環(huán)境溫度對紅花石蒜生長節(jié)律的調(diào)控研究

蔡軍火，魏緒英,2，李金峰，張 露*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西財(cái)經(jīng)大學(xué) 資源與環(huán)境管理學(xué)院，江西 南昌 330032)

紅花石蒜(Lycorisradiata)花型優(yōu)美，色澤鮮艷，葉形優(yōu)雅，是理想的園林地被、花鏡及切花材料,為中國特色球根花卉之一，開發(fā)潛力巨大[1]。因其生長習(xí)性獨(dú)特，還具有較大的研究價(jià)值。然而，其產(chǎn)業(yè)化開發(fā)受限于 “石蒜花葉期不遇現(xiàn)象的內(nèi)在機(jī)制”認(rèn)識不清，花期至今仍難以有效調(diào)控[2]。

石蒜屬植物在生長發(fā)育過程中對周圍環(huán)境的變化較為敏感，尤其是溫度。具體表現(xiàn)為石蒜屬植物處于環(huán)境較低溫度時(10月至次年4月)幾乎不萌發(fā)新根系[3-4]，花芽分化受溫度影響較大[5]，花期及開花率受休眠期的溫度影響較大等[6-8]。而在大格局開花物候相關(guān)研究已經(jīng)表明，在亞熱帶地區(qū),群落的開花高峰和環(huán)境因子的季節(jié)性變化相一致[9]，結(jié)合項(xiàng)目組多年小氣候監(jiān)測認(rèn)為溫度是石蒜生殖生長與營養(yǎng)生長相互轉(zhuǎn)換的重要影響因子。因此，為了進(jìn)一步了解其“石蒜花葉期不遇現(xiàn)象的本質(zhì)”，本文擬從物候形態(tài)學(xué)視角，探究石蒜的生長發(fā)育與環(huán)境溫度間的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)花圃(28.76° N，115.83° E)進(jìn)行，供試石蒜為無性繁殖獲得的4 a生種球[D=(3.5±0.1)cm]。于2013年7月15日掘出，7月16、17日進(jìn)行預(yù)處理(800倍百菌清浸球消毒30 m，陰干)，7月18日定植于空曠處(全光照)。土壤為第四紀(jì)紅色黏土母質(zhì)上發(fā)育的紅壤，0～40 cm土層中，顆粒分布為：<0.002 mm 的占12.12%，0.002～0.05 mm 的占51.63%，0.05～2.00 mm的占35.87%，>2.00 mm 的占0.38%；土壤中有機(jī)質(zhì)為13.5 g/kg，氮、磷、鉀的含量依次為0.84，0.24，24.9 g/kg，pH為6.43。

1.2 試驗(yàn)方法

石蒜全生長期物候生物學(xué)性狀(從展葉至花謝)的考證采用定株觀測(每小區(qū)定5株，以平均值作為統(tǒng)計(jì)量)、記錄與拍照相結(jié)合的方法。觀測小區(qū)采用隨機(jī)安排，共設(shè)42個小區(qū)，每個小區(qū)面積為100 cm×100 cm，種植密度為15 cm×20 cm，每小區(qū)種植鱗莖30粒。

1.3 性狀指標(biāo)考證

物候記錄周期為2013年9月1日至2016年10月20日(除期間的5月中下旬至8月中下旬為地上部分無葉期外，不做記錄)，期間每隔10 d(或者30 d，即在物候變化不明顯時觀測的時間間隔長些)觀測一次。主要記錄萌葉、葉片伸長生長、葉尖變黃、枯黃、枯萎、花葶抽出、放蕾、開花及花謝等情況。

其中，在2013年9月10日至2014年5月10日間分14個時段動態(tài)測量了石蒜的葉數(shù)、葉長及葉寬，分別在14個時段隨機(jī)抽3個小區(qū)，采用五點(diǎn)法取樣各觀測5株，計(jì)算葉片數(shù)及基部2片葉的長度和中部寬度，并以均值作為統(tǒng)計(jì)值，不重復(fù)抽樣。葉生長初期和快速生長期每隔10 d觀測一次，葉片成熟后期則每隔30 d觀測一次。取樣時間順序及代碼分別為Ⅰ(9月30日)、Ⅱ(10月10日)、Ⅲ(10月20日)、Ⅳ(10月30日)、Ⅴ(11月10日)、Ⅵ(11月20日)、Ⅶ(11月30日)、Ⅷ(12月10日)、Ⅸ(12月20日)、Ⅹ(12月30日)、Ⅺ(1月10日)、Ⅻ(2月10日)、XIII(3月10日)、XIV(4月10日)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

