短期封育對博樂絹蒿荒漠群落特征和碳密度的影響

別爾達吾列提·希哈依，董乙強，安沙舟，劉慧敏

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】新疆天然草地面積5 725.88×104hm2，其中可以利用草地面積為4 800.68×104hm2，占新疆土地總面積34.4%。新疆蒿類荒漠(Sagebrush desert)占地面積約114.3×104m2[1]，廣泛分布在新疆天山北坡500～1 700 m的低山和沖積扇區(qū)域，是當?shù)貥O其重要的春秋季節(jié)牧場[2]，且是連接夏牧場和冬牧場的紐帶。博樂絹蒿(Seriphidiumborotalense)隸屬于菊科絹蒿屬多年生超旱生半灌木，具有較高的營養(yǎng)價值和飼用價值，為蒿類荒漠中的優(yōu)良牧草。由于近年來博洛塔絹蒿荒漠生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)不同程度的退化，干旱嚴酷的氣候環(huán)境加劇本就激烈的草畜矛盾，致使荒漠草地生產(chǎn)力，植物多樣性下降，生態(tài)服務(wù)等功能降低，阻礙當?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)和發(fā)展[3]。封育是最為常見的恢復(fù)退化草地的途徑，因其具有簡單易行，經(jīng)濟有效而被廣泛實施[4-5]。在不同區(qū)域封育對群落特征和生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響效果仍存在很大的爭議性，但這對評估草地碳儲量，草地可持續(xù)利用具有較大的生產(chǎn)和生態(tài)意義。【前人研究進展】前人關(guān)于封育對草地植被特征、土壤特性方面已經(jīng)做了大量的研究，但仍然存在較大的爭議。一些研究表明封育增加草地群落數(shù)量特征、物種多樣性[6-7]以及土壤有機碳儲量[8-9]，如Wang等[10]研究表明封育8 a后草地土壤碳庫(0～20 cm)比放牧區(qū)顯著增加了12.1%(P<0.05)；但也有一些研究表明封育降低草地物種多樣性[11-12]，抑制草地土壤有機碳的積累[13]，如Shi等[14]研究發(fā)現(xiàn)禁牧顯著降低了土壤有機碳儲量和植被生物量碳儲量?！颈狙芯壳腥朦c】前人關(guān)于封育對草地生態(tài)系統(tǒng)的研究對集中在草甸、草原上，對生態(tài)環(huán)境較為脆弱的荒漠草地研究相對較少；對植被或土壤單一碳循環(huán)的研究較多，而對整個生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究相對較少。研究短期封育對博樂絹蒿荒漠群落特征和碳密度的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆博洛塔絹蒿荒漠為研究對象，測定分析封育4 a的荒漠及鄰近的自由放牧荒漠的植被群落結(jié)構(gòu)、多樣性、生物量和生態(tài)系統(tǒng)碳庫，研究封育對荒漠植被特征、生物量的影響規(guī)律，以及生態(tài)系統(tǒng)碳庫對短期封育的響應(yīng)規(guī)律，分析其變化的驅(qū)動因素，為退化草地的恢復(fù)和草地科學(xué)經(jīng)營管理提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于博樂市哈薩堯勒(N44°50'，E81°39'，海拔1 110 m)，夏季短而炎熱，冬季長而寒冷，為典型的大陸干旱性氣候。年均氣溫6℃，年均降水200 mm，年平均蒸發(fā)量1 552.9 mm。最高氣溫39℃，最低氣溫-35℃，無霜期183 d。土壤多為荒漠灰鈣土。研究區(qū)的建群種為博樂絹蒿，屬典型的荒漠草地，伴生種有木地膚(Kochiaprostrata)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、豬毛菜(Salsolacollina)，早春有大量的短命類短命植物，如彎果葫蘆巴(Trigonellaarcuata)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等，是該市重要的春秋牧場。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

