水稻穗上不同粒位籽粒胚乳結構及其結實期灌溉方式對它的調(diào)控作用

袁莉民 展明飛 章星傳 王志琴 楊建昌

揚州大學農(nóng)學院 / 江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點 / 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚州225009

籽粒灌漿是水稻粒重和品質(zhì)形成的關鍵時期。水稻籽粒中的主要成分為胚乳淀粉, 胚乳淀粉粒結構(淀粉粒大小及其排列狀況)直接關系到籽粒的充實和稻米的品質(zhì)[1-4]。通過遺傳改良和栽培技術的改進促進稻米胚乳淀粉粒結構的發(fā)育是獲取水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要途徑之一。水稻不同品種間以及同一品種同一穗上不同粒位間的灌漿速率和充實程度有較大的差異[1-2]。一般早開花的強勢粒灌漿速率大, 胚乳中淀粉粒排列緊密, 籽粒充實度好; 晚開花的弱勢粒灌漿速率小, 胚乳中淀粉粒排列疏松, 籽粒充實度和外觀品質(zhì)等較差[3-4]。前人對于不同粒位間灌漿特性的研究多限于強、弱勢粒的粒重比較[5-9], 很少涉及穗上不同部位籽粒胚乳淀粉形態(tài)結構差異的觀察分析。有關籽粒灌漿過程中胚乳結構形成的動態(tài)變化及其調(diào)控的研究, 尚未見報道。

干濕交替灌溉技術(alternate wetting and drying irrigation, AWD)是一種重要的節(jié)水灌溉技術, 其主要技術特點是在水稻生育過程中, 在一段時間里保持水層, 自然落干至土壤不嚴重干裂再灌水, 再落干, 再灌水, 如此循環(huán)。目前該項技術在亞洲各主要水稻生產(chǎn)國都得到了大面積推廣與應用, 取得了顯著的節(jié)水效果[10-16]。但有關結實期干濕交替灌溉如何影響水稻穗上不同粒位籽粒胚乳結構缺乏研究。以上問題的深入探討對提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)有重要意義。本研究以典型的秈、粳稻品種為材料, 運用掃描電鏡觀察籽粒灌漿過程中胚乳結構形成的動態(tài)以及穗上不同部位籽粒淀粉粒結構的分布特點, 探討結實期干濕交替灌溉方式對它的調(diào)控作用, 以期為水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論和實踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與處理

1.1.1 試驗 1 水稻穗上不同粒位籽粒胚乳結構的觀察 試驗于揚州大學農(nóng)學院實驗農(nóng)場進行。供試材料為秈稻品種揚稻6號和粳稻品種武運粳24。前茬作物為小麥, 土壤質(zhì)地為沙壤土, 耕作層含有機質(zhì)2.04%、有效氮106.2 mg kg–1、速效磷28.5 mg kg–1、速效鉀 93.6 mg kg–1。全生育期施尿素 420 kg hm–2, 按基肥∶分蘗肥∶穗肥 = 4∶2∶4施用。5月10日至12日播種, 6月8日至10日移栽至大田。株、行距為17 cm × 20 cm, 每穴2株苗, 小區(qū)面積為5.1 m × 4.2 m。重復4次, 隨機區(qū)組排列。田間管理按常規(guī)高產(chǎn)栽培。