各項(xiàng)指標(biāo)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差采用Excel 2010分析獲得，同一因素不同水平的差異顯著性采用SPASS 17.0的單因素方差分析比較(鄧肯氏法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 石蒜物候形態(tài)的性征表現(xiàn)

石蒜一般于8月下旬至9月上旬抽葶、開花，9月中旬至10月初為盛花期；花謝后開始由側(cè)芽抽發(fā)出新葉，主要抽葉期持續(xù)4～6周，至11月中旬基本停止，有成熟葉片6～14枚；至次年1月偶爾會再抽出1～2片葉，葉片皆已充分發(fā)育成熟(表1)；雖然各輪葉的露綠時間不相同，但停止生長的時間卻基本一致，高生長均呈“慢—快—慢”的S型規(guī)律[10]。3月中旬由側(cè)芽發(fā)育成的子球即開始進(jìn)入花芽發(fā)育階段，葉片自3月中下旬漸始枯黃；到5月初氣溫逐漸升高地上部分便全部枯萎，此時鱗莖盤底又會萌生新根，期間下一季的葉片開始進(jìn)行分化。該物候性狀與同屬的忽地笑表現(xiàn)相近。與中國石蒜(夏秋花謝后無葉，至次年早春1—2月才發(fā))的出葉期明顯不一致，且完成整個葉高生長的時間要比中國石蒜短[11-12]，但葉枯萎期卻基本一致。

表1 露地栽植石蒜的物候性征

2.2 石蒜葉片生長規(guī)律——抽葉數(shù)、葉長、葉寬

石蒜葉片的生長狀況首先取決于其鱗莖的大小(內(nèi)部貯藏營養(yǎng)的豐富度)，其次與石蒜生長的環(huán)境條件(如光照、溫度、水分)緊密相關(guān)。石蒜的葉長一般為11.8～20.6 cm，葉寬(中部)為4.7～7.0 mm。與長筒石蒜一樣，石蒜葉片伸長生長的中心在葉基，其長度的增加主要靠葉片基部的生長。但葉片的寬度自出葉以后基本上沒有明顯變化[13]。一般而言，石蒜植株的成熟葉片數(shù)與其鱗莖的圍徑成正比，如圍徑10～12 cm鱗莖抽葉數(shù)為8～17枚，以12～14枚為多，自然開花率約為30%～56.7%；而13～15 cm圍徑的石蒜母球的自然開花率約65%～82%，說明石蒜的開花在很大程度上取決于其鱗莖的大小。

圖1 不同發(fā)育階段石蒜葉數(shù)增長規(guī)律Fig.1 The law of leaves increasing at different phenophase stages of Lycoris radiata

圖2 石蒜葉長增長規(guī)律Fig.2 The growth rule of blade length at different phenophase stages of Lycoris radiata

圖1表明，石蒜葉片數(shù)以Ⅰ～Ⅱ期的增量最大，凈增量達(dá)34.51%；在0.05水平上顯著多于其它各階段；其次為出葉期，葉數(shù)凈增量為25.35%。再次為生長旺盛期、生長后期分別為20.42%、19.72%，至Ⅳ～Ⅶ期間，已趨于穩(wěn)定。圖2得知，在定株觀測的14個時段中，石蒜葉片的伸長生長主要集中于Ⅲ～Ⅻ期，占總凈生長量的80%。以Ⅲ期的葉長凈增長量最大，占21.84%，顯著高于其它階段(P<0.05)。

葉寬以Ⅰ～Ⅱ階段的凈增長量變化最大，約65.71%，且以II階段的葉寬增量顯著大于其它各階段(P<0.01)；至Ⅳ～Ⅵ階段，葉寬增長已趨于停止(圖3)，說明石蒜的葉寬生長在生長初期已基本完成，其停止增長的時間要要早于葉長增長(Ⅻ期停長)。這與對長筒石蒜葉片的寬度和厚度在露出地面后基本不變化的研究結(jié)果基本一致[13]。這表明，石蒜葉片寬度和數(shù)量的增長均在出葉期和葉生長初期基本完成，而葉片的伸長生長卻相對較晚停止。鑒于此，可將石蒜葉的生長節(jié)律劃分為以下6個階段：