在研究區(qū)設(shè)置圍欄封育(Non-grazing，NG)和自由放牧(Freely grazing，F(xiàn)G)兩個處理。圍欄封育區(qū)面積大于3 hm2，從2014年開始封育，至2017年9月已封育4 a，屬短期封育，且封育前后草地植被類型、物種組成、地形地貌等基本一致。與封育區(qū)毗鄰的自由放牧區(qū)在封育處理后放牧強度(中度放牧)仍保持不變，兩個區(qū)域之間的距離小于20 m。在圍欄封育區(qū)和自由放牧區(qū)分別設(shè)置3條樣帶，樣帶間距離為50 m，然后在每條樣帶上隨機布置5個1 m×1 m的樣方，樣方間距大于10 m，樣方數(shù)量共計30個(2個處理×3條樣帶×5個樣方)。

1.2.2 野外取樣

于2017年9月中旬進行野外植被數(shù)據(jù)的采集工作。先記錄樣方中的所有出現(xiàn)物種的名稱，分種用卷尺測量物種高度(cm)，密度(株/m2)，采用直接記數(shù)法記錄物種所出現(xiàn)的數(shù)目，蓋度(%)采用針刺法測定，分種齊地面刈割植株并測定鮮重，裝入信封袋后帶回實驗室烘干(65℃，48 h)得到干重(g/m2)。測定完植被數(shù)據(jù)后沿樣地對角線方向挖掘3個土壤剖面，并在每個剖面上采取分層取樣法(0～5、5～10、10～20、20～30、30～50、50～70和70～100 cm)進行土壤樣品、地下生物量的采集以及容重、含水量的測定。將土壤樣品帶回實驗室自然風(fēng)干(15 d)后過篩(2、1 mm和0.25 mm)備用。植物根、莖、葉和凋落物生物量碳、土壤有機碳采用重鉻酸鉀濃硫酸外加熱法測定[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件的One-way ANOVA分別對博樂絹蒿荒漠放牧區(qū)和封育區(qū)群落特征、物種多樣性以及生物量和植被、土壤碳庫進行差異分析，并對土壤和植被指標進行相關(guān)性分析；采用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行前期處理，結(jié)果均以均值±標準誤的形式表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 封育對荒漠群落特征的影響

研究表明，博樂絹蒿荒漠群落高度、蓋度和密度對短期圍欄封育響應(yīng)不明顯(P>0.05)。與自由放牧區(qū)相比，群落高度、蓋度和密度分別下降了8.9%、7.4%和37.2%，短期封育對博樂絹蒿荒漠群落數(shù)量特征具有一定的消極作用。多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)在短期封育后分別減少了48.4%、36.8%和6.2%，但差異不顯著(P>0.05)。表1

表1 封育下博樂絹蒿荒漠群落數(shù)量特征和植物多樣性變化
Table 1 The effects of non-grazing on community quantitative characteristics and plant diversity ofSeriphidiumborotalensedesert

處理Treatment高度Height/cm蓋度Coverage (%)密度Density (plant/m2)多樣性指數(shù)Diversity index均勻度指數(shù)Evenness index豐富度指數(shù)Richness index封育 NG16.93±1.6a18.78±1.3a25.33±1.9a0.16±0.1a0.12±0.1a1.67±0.1a放牧 FG18.59±1.2a20.28±1.6a40.33±12.5a0.31±0.1a0.19±0.1a1.78±0.1a

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same as below

2.2 封育對荒漠群落生物量的影響

研究表明，與放牧區(qū)(FG)相比，封育后荒漠群落植被莖生物量、枯落物生物量顯著降低了20.1%和31.4%(P<0.05)，而封育后葉生物量增加了28.5%，但差異不顯著(P>0.05)。地上總生物量對封育的響應(yīng)不明顯。另外，地下生物量(0～100 cm)在封育后顯著降低了18.6%(P<0.05)，但短期封育措施不能改變根冠比。表2