1.1.2 試驗 2 結實期灌溉方式對不同粒位籽粒胚乳結構的調(diào)控 供試材料和試驗地點同試驗 1,分別種植于土培池和大田。土培池由水泥制成并填滿土, 每個池的長、寬、高分別為8 m、1.5 m和0.3 m, 共9個。土培池和大田的土壤質(zhì)地、土壤養(yǎng)分含量即施氮量同試驗1。5月10日至12日播種, 6月8日至10日移栽。株、行距為17 cm × 20 cm, 每穴2株苗。除結實期土壤水分(灌溉)處理外, 其余田間管理按當?shù)爻Ｒ?guī)高產(chǎn)栽培。灌漿期間(8月16日至10月 6日)各候(每 5 d)的平均氣溫分別為 27.3°C、27.2°C、26.8°C、25.2°C、24.6°C、23.5°C、22.6°C、22.2°C、21.3°C 和 20.7°C, 適宜水稻灌漿結實。自抽穗(50%穗伸出劍葉葉鞘)至成熟, 設置3種灌溉方式處理: (1)保持淺水層(CK); (2)自淺水層自然落干至土壤水勢–20 kPa, 然后灌1～2 cm水層(人工用桶加水)再落干, 如此循環(huán), 簡稱輕干-濕灌溉(T1); (3)自淺水層自然落干至土壤水勢–40 kPa, 然后灌 1～2 cm水層再落干, 如此循環(huán), 簡稱重干-濕灌溉(T2)。裂區(qū)設計, 以水分處理為主區(qū), 品種為裂區(qū)(小區(qū))。土培池試驗小區(qū)面積為5.7 m2, 大田試驗為18.0 m2,重復3次。在T1和T2處理的小區(qū)內(nèi)安裝真空表式土壤負壓計(中國科學院南京土壤研究所產(chǎn))監(jiān)測土壤水勢。土壤負壓計陶土頭埋設深度為離地表15～20 cm。大田試驗在各小區(qū)間以塑料薄膜包埂。土培池和大田均有遮雨設施。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 水稻胚乳結構觀察 以穗頂部第 1至第 3朵穎花開花定為開花始日。于開花始日選取各品種或處理 120～150個同日始花、生長整齊一致的穗子掛牌標記, 從中選取10個穗從上午8:00到下午3:00觀察穗上穎花開花日序, 并記錄在穗上的位置。分別于花后5 d、10 d、15 d、20 d、25 d、30 d、35 d 7個時期取樣, 各時期取樣穗 5～8個。按開花日序所對應的穗上枝梗部位及粒位分類取樣。揚稻6號和武運粳24一個稻穗一般有11～12個一次枝梗, 穗頂端的 3～4個一次枝梗為穗上部, 穗中部的 4個一次枝梗為穗中部, 穗基部的4個一次枝梗為穗下部(圖1)。分別取穗上部、中部和下部各 1個一次枝梗及其中部二次枝梗, 按稻穗結構模式圖將一次枝梗上的第1至第6粒分成6個粒位, 一次枝梗上的第1、第2、第3、第4、第5、第6位籽粒稱第1粒、第2 粒、······、第 6 粒, 將二次枝梗上第 1 至第 3 ?；?粒分成3個或4個粒位, 同樣, 二次枝梗上的第1粒位、第 2 粒位、······、第 4粒位籽粒稱第 1 粒、第2 粒、······、第 4 粒。將穗上同一部位、同日開花的籽粒合并, 作為一個樣本, 剔除未受精的空粒, 用于觀察水稻胚乳結構。

籽粒離穗后按袁莉民等[7]的方法制備掃描樣品,于FEI XL30-ESEM環(huán)境掃描電鏡下觀察、攝影并記錄籽粒胚乳結構。

圖1 水稻穗結構模式圖Fig. 1 Schematic representation of a rice panicle

1.2.2 產(chǎn)量及其構成 成熟期從每小區(qū)取3個10穴, 考查每穗粒數(shù)、結實率和千粒重, 以土培池試驗實收2.5 m2、大田試驗實收5.0 m2計產(chǎn)。