(1)出葉期(10月1日—10月10日)，期間石蒜的葉長凈生量約占總生長量的7.86%,而葉寬的增長迅猛，其凈生長量達(dá)總生長量的65.71%。

(2)生長初期(10月11日—10月30日)，期間石蒜葉長仍平穩(wěn)緩慢地增長，其葉長凈生量約占總生長量27.57%，而葉寬的增長卻急速下降，期間的凈長量只占總生長量的17.14%。

(3)生長旺盛期(11月1—11月30日)，期間石蒜的葉片生長迅速，其長度伸長明顯，葉長凈生長量約占總生長量50.49%，葉寬凈生長量也占總生長量的12.86%。

(4)生長后期(12月1日—2月30日)，期間石蒜葉片的伸長生長趨于平緩，直至停止，其凈生長量僅占總生長量的14.08%，而葉寬的凈生長量也僅占總生長量的4.29%。

(5)枯黃枯萎期(3月1日—5月10日)，期間石蒜葉片的伸長生長和寬生長均早已停止，葉片開始出現(xiàn)由尖端向基部、由邊緣向中脈變黃，直至枯萎、死亡。

(6)無葉期(5月11日—9月30日)，期間石蒜地上部分均已枯死，屬無葉期。

圖3 石蒜葉寬增長規(guī)律Fig.3 The law of blade width at different phenophase stages of Lycoris radiata

圖4 石蒜地小氣候監(jiān)測結(jié)果Fig.4 The results of microclimate monitorning from the year of 2013 to 2016 in the area of test ground

2.3 石蒜種植地的氣溫變化規(guī)律

氣溫是影響中國石蒜葉生長與發(fā)育的主導(dǎo)因子，其各輪葉的凈生長量與春季相應(yīng)的日均氣溫間存在明顯的相關(guān)性[12]。沈明山等[14]也指出日均氣溫超過24℃將抑制紅花石蒜葉芽的生長。溫度對植物成花的影響不限于平均氣溫、低溫和高溫，短時高溫、晝夜溫差、土壤溫度等也都可能明顯影響成花。為深入了解石蒜的生物學(xué)性狀、生長發(fā)育規(guī)律與環(huán)境溫度間的關(guān)系，本試驗(yàn)對石蒜種植地的氣溫、地表土溫進(jìn)行了4年的定位觀測。

2.3.1 近4年石蒜地的小氣候變化概況 氣溫是在離地面1.5 m的百葉箱中固定位置測定。其中，月均氣溫為當(dāng)月所有天數(shù)的日平均溫度的均值，而年均溫度為12個月的月均溫度的平均值。近4年的月均氣溫變化趨勢基本一致，呈拋物線式。即在1—8月間逐步上升，8月到達(dá)峰值(28.13 ℃)；9—12又逐漸下降，至1月降至谷值(6.36 ℃)。年均氣溫為17.92 ℃，變化區(qū)間為17.8～18.09 ℃。

近4年的平均空氣相對濕度為81.24%(區(qū)間79.32%～84.61%)。其中在石蒜的葉黃至葉枯期(4—6月)的空氣濕度偏高(>83.5%)，正值梅雨季節(jié)；而開花期(8—10月)的平均空氣濕度僅為78.86%，較年均空氣溫度低近3個百分點(diǎn)。這表明，相對干燥的空氣環(huán)境更有利于石蒜的生殖生長。

從圖4得知，近4年的晝夜年均溫差為9.32 ℃，均以2月的晝夜溫差值最小(月均8.03 ℃)；10月的最大(月均溫差10.45 ℃)。晝夜地表溫差(離地0 cm)也以2月份最低(15.28 ℃，葉片停長期)，10月也較高(23.12 ℃，抽葉期)，但以8月份最高(24.84 ℃，抽葶期)。

近4年的變化規(guī)律與日均溫度基本一致。近4年的年均最高、最低氣溫為分別為23.01 ℃、13.63 ℃；月均最高溫度出現(xiàn)在8月份(34.07 ℃)，月均最低溫度在1月份(2.33 ℃)。

