計算平均灌漿速率, 僅需記錄開花期、成熟期和粒重, 對相關(guān)性狀進(jìn)行基因定位, 以進(jìn)一步解析粒重的遺傳機(jī)制。王瑞霞等[31]利用平均灌漿速率將粒重相關(guān)QTL定位于 1B、2A和 3B染色體, 可分別解釋 5.8%～20.8%的表型變異。因此, 進(jìn)一步明確 TaCwi[9]、TaGW2[10]等已克隆的粒重基因與籽粒灌漿速率的關(guān)系, 將有助于這些基因在育種中的有效利用, 進(jìn)一步改良黃淮麥區(qū)小麥品種的籽粒灌漿特性。

表5 千粒重與籽粒灌漿特征參數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients between thousand-grain weight and grain-filling parameters

本研究還表明, 來自同一組合的 3個品種中麥895、中麥875和中麥871在粒重和籽粒灌漿速率方面存在顯著差異, 中麥 895和中麥 875的粒重和各時期灌漿速率均顯著高于其姊妹系中麥 871及其雙親周麥16和荔墾4號。周麥16籽粒較大, 但灌漿速率偏慢, 常年飽滿度一般, 粒重并不高, 約 46 g;荔墾 4號成熟落黃好, 籽粒飽滿。我們當(dāng)時組配周麥16和荔墾4號組合是期望通過提高周麥16的灌漿速率來改良其粒重, 以進(jìn)一步提高產(chǎn)量。根據(jù)我們多年多點(diǎn)觀察結(jié)果, 中麥 895和中麥 875的籽粒飽滿度好, 灌漿速率快, 粒重高且穩(wěn)定, 這說明在進(jìn)行粒重改良時, 雜交組合親本選配和后代選擇至關(guān)重要, 后代選擇應(yīng)主要考察品種的田間落黃特性及其收獲后籽粒的大小和飽滿度。我們正在對中麥895的快速灌漿和高粒重特性進(jìn)行研究, 期望發(fā)掘相關(guān)基因和分子標(biāo)記, 以輔助改良粒重。

4 結(jié)論

黃淮麥區(qū)小麥粒重和灌漿速率各參數(shù)主要受基因型控制, 灌漿持續(xù)時間主要受環(huán)境影響。不同粒重類型品種間灌漿速率存在顯著差異, 表現(xiàn)為高粒重＞中等粒重＞低粒重。灌漿速率, 特別是快增期灌漿速率的差異是導(dǎo)致品種間粒重高低的主要因素。

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