2 結果與分析

2.1 不同粒位胚乳結構形成

2.1.1 花后5 d胚乳結構 除二次枝梗上的第2、第3、第4粒以及穗下部一次枝梗上的第2、第3粒子房尚未明顯膨大外, 其他不同部位、不同粒位籽粒在胚乳細胞增殖的同時均已經(jīng)開始了淀粉的累積,此時, 發(fā)育米粒的斷面上胚乳呈完全的裸露態(tài), 低倍下不見細胞輪廓。淀粉體排列疏松, 可見復粒。穗上部一次枝梗第 1粒為全穗最早開花者, 秈稻揚稻 6號籽粒胚乳已經(jīng)開始顯露出不同部位的結構差異, 心部的充實狀況最好, 復粒大小達約 6.2～8.3 μm, 但仍以單粒居多, 大小約 1.05 μm (圖版 I-1);粳稻武運粳24上部一次枝梗第1粒胚乳淀粉尚未見有復粒, 單粒淀粉大小參差, 大的達1 μm, 小的120 nm, 第2粒則更為滯后。揚稻6號穗下部一次枝梗第 1 粒胚乳(圖版 I-2), 復粒約 1.99～3.87 μm, 穗下部一次枝梗第 2粒發(fā)育米粒已略有膨大, 胚乳淀粉粒約160～250 nm (圖版I-3)。表明穗上愈是遲開花的籽粒, 其胚乳結構愈是疏松, 淀粉粒的體積愈小。武運粳24胚乳發(fā)育比揚稻6號遲緩。

2.1.2 花后 10 d胚乳結構 穗上較早開花(穗上部一次枝梗)籽粒胚乳細胞分裂已結束, 胚乳細胞數(shù)目已定。此時, 發(fā)育米粒的斷面上胚乳組織呈不完全的裸露態(tài), 低倍下以心部為中央的 2～4層放射狀排列的細胞不裸露, 其外圍至糊粉層呈完全的裸露態(tài)。淀粉體形態(tài)多樣, 呈球形、橢球體形、棒狀、腎形或不規(guī)則形狀, 粒間間隙比花后5 d的小、體積則較之為大, 復粒大小平均約 9.2 μm, 單粒大小約1.96 μm, 排列仍疏松(圖版I-6, 7; II-1)。心部淀粉體排列明顯比背部的緊密, 背部胚乳結構優(yōu)于腹部。穗上愈是遲開花(穗基部二次枝梗)籽粒, 其發(fā)育米粒斷面的裸露區(qū)域愈大, 胚乳結構愈是疏松, 復粒與單粒的體積愈小(圖版I-8; II-2), 心、背、腹部的結構差異愈不明顯。武運粳24穗下部一次枝梗第2、第 3粒及其中部二次枝梗第 2、第 3粒子房仍未明顯膨大即淀粉的累積仍微乎其微; 穗上較早開花籽粒胚乳復粒大小平均約 13.0 μm, 單粒大小約 2.65 μm, 淀粉粒平均體積比揚稻 6號的大(圖版II-3, 6),穗上較遲開花籽粒的胚乳結構則明顯疏松(圖版 II-4,5, 7, 8)。2個供試品種籽粒胚乳結構穗上部位間差異及粒位間差異顯著。

2.1.3 花后15 d胚乳結構 穗上較早開花籽粒的斷面在低倍鏡下細胞以心部為中央呈放射狀排列,其中少數(shù)個別細胞裸露, 僅與糊粉層相鄰的極小區(qū)域呈完全裸露態(tài)。背部的淀粉體排列較緊密(圖版III-1), 裸露處無論是背腹, 其中的淀粉體排列仍疏松(圖版III-2, 5, 6), 復粒大小揚稻6號約10.7 μm,武運粳24約11.2 μm, 心部較為疏松, 腹部最疏松。穗上愈是遲開花的籽粒, 其發(fā)育米粒斷面的裸露區(qū)域愈大, 胚乳結構愈是疏松, 復粒與單粒的體積愈小(圖版III-3, 4, 7, 8), 心、背、腹部的結構差異愈不明顯。籽粒胚乳結構部位間差異及粒位間差異顯著,最遲開花的穗下部二次枝梗第 2、第 3粒子房已膨大、淀粉已累積, 但其胚乳結構疏松。