2.3.2 石蒜不同物候期的氣溫變化規(guī)律 不同年份間石蒜物候的差異不顯著，這與年均氣溫在0.01水平上無顯著差異相吻合。僅在2007年的開花期略早(提前7～10 d)，這與當(dāng)年的年均氣溫(尤其是夏季氣溫)顯著高于其它年份有關(guān)(P<0.05)[15-16]。

從圖5可知，石蒜的物候變化受環(huán)境溫度影響較大，不同發(fā)育階段的氣溫差異明顯。首先，在石蒜葉片的始黃期(3月)、枯黃期(4月)、枯萎期(5月)，近4年的平均氣溫分別為12.37，17.09，20.07 ℃；地表氣溫分別為13.92，20.04，22.83 ℃，晝夜溫差均在9.54 ℃以上，相對空氣濕度在82.64%以上。這說明，石蒜的葉生長相拐點(diǎn)很可能受日均氣溫17 ℃、日均最高溫度22 ℃、晝夜溫差9.6 ℃左右、長日照的綜合環(huán)境下誘導(dǎo)而成。

其次，在5月中旬—8月下旬，恰逢石蒜地上無葉(休眠)、地下部花器官發(fā)育時期。該時段4年的日均氣溫為26.83 ℃，日均地表溫度達(dá)31.56 ℃，日均最低氣溫也達(dá)22.71 ℃，日均晝夜溫差為8.86 ℃，相對空氣濕度均在83.46%。表明，高溫高濕且溫差小的環(huán)境不適合石蒜葉片的生長，卻適合地下部(鱗莖或根系)的發(fā)育，利于花器官的發(fā)育與成熟。

在8月中旬—下旬，正處于石蒜的抽葶期。期間的日均氣溫達(dá)28.24 ℃，日均最高氣溫達(dá)33.66 ℃，且日均地表溫度達(dá)32.89 ℃，日均最低氣溫達(dá)23.91 ℃，日均晝夜溫差為9.76 ℃，相對空氣濕度均在80.36%。表明，溫度較高(>28 ℃)、且溫差大的環(huán)境較適合打破石蒜的休眠并促進(jìn)花莖的伸長生長(抽葶)。

在8月下旬—9月下旬，正處于石蒜的開花期。期間的日均氣溫為24.42～26.97 ℃，日均最高氣溫在29.30～32.45 ℃，且日均地表溫度27.31～31.03 ℃，日均最低氣溫達(dá)19.67～22.49 ℃，日均晝夜溫差為9.64～9.97 ℃，相對空氣濕度均在79.72%～80.49%。以上表明，適當(dāng)?shù)母邷?24～27 ℃)及溫差有利于石蒜的生殖生長(開花)。

再次，10月上、中旬為石蒜出葉期。日均氣溫為21.79 ℃，日均最高氣溫在26.94 ℃，且日均地表溫度24.58 ℃，日均最低氣溫也達(dá)16.85 ℃，日均晝夜溫差為10.09 ℃，相對空氣濕度為77.87%。表明，適當(dāng)?shù)母邷?24～27 ℃)、較大的溫差(10 ℃)及稍低的空氣濕度有利于石蒜的生長相的轉(zhuǎn)變。

在11月，石蒜正處于葉片快速生長期。日均氣溫為13.47 ℃，日均最高氣溫在18.12 ℃，且日均地表溫度14.42 ℃，日均最低氣溫9.04 ℃，日均晝夜溫差為9.08 ℃，相對空氣濕度為83.25%。表明，適當(dāng)?shù)牡蜏?14 ℃左右)、適中的溫差(9 ℃左右)及較高的空氣濕度有利于石蒜的營養(yǎng)生長(葉片)。

最后，4年的12—2月(葉片緩慢生長階段)，月均氣溫度為7.06 ℃，日均最高氣溫在11.94 ℃，且日均地表溫度7.82 ℃，日均最低氣溫3.51 ℃，日均晝夜溫差為8.43 ℃，相對空氣濕度為79.21%。表明，較低的溫度(地表和氣溫均<8 ℃)及較小的溫差(8.5 ℃左右)和空氣濕度不利于石蒜葉片的生長，促使其葉片的成熟與生長相轉(zhuǎn)換。