表2 封育下博樂絹蒿荒漠植被生物量和根冠比變化
Table 2 The effects of non-grazing on plants biomass and root/shoot ratio ofSeriphidiumborotalensedesert

處理Treatments莖Stem葉Leaf枯落物L(fēng)itter地上生物量AGB地下生物量BGB根冠比Root/shoot ratio封育 GE47.0±4.22a15.8±5.25a7.0±0.39a69.5±4.98a9.6±0.51a0.14±0.013a放牧 FG58.8±1.68b12.3±4.79a10.2±0.82b81.1±6.69a11.8±0.62b0.15±0.01a

2.3 封育對植物生物量碳密度的影響

研究表明，莖、葉和枯落物生物量碳密度對封育的響應(yīng)存在一定的差異。與自由放牧區(qū)相比，莖和枯落物生物量碳密度在封育后呈降低的趨勢，且分別降低了23.9%和18.2%(P>0.05)，而葉生物量碳密度在封育后增加了30.9%(圖1a)。地上和地下生物量碳密度對封育的響應(yīng)呈相反的趨勢。與放牧區(qū)相比，封育后地上生物量碳密度呈下降(15.4%)的變化趨勢(P>0.05)，但封育后地下生物量呈增加(29.6%)的變化趨勢(P>0.05)(圖1b)。圖1

注：ABG：地上生物量，BGB：地下生物量。下同

Note: ABG: above-ground biomass, BGB: below-ground biomass. The same as below

圖1 封育下博樂絹蒿荒漠地上(莖，葉和枯落物)和地下生物量碳密度變化
Fig.1 The effects of non-grazing on above-ground (stem, leaf and litter) and below-ground (root) biomass carbon density ofSeriphidiumborotalensedesert

2.4 封育對土壤有機碳含量和有機碳庫的影響

研究表明，隨著土壤深度的增加，放牧區(qū)和封育區(qū)的土壤有機碳呈逐漸下降的變化趨勢。短期封育對荒漠土壤有機碳產(chǎn)生微弱的影響。與放牧區(qū)相比，封育后0～5和10～20 cm土壤有機碳呈下降的變化趨勢，但在5～10和20～100 cm土壤有機碳在封育后呈增加的變化趨勢。圖2

圖2 封育下博樂絹蒿荒漠土壤有機碳含量變化
Fig.2 The effects of non-grazing on SOC concentration ofSeriphidiumborotalensedesert

研究表明，不同土層深度的土壤有機碳密度對封育的響應(yīng)不一致。與自由放牧區(qū)相比，封育后土壤上層(0～50 cm)有機碳密度呈下降的變化趨勢，變化的范圍為53.5～233.6 g/m2，但在50～70和70～100 cm封育區(qū)比放牧區(qū)分別增加了234.4和482.0 g/m2。另外，在0～100 cm土壤有機碳密度在封育后增加了157.7 g/m2。表3

2.5荒漠植被生物量碳密度和土壤有機碳密度之間相關(guān)性

研究表明，莖生物量碳密度與枯落物碳密度(0.895**)、地上(0.680*)和地下(0.668*)生物量碳密度呈顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)相關(guān)，且枯落物碳密度與土壤碳密度呈顯著增加趨勢，表明隨著莖生物量碳密度的增加，枯落物、地上和地下生物量碳密度呈增加的趨勢，從而導(dǎo)致土壤碳密度增加。另外，地上生物量碳密度與枯落物碳密度(0.852**)、地下生物量碳密度(0.858**)之間存在緊密的相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，地上生物量的增加有利于枯落物生物量碳密度的增加，且地下生物量碳密度也隨之增加。表4

表3 封育下博樂絹蒿荒漠土壤有機碳密度變化
Table 3 The effects of non-grazing on soil organic carbon density ofSeriphidiumborotalensedesert