2.1.4 花后20 d胚乳結構 穗上、中部較早開花籽粒發(fā)育米粒的斷面與花后15 d的較為相似, 僅與糊粉層相鄰的極小區(qū)域呈完全裸露態(tài)且裸露處可見細胞輪廓, 約2～3層細胞。此時糊粉層細胞活躍, 其內(nèi)積累了大量的糊粉粒, 背部淀粉體排列較緊密,有的因相互嵌擠而呈多面體形態(tài), 復粒大小約 17.4 μm, 最大的達 23.5 μm, 最小的約 6.21 μm (圖版IV-1, 2, 5)。淀粉體中淀粉粒呈多面體態(tài)這是排列緊密、間隙小的形態(tài)學表現(xiàn), 但仍有至少 0.35 μm 間隙。心部也較為緊密(圖版IV-6), 膜性結構等胚乳細胞退化殘跡較多, 但腹部仍疏松(圖版IV-3)。穗上愈是遲開花的籽粒, 其發(fā)育米粒斷面的裸露區(qū)域愈大,胚乳結構愈疏松(圖版 IV-4, 7, 8), 復粒與單粒的體積愈小, 心背腹部的結構差異愈明顯。胚乳結構穗上部位間差異及粒位間差異顯著, 最遲開花的穗下部二次枝梗第2、第3粒胚乳結構仍最疏松。

2.1.5 花后 25 d胚乳結構 上部穗一次枝梗第5、第6粒發(fā)育米粒斷面裸露的細胞數(shù)目、位置不定,各處細胞輪廓均明顯, 背部和心部淀粉體排列緊密,胚乳細胞退化殘跡較多, 腹部淀粉體體積小, 排列不及背部和心部緊密, 心部淀粉體雖小但排列緊密(圖版V-5～7), 穗上部一次枝梗上較早開花的強勢粒腹部胚乳淀粉排列, 揚稻6號(圖版V-1)的不及武運粳24(圖版V-7)的緊密。穗上較遲開花的籽粒, 其各部位胚乳結構疏松, 復粒與單粒的體積小(圖版 V-2,3, 8)。胚乳結構穗上部位間差異及粒位間差異顯著,最遲開花的穗中、下部二次枝梗第 2、第 3粒發(fā)育米粒斷面為完全裸露態(tài), 胚乳結構仍最疏松, 淀粉體體積小、間隙大且相互粘連(圖版V-4), 這會阻礙后續(xù)灌漿物質(zhì)的進入。較遲開花的穗中部二次枝梗第4粒穗下部一次枝梗第2、第3、第4粒胚乳心部與腹部結構疏松, 且淀粉粒上約有161.3 nm的小孔洞(圖版 V-3)。

2.1.6 花后 30～35 d至成熟 此期胚乳結構穗上不同部位、不同粒位間差異進一步縮小。穗上早開花的籽粒, 如上部穗一次枝梗第5、第6粒, 其背部的淀粉體排列愈加緊密甚至粘連, 細胞殘跡明顯減少, 心部也常常結構致密直至粘連, 腹部的淀粉粒無論單?；驈土? 體積較前又有所增大, 相互間隙由較疏松漸趨緊密。穗上遲開花的籽粒, 各部位胚乳結構由疏松變緊密?？傮w上, 秈稻揚稻 6號與粳稻武運粳 24在灌漿過程中胚乳結構的變化趨勢基本一致, 但武運粳24胚乳結構的發(fā)育要稍滯后于揚稻6號, 開花30 d后兩品種間的差距才基本消失。

成熟期籽粒胚乳結構, 中部二次枝梗上遲開花的弱勢籽粒的心部或腹部胚乳結構較為緊密, 但淀粉粒粒徑差異較大(圖版 VI-2, 3), 尤其是下部二次枝梗上遲開花的弱勢籽粒的心部或腹部或心腹部常常可見疏松胚乳結構, 如圖版VI-8 (武運粳24)和圖版VI-4 (揚稻6號)。一次枝梗上遲開花的弱勢籽粒的腹部小淀粉體較多, 與背、心部比, 排列略顯疏松,淀粉體粒徑差異大, 以中、下部一次枝梗第 2粒最明顯(圖版 VI-6)。其余籽粒胚乳結構均較緊密(圖版VI-5, 7), 籽粒各部位的胚乳結構差異也不顯著。常見因胚乳充實良好淀粉體排列緊密、嵌擠以至粘連的情形(圖版VI-1)。