圖5 石蒜不同物候期溫、濕度變化規(guī)律Fig.5 The variation of temperature and humidity in different phenophase of Lycoris radiata

圖6 石蒜不同物候期溫度變化規(guī)律Fig.6 The changes of temperature in different phenophase of Lycoris radiata

2.4 石蒜種植地表層土壤溫度的變化規(guī)律

土地與氣溫存在一定相關(guān)性，氣溫是土溫變化的晴雨表，但變化規(guī)律與氣溫又略有不同，具一定的滯后性和相對穩(wěn)定性。盛夏期，石蒜地上部分枯萎，以鱗莖在地下越夏。為探討地溫的變化是否與地上部的休眠及地下鱗莖的花器官花育有一定的關(guān)聯(lián)。有必要了解石蒜試驗(yàn)地的地表土層的溫度變化規(guī)律。

圖6顯示，近4年石蒜地的氣溫、土溫(5～20 cm)變化規(guī)律基本一致，即1—8月持續(xù)上升(8月達(dá)到峰值)，而在8—12月間又不斷下降(1月達(dá)到谷值)；年均土壤溫度(地下5～20 cm)分別較氣溫約高2.5 ℃，地表溫度也較氣溫高出2.7 ℃。

另據(jù)觀測，石蒜根系范圍一般分布在土層5～15 cm范圍內(nèi)。該土層近4年4月的月均溫度平均值為21.5 ℃。在石蒜的無葉期(5月中旬—8月上旬)、抽葶期(8月中下旬)、始花期、末花期(9月下旬)的平均土溫分別為28.72，31.44，29.84，26.24 ℃，均在26 ℃以上。這表明，石蒜的生殖生長宜在高溫的環(huán)境下進(jìn)行。

10—12月，是石蒜營養(yǎng)生長的旺盛階段。期間的平均氣溫為15.4 ℃，地表溫度為17.2 ℃,土溫為18.1 ℃；而在3—5月間，平均氣溫為16.61 ℃，地表溫度為18.9 ℃,土溫為17.9 ℃，與10—12月的熱量變化相近，卻是石蒜營養(yǎng)生長向生殖生長的過渡階段。歸其原因，可能與該時期的日照長度較長、且降雨量較大有關(guān)。

3 討 論

3.1 石蒜的生長節(jié)律受溫度影響較大，極端氣溫是重要因子之一

氣溫是影響石蒜葉生長發(fā)育與衰老的主導(dǎo)因子[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，在葉片的出葉期、旺長期、成熟期、始黃期、枯黃期、枯萎期、無葉期，近4年的平均氣溫分別為21.79，13.47，7.06，12.37，17.09，20.07，26.83 ℃。這與金雅琴等[12]得出“中國石蒜葉的凈生長量與春季日均氣溫間存在明顯的相關(guān)性” 的結(jié)論基本吻合。另有研究表明，0 ℃和4 ℃的低溫對石蒜葉片形態(tài)和生理指標(biāo)均太大影響，-5 ℃的低溫會使其葉片嚴(yán)重受害，-10 ℃的持續(xù)低溫已超過了其忍耐極限,會導(dǎo)致死亡[18]

研究還發(fā)現(xiàn)，石蒜的花芽分化前期(1—3月)的氣溫較低，花芽分化期(4—5月)、花器官發(fā)育期(6—8月)、抽葶期與開花(9—10月)則逐步的升溫，其中以“抽葶期”的溫度最高(28.24 ℃)，其次為開花期(24.42～26.97 ℃)，花芽分化期略低(13.92～22.83 ℃)。該結(jié)果與“10～30 ℃內(nèi)石蒜均能進(jìn)入花芽分化，但以20～25 ℃為開花的最佳溫度”[15]及“20 ℃和25 ℃之間很可能存在一個臨界溫度，高于此溫度，會促使加快開花進(jìn)程;而低于此溫度，則會延遲開花”[19]的結(jié)論相近。另有研究[20]表明，9月份將石蒜作25 ℃恒溫處理，發(fā)現(xiàn)次年并無花芽分化。這表明，石蒜花芽分化需要適當(dāng)?shù)牡蜏卮碳ぃㄑ糠只?、花器官發(fā)育期、抽葶期與開花卻要求適當(dāng)?shù)纳郎?。變溫很可能是石蒜開花的另一個重要誘因。