土壤深度Soil layers (cm)放牧FG (g/m2)封育NG (g/m2)△G(g/m2)0～5948.5±53.6a714.9±105.9a-233.65～10675.9±143.4a622.4±49.2a-53.510～201 009.1±23.3a943.5±231.3a-65.620～30844.4±121.4a783.0±153.1a-61.430～501 058.1±216.5a913.5±206.3a-144.650～70714.9±50.4a949.3±227.2a234.470～100703.1±119.9a1 185.1±286.9a482.00～1005 954.0±441.6a6 111.7±1221.1a157.7

表4 各指標之間相關(guān)系數(shù)
Table 4 The correlation coefficients between each index

莖碳密度Stem biomass carbon density葉碳密度Leaf biomass carbon density枯落物碳密度Litter biomass carbon densityAGB碳密度AGB carbon densityBGB碳密度BGB carbon density土壤碳密度Soil organic carbon density莖碳密度Stem biomass carbon density1葉碳密度Leaf biomass carbon density-0.1911枯落物碳密度Litter biomass carbon density0.875**0.2281AGB碳密度AGB carbon density0.680*0.5760.852**1BGB碳密度BGB carbon density0.668*0.3160.6100.858**1土壤碳密度Soil organic carbon density0.4830.1260.762*0.515-0.171

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)

Note:*means significant correlation (P<0.05),**means extremely significant correlation (P<0.01)

3 討 論

3.1荒漠群落數(shù)量特征和植物多樣性對封育的響應(yīng)

群落數(shù)量特征(高度、蓋度、密度和生物量)能夠較為直觀地反映封育的效果和草地健康狀況以及草場質(zhì)量。Guo等[16]研究發(fā)現(xiàn)典型草原和草甸草原禁牧10 a后，草地群落蓋度和生物量呈上升趨勢；而劉慧敏等[17]研究表明封育對伊犁絹蒿荒漠草地群落密度沒有顯著影響。研究結(jié)果表明，封育4 a后博樂絹蒿荒漠植被高度、蓋度、密度和生物量呈降低趨勢，但差異不顯著(P>0.05)，與劉慧敏等[17]的研究部分相同，但與大多研究結(jié)果相反。中度放牧強度下能促進植被的生長發(fā)育，增加植被群落數(shù)量特征[18]。研究區(qū)博樂絹蒿荒漠處于中度放牧強度，封育后抑制植被的生長，減少群落植被蓋度，從而降低群落生物量。

植物多樣性能反映草地群落的結(jié)構(gòu)類型、發(fā)展階段和生境差異[19]。許多研究發(fā)現(xiàn)封育能顯著增加草地植物多樣性[6-7]；但另有研究發(fā)現(xiàn)封育后草地植物多樣性變化較小，甚至呈顯著下降的趨勢[11-12]。研究表明，封育4 a后豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈下降的變化趨勢，與Wu等[11]和Bi等[12]的研究結(jié)果相似。由于中度放牧能促進植物更新，利于草地的進展演替，在一定程度上可維持植物豐富度，致使短期封育后博樂絹蒿荒漠草地豐富度指數(shù)呈輕微的降低趨勢。另外，博樂絹蒿荒漠草地的生產(chǎn)力較低，封育后會因植物競爭差異的原因?qū)е轮参锒鄻有越档蚚20]。

3.2 荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳密度對短期封育的響應(yīng)