2.2 結實期干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量的影響

干濕交替灌溉對產(chǎn)量的影響因干的程度不同而有較大差異(表1)。無論是大田試驗還是土培池試驗,均以輕干-濕灌溉(T1)的產(chǎn)量最高, 顯著高于水層灌溉(CK)和重干-濕灌溉(T2)。重干-濕灌溉的產(chǎn)量顯著低于CK。

由于本試驗是在抽穗期才進行水分處理, 因此干濕交替灌溉對穗數(shù)和每穗粒數(shù)均無顯著影響, 不同處理間產(chǎn)量的差異主要是由結實率和粒重的不同所造成的。即, 與 CK 相比, 輕干-濕灌溉顯著提高了結實率和粒重, 重干-濕灌溉處理減產(chǎn)主要是由于結實率的降低, 兩個品種的趨勢一致(表1)。

2.3 結實期干濕交替灌溉對籽粒胚乳結構的影響

運用掃描電鏡觀察成熟稻米胚乳結構(圖版VII)表明, 在輕干-濕交替灌溉方式下, 穗下部籽粒胚乳結構明顯改進, 表現(xiàn)為籽粒的背部、心部和腹部各部位淀粉體排列更緊密(VII-2, 5), 背部嵌擠甚至粘連; 重干-濕交替灌溉方式下, 則會使稻米胚乳結構變差(VII-3, 6), 表現(xiàn)為淀粉體排列疏松, 體積減小,粒徑差異增大, 淀粉體相互間隙增大。同時, 灌溉方式對胚乳結構的這種改變因粒位而異, 以穗下部二次枝梗籽粒的腹部最顯著, 2個品種的趨勢一致(圖版 VIII)。

表1 結實期干濕交替灌溉對水稻產(chǎn)量及其構成的影響Table 1 Effect of alternate wetting and drying irrigation during grain filling on grain yield and its components of rice

3 討論

稻米品質(zhì)與籽粒灌漿過程密切相關, 籽粒灌漿過程即稻米品質(zhì)的形成過程, 在此過程中, 以細胞為單位, 發(fā)生著一系列復雜的生物化學變化和結構變化。籽粒間灌漿過程的不同導致其胚乳結構不同,因而導致其相互間米質(zhì)的差異, 其結果導致稻米粒間品質(zhì)差異[23]。因此, 稻米品質(zhì)改良不僅僅是品質(zhì)性狀的總體水平問題, 而且其粒間品質(zhì)差異也不應被忽視[17-18]。過去對于胚乳細胞內(nèi)結構的變化僅限于對個別品種的觀察[9], 或僅限于強、弱勢粒結構形成的比較研究[18]。本試驗則系統(tǒng)研究了穗上不同部位、不同粒位籽粒灌漿過程中胚乳淀粉結構形成過程的差異, 這是前人研究未涉及的。本研究結果表明, 胚乳結構的形態(tài)建成順序表現(xiàn)為上部穗籽粒早于中部穗早于下部穗籽粒, 一次枝梗籽粒早于二次枝梗籽粒, 這與穗上穎花開花的日序一致, 也與水稻穗上籽粒碾米品質(zhì)、堊白等品質(zhì)性狀在粒間的差異基本一致[12,20-22]。說明縮小穗上粒間胚乳淀粉結構的差異, 促進穗上遲開花特別是基部二次枝梗籽粒的胚乳淀粉發(fā)育, 改善這些籽粒的胚乳淀粉結構是獲取水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要途徑。