此外，溫度對石蒜成花的影響不限于平均氣溫、低溫和高溫，積溫、短時高溫、晝夜溫差、土壤溫度等也都可能明顯影響成花。石蒜的葉生長相拐點(diǎn)很可能受日均氣溫17 ℃/地溫20 ℃、日均最高溫度23 ℃、晝夜溫差9.6 ℃左右及長日照的綜合環(huán)境誘導(dǎo)而成。

3.2 日照長度很可能是影響石蒜生長相轉(zhuǎn)變的重要因子

在南昌地區(qū)，石蒜于3月中旬仍處于營養(yǎng)生長狀態(tài)，直到4月中下旬才出現(xiàn)花芽分化[15]。Mori等[21]的研究也發(fā)現(xiàn)，石蒜生長相的轉(zhuǎn)變在4月中下旬左右，即葉開始枯萎時才開始花芽分化。本研究表明，石蒜葉旺盛生長期(11月)和葉始黃期(3月)，氣溫、地溫、晝夜溫差、土氣溫差(1～2.5 ℃)、相對空氣濕度和光照強(qiáng)度均較接近，僅日照長度存在顯著差異(3月為長日照、11月屬短日照)。石蒜自然種群常分布于一定遮蔭強(qiáng)度的林下，屬典型的耐蔭植物，適宜林藥間作[22]，通常情況下，光強(qiáng)不會成為其限制性生長因子[23-24]。因此，有理由推測，晝、夜時數(shù)的相對長短很可能就是影響石蒜生長相轉(zhuǎn)換的主要因子之一。

環(huán)境溫度對植物生長具有重要的影響，不適的溫度會影響植物的光合效率，受溫度脅迫時更易發(fā)生光抑制現(xiàn)象[25]。有研究[24]表明，石蒜屬的忽地笑在20～25 ℃內(nèi)光能利用率最高(25 ℃時凈光合速率最大)，超過25 ℃時部分氣孔會關(guān)閉，葉片水分缺失，蒸騰和凈光合速率均下降，在30 ℃時下，最大熒光效率則最低。沈明山等[14]的研究也表明“日均氣溫超過24 ℃將抑制紅花石蒜葉芽的生長”。

土壤pH對石蒜的花芽分化也有一定的影響(在偏堿性土壤中，嫩葉頂端?？菸?，生長受抑制，基本不分化花芽；而在遮光、偏酸性營養(yǎng)土(pH 5.8)中的石蒜開花率高達(dá)73%～80%[10]。

4 小 結(jié)

影響石蒜葉寬、葉數(shù)的主要因素是物種的生物學(xué)特性和鱗莖大小，受環(huán)境溫度的影響甚微，而葉片的生長(尤其是縱向伸長)受環(huán)境條件(如溫度、光照、水肥因子)的影響卻較大。依據(jù)南昌地區(qū)露地栽植石蒜的生長節(jié)律，可將其物候分為“出葉期、葉生長初期、葉生長旺盛期、葉成熟期、葉枯黃枯萎期和無葉期”六個階段。其中，葉寬和葉數(shù)的增長在11月均趨于穩(wěn)定，而葉片的伸長生長卻要較晚(12—次年2月)停止。

石蒜物候變化(尤其花芽、葉芽的分化與發(fā)育)受環(huán)境溫度影響較大，而受空氣濕度影響較小。在不同的發(fā)育階段，石蒜對溫度、濕度的需求不同。適當(dāng)?shù)牡蜏?14 ℃左右)、適中的溫差(9 ℃左右)及較高的空氣濕度(>83%)則有利于石蒜的營養(yǎng)生長，8 ℃以下的低溫與25 ℃以上的高溫均不利于石蒜葉片的快速生長。較高的氣溫(>26 ℃)，尤其是土溫環(huán)境，雖不適合石蒜葉片的生長(無葉期)，卻利于地下部的發(fā)育(22 ℃左右的氣溫、10 ℃左右的溫差)、抽葶(日均氣溫>28 ℃、土溫>31 ℃)和開花(氣溫25 ℃左右)。

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