影響草地生態(tài)系統(tǒng)碳固持的因素較多，如放牧、封育等人為因素，降水量、氣溫、土壤水分等環(huán)境因素，導(dǎo)致前人的研究結(jié)果存在較大的爭議，如一些研究表明封育促進了土壤有機碳的積累[5]，也有研究表明封育后草地土壤有機碳庫保持不變[12]，或呈下降趨勢[14]。研究表明，短期封育降低了地上生物量碳密度和土壤上層(0～50 cm)有機碳密度，與Bi等[12]和Shi等[14]的研究結(jié)果部分相同。地上生物量碳密度與生物量具有緊密的聯(lián)系，封育后地上生物量的降低直接導(dǎo)致植被碳密度呈下降的趨勢。造成土壤有機碳密度降低的原因可能是：(1)土壤碳密度和枯落物生物量碳密度(0.762*)之間具有顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)?？萋湮锷锪刻济芏仍诜庥蠼档土?8.2%，且地下生物量(根系)碳密度在封育后增加了29.6%，表明根系從土壤中吸收了較多的碳，導(dǎo)致土壤有機碳密度呈降低的變化趨勢；(2)封育措施排除了家畜的踐踏、采食和糞便等干擾，從而減緩了凋落物回歸土壤的速率，且封育缺失了家畜的排泄物回歸土壤，阻礙有機質(zhì)的循環(huán)，致使封育后土壤有機碳密度呈降低趨勢。

4 結(jié) 論

4.1 與自由放牧區(qū)相比，封育4 a后博樂絹蒿荒漠植被高度、蓋度、密度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)降低了6.2%～48.4%(P>0.05)，不利于荒漠草地植物多樣性的維持。

4.2 封育不利于生物量的積累，莖、枯落物和地下(0～100 cm根系)生物量封育后顯著下降了18.6%～31.1%(P<0.05)，但根冠比對封育的響應(yīng)不明顯。

4.3 封育降低了地上生物量碳密度和土壤上層(0～50 cm)有機碳密度(降低幅度為53.5～233.6 g/m2)，封育不利于博樂絹蒿荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)碳的存儲。

參考文獻(References)

[1] 許鵬.新疆草地資源及其利用[M].烏魯木齊：新疆科技衛(wèi)生出版社，1993:168-180.

XU Peng. (1993).GrasslandResourcesandtheUtilizationofXinjiang[M].Urumqi：Xinjiang Science, Technology and Hygiene Press：160-168.(in Chinese)

[2] DONG Y. Q., SUN Z. J., AN S. Z，et al. (2017). Natural restoration of degraded grassland on the northern Xinjiang，China：the restoration difference between lightly and moderately degraded deserts under grazing exclusion.FreseniusEnvironmentalBulletin，26(6):3,845-3,855.

[3] 李金花，李鎮(zhèn)清，任繼周.放牧對草原植物的影響[J].草業(yè)學(xué)報，2002，11(1)：4-11.

LI Jin-hua，LI Zhen-qing，REN Ji-zhou.(2002). The effects of grazing on grassland plants [J].ActaPrataculturalScience，11(1)：4-11.(in Chinese)

[4] 董乙強，安沙舟，孫宗玖，等.禁牧年限對退化伊犁絹蒿荒漠土壤有機碳庫和微生物碳、氮的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，54(5)：961-968.

DONG Yi-qiang，AN Sha-zhou，SUN Zong-jiu，et al.(2017). Effects of grazing exclusion times on soil organic carbon storage and microbial biomass carbon and nitrogen in degradedSeriphidiumtransiliensedesert [J].XinjiangAgriculturalSciences，54(5)：961-968. (in Chinese)

[5] Wang, K., Lei, D., Ren, Z., Li, J., & Shangguan, Z. (2016). Grazing exclusion significantly improves grassland ecosystem c and n pools in a desert steppe of northwest china.Catena, (137): 441-448.

[6] Zhao, L. P., & Gillet, F. (2011). Long-term effects of grazing exclusion on aboveground and belowground plant species diversity in a steppe of the loess plateau, china.PlantEcology&Evolution, 144(3): 313-320.

[7] Zhang, Y. , & Zhao, W. . (2015). Vegetation and soil property response of short-time fencing in temperate desert of the hexi corridor, northwestern china.CATENA, (133): 43-51.

[8] Qiu, L., Wei, X., Zhang, X., & Cheng, J. (2013). Ecosystem carbon and nitrogen accumulation after grazing exclusion in semiarid grassland.PlosOne, 8(1): e55433.