秈稻和粳稻是普通栽培稻的 2個亞種。在通常情況下, 秈稻的支鏈淀粉含量較低, 粳稻的支鏈淀粉含量較高[23]。王忠[24]觀察到, 稻米胚乳淀粉粒的形態(tài)與其支鏈淀粉含量有密切關系, 一般支鏈淀粉含量低的品種淀粉粒棱角較銳, 淀粉體充實較好。本研究表明, 在胚乳淀粉發(fā)育的早期, 秈稻品種和粳稻品種的籽粒胚乳結構有一定差異, 胚乳淀粉發(fā)育以秈稻較早較快, 粳稻較遲較慢; 胚乳淀粉粒以秈稻較大較整齊, 粳稻較小差異較大。較早的研究認為, 秈稻胚乳淀粉發(fā)育前期有復粒, 粳稻則沒有復粒[25-26]。但近年的研究表明, 粳稻胚乳發(fā)育早期的淀粉粒也是復粒[27-28]。前后觀察結果的不一致,可能與電子顯微鏡的分辨率和觀察倍數(shù)有關: 因粳稻胚乳發(fā)育前期的淀粉粒小, 早期的電子顯微鏡分辨率較低, 不易辨認出復粒; 現(xiàn)在的電子顯微鏡分辨率較高, 提高觀察倍率可分辨出復粒淀粉。但以上研究, 僅是對少數(shù)秈、粳稻品種的研究, 今后需要對更多的秈稻和粳稻品種進行觀察, 以進一步明確其胚乳淀粉結構的發(fā)育特征。

水分是調(diào)控水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因子。一些研究者[29-32]指出, 結實期土壤水勢控制在–15 kPa時,稻米的加工品質(zhì)和食味品質(zhì)得到改善, 當土壤水勢控制在–30 kPa時, 稻米的多數(shù)品質(zhì)指標變劣, 并建議將土壤水勢–15 kPa作為結實期水稻節(jié)水灌溉的低限指標。董明輝等[33]指出, 灌漿期土壤輕度落干(土壤水勢在–15～ –30 kPa ) 有利于稻米品質(zhì)的改善。Zhang等[34]觀察到, 水稻灌漿期的低限土壤水勢在–25 kPa時復水灌溉, 可以增加根系細胞分裂素的產(chǎn)生, 進而促進籽粒灌漿, 增加粒重。但有關干濕交替灌溉對稻米胚乳淀粉結構影響的研究, 尚未見報道。本研究表明, 無論在土培池試驗還是大田試驗,當干濕交替灌溉的低限土壤水勢為–20 kPa時, 結實率和千粒重明顯較保持水層灌溉的 CK提高, 胚乳結構顯著改善; 當干濕交替灌溉的低限土壤水勢為–40 kPa時, 胚乳淀粉結構會明顯變差。說明輕干-濕交替灌溉可以改進穗下部籽粒胚乳結構, 而重-干濕交替灌溉則會劣化胚乳淀粉結構。綜合本研究結果和以往他人研究結果, 建議將–20 kPa作為水稻結實期改善胚乳淀粉結構的低限土壤水勢指標。但是否可作為水稻優(yōu)質(zhì)灌溉的指標, 有待深入研究。

4 結論

水稻穗上不同部位和不同粒位籽粒胚乳結構形成與花后天數(shù)有密切關系, 上部穗籽粒早于中部穗籽粒更早于下部穗籽粒, 一次枝梗籽粒早于二次枝梗籽粒, 穗上早開花的籽粒早于遲開花的籽粒, 并因秈、粳稻品種不同而有一定差異, 粳稻品種的胚乳結構發(fā)育遲于秈稻品種。結實期輕干-濕交替灌溉可以改善穗下部籽粒胚乳結構, 對穗上部籽粒胚乳結構影響很小, 重干-濕交替灌溉則會使胚乳淀粉結構變差。灌漿期土壤水勢–20 kPa可作為改善水稻籽粒胚乳淀粉結構的節(jié)水灌溉的低限指標。

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