[9] Qiang, L. I. , Zhou, D. W. , Jin, Y. H. , Wang, M. L. , Song, Y. T. , & Guangdi, L. I. . (2014). Effects of fencing on vegetation and soil restoration in a degraded alkaline grassland in northeast china.JournalofAridLand, 6(4): 478-487.

[10] Wang, D. , Wu, G. L. , Zhu, Y. J. , & Shi, Z. H. . (2014). Grazing exclusion effects on above- and below-ground c and n pools of typical grassland on the loess plateau (china).CATENA, (123): 113-120.

[11] Wu, G. , Du, G. , Liu, Z. , & Thirgood, S. . (2009). Effect of fencing and grazing on a kobresia-dominated meadow in the qinghai-tibetan plateau.PLANTANDSOIL, 319(1-2):115-126.

[12] Bi, X. , Li, B. , Fu, Q. , Fan, Y. , Ma, L. , & Yang, Z. , et al. (2018). Effects of grazing exclusion on the grassland ecosystems of mountain meadows and temperate typical steppe in a mountain-basin system in central asia's arid regions, china.ScienceoftheTotalEnvironment, (630): 254-263.

[13] Lu, X. , Yan, Y. , Sun, J. , Zhang, X. , Chen, Y. , & Wang, X. , et al. (2015). Carbon, nitrogen, and phosphorus storage in alpine grassland ecosystems of tibet: effects of grazing exclusion.ECOLOGYANDEVOLUTION, 5(19): 4,492-4,504.

[14] Shi, X. M., Xiao, G. L., Li, C. T., Yu, Z., Zhan, H. S., & Ma, Q. (2013). Grazing exclusion decreases soil organic c storage at an alpine grassland of the qinghai-tibetan plateau.EcologicalEngineering, 57(3): 183-187.

[15] 鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[J].第三版.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2005：25-109.

BAO Shi-dan.(2005).SoilAgrochemicalAnalysis[J]. Beijing：China Agriculture Press: 25-109. (in Chinese)

[16] Guo, Y. , Du, Q. , Li, G. , Ni, Y. , Zhang, Z. , & Ren, W. , et al. (2016). Soil phosphorus fractions and arbuscular mycorrhizal fungi diversity following long-term grazing exclusion on semi-arid steppes in inner mongolia.Geoderma, (269): 79-90.

[17] 劉慧敏，董乙強，安沙舟，等.伊犁絹蒿荒漠群落特征及植物多樣性對短期封育響應(yīng)[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，55(7)：1 319-1 325.

LIU Hui-min，DONG Yi-qiang，AN Sha-zhou, et al.(2018). Response of community characteristics and plant diversity ofSeriphidiumtransiliensedeserts to short-term fencing [J].XinjiangAgriculturalSciences，55(7)：1,319-1,325. (in Chinese)

[18] 荀其蕾，安沙舟，孫宗玖，等.放牧對伊犁絹蒿群落結(jié)構(gòu)的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2013，30(12)：2 047-2 053.

XUN Qi-lei，AN Sha-zhou，SUN Zong-jiu.(2013). Effects of different grazing intensity on theSeriphidumtransiliensecommunity structure [J].PrataculturalScience，30(12)：2,047-2,053. (in Chinese)

[19] 漆良華，彭鎮(zhèn)華，張旭東，等.退化土地植被恢復(fù)群落物種多樣性與生物量分配格局[J].生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(11)：1 697-1 702.

QI Liang-hua，PENG Zhen-hua，ZHANG Xu-dong.(2007). Species diversity and biomass allocation of vegetation restoration communities on degraded lands [J].ChineseJournalofEcology，26(11)：1,697-1,702. (in Chinese)

[20] Tilman, D. , Knops, J. , Wedin, D. , Reich, P. , Ritchie, M. , & Siemann, E. . (1997). The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes.Science,277(5330): 1,300-1,302.