獼猴桃抗逆性研究進(jìn)展

姜春芽 董永剛 田惠

摘要：指出了獼猴桃果實(shí)風(fēng)味獨(dú)特，營養(yǎng)豐富，有較高的商業(yè)價值，在我國得到迅速的發(fā)展，成為世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)化面積及產(chǎn)量最大的國家。從獼猴桃的各種逆境，如低溫、干旱、高鹽、高溫、重金屬、病害等條件下對其生理的影響研究進(jìn)展方面進(jìn)行了綜述，為獼猴桃抗逆性分子機(jī)理研究及新品種的選育提供參考。

關(guān)鍵詞：獼猴桃;抗逆性;進(jìn)展

中圖分類號：S663

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1674-9944（2018）03-0061-03

1 引言

獼猴桃（Actinidia）隸屬獼猴桃科（Actinidiaceae）獼猴桃屬（ActinidiaLindl.），該屬有54種、21個變種，共計(jì)75個分類單元[1]。除尼泊爾獼猴桃和向背葉獼猴桃分別分布于尼泊爾和日本，該屬的73個種及種下類群均起源并自然分布于中國[2]獼猴桃果實(shí)風(fēng)味獨(dú)特，富含維生素C、膳食纖維和多種礦物質(zhì).據(jù)美國Rutgers大學(xué)食品研究中心測試，獼猴桃是各種水果中營養(yǎng)成分最豐富、最全面的水果。

2013年，我國獼猴桃栽培面積超過7.6萬km2，占世界栽培總面積的45.8%，年產(chǎn)量約68萬t，占世界總產(chǎn)量的33.8%，成為世界獼猴桃產(chǎn)業(yè)化面積及產(chǎn)量最大的國家[3]。然而，獼猴桃病蟲害呈逐年加重趨勢，像潰瘍病、軟腐病等細(xì)菌、真菌等侵染性病害尤為嚴(yán)重，并且獼猴桃根系屬肉質(zhì)根類，含水量高，且分布較淺，葉片又大，蒸騰作用特別強(qiáng)，耐旱性差，怕高溫，對缺氧敏感，怕漬水等。為此，本文對獼猴桃的各種逆境，如低溫、干旱、高鹽、高溫、重金屬、病害等與抗逆性的生理生化機(jī)制進(jìn)行綜述，為獼猴桃抗逆性分子機(jī)理研究及新品種的選育提供借鑒。

2 抗逆性分析

2.1 鹽堿脅迫

在鹽脅迫下，根系最早感受逆境脅迫信號，是最直接的受害部位，因此根部是應(yīng)對鹽脅迫的首要部位[4]。對獼猴桃的進(jìn)一步研究表明，獼猴桃是一種鹽敏感植物，主要傷害獼猴桃葉片發(fā)育和降低光合作用效能[5]。劉旭鋒[6]以秦美、85-1和曹營1號開展獼猴桃耐鹽性比較試驗(yàn)，每當(dāng)全鹽含量為0.14%時，美味獼猴桃只有極輕微受害，但中華獼猴桃已受害較重。當(dāng)總鹽量為0.54%時，達(dá)到獼猴桃所能忍耐的極限，并且氮離子對獼猴桃的危害最大，而硫酸根離子的危害性較小。劉丹[7]研究了不同濃度NaCl脅迫處理軟棗獼猴桃幼苗，結(jié)果表明：株高、根長、株質(zhì)量、根質(zhì)量、胚軸長、胚軸質(zhì)量均隨NaCl脅迫濃度的升高而下降;過氧化物酶含量、超氧化物歧化酶活性，均隨NaCl脅迫濃度的增大而增大，而過氧化氫酶活性、丙二醛含量則隨著NaCl脅迫濃度的增大而降低。鹽漬條件下，植物可通過減少根系表面積、增加根系直徑，發(fā)展通氣組織等來限制鹽離子的過分吸收和緩解鹽脅迫帶來的缺氧損害[8]。于根部灌外源褪黑素的方式處理獼猴桃幼苗，探究表明褪黑素處理可以提高獼猴桃的抗鹽性，緩解獼猴桃幼苗在鹽脅迫下所受的部分傷害[9]。據(jù)報道，已成功在美味獼猴桃中超表達(dá)擬南芥耐鹽基因AtNHXl，轉(zhuǎn)基因植株滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力明顯增強(qiáng)，AtNHXl轉(zhuǎn)基因獼猴桃耐鹽性顯著增加[10]。

2.2 低溫脅迫

低溫脅迫是植物栽培中常常遇到的一種災(zāi)害，它不僅會導(dǎo)致植物產(chǎn)量的降低，嚴(yán)重時還會造成植株的死亡[11]。研究表明，冷敏感植物在1～10℃的低溫脅迫下，會出現(xiàn)水分狀況、礦質(zhì)營養(yǎng)、光合作用、呼吸作用和新陳代謝等生理過程的紊亂，造成冷害甚至死亡，植物對冷脅迫的響應(yīng)通常表現(xiàn)為膜質(zhì)組成、抗氧化成分及冷脅迫相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄速率的改變[12]。以“魁綠”軟棗獼猴桃扦插苗為材料，低溫脅迫前后蛋白質(zhì)表達(dá)有明顯的上調(diào)或下調(diào)現(xiàn)象，成功鑒定出11種蛋白質(zhì)[13]。對中華獼猴桃和毛花獼猴桃抗性觀察發(fā)現(xiàn)，中華獼猴桃除耐寒力比毛花獼猴桃強(qiáng)外，耐高溫、耐澇、耐旱和耐土壤酸度的能力均比毛花獼猴桃差，用毛花獼猴桃作砧木，可以增強(qiáng)中華獼猴桃的抗性，擴(kuò)大栽培區(qū)，提高產(chǎn)量和品質(zhì)[14]。從獼猴桃研究發(fā)現(xiàn)AdADHl和AdADH2基因，并成功導(dǎo)入擬南芥株，表明AdADHl起著耐澇、耐鹽堿、耐寒的作用，AdADH2起著抗鹽堿、抗?jié)车淖饔肹15]。

2.3 高溫脅迫

高溫脅迫使細(xì)胞擴(kuò)增和分裂降低，嚴(yán)重的導(dǎo)致細(xì)胞程序性死亡，如灼傷葉子，葉片衰老和脫落，種子發(fā)芽延遲，活力喪失，幼苗發(fā)育異常，果實(shí)脫落等都高溫脅迫的常見表現(xiàn)。作物生長季平均溫度每升高1℃，作物產(chǎn)量可能下降17%，而低海拔地區(qū)的植物將向高海拔地區(qū)遷移[16]。竺元琦[17]研究發(fā)現(xiàn)獼猴桃不耐高溫，當(dāng)氣溫超過30℃，枝蔓、葉、果的生長量均顯著下降，33℃時發(fā)生日灼現(xiàn)象，無論是中華獼猴桃和美味獼猴桃對高溫干旱的抗逆能力沒有明顯的差異。米良1號獼猴桃葉片和果實(shí)表面溫度超過35℃時，葉果正常生長及生理代謝活動就不可避免給光合作用水分代謝造成脅迫[18]，當(dāng)獼猴桃葉片遭遇40℃高溫時，可溶性糖的含量將顯著降低[19]。通過抗壞血酸、茉莉酸甲酯、水楊酸和硒對獼猴桃處理，可以增強(qiáng)高溫脅迫下獼猴桃超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等的活性，誘導(dǎo)獼猴桃獲得耐熱性[20～23]。高溫于早可通過適度遮蔭、覆蓋措施來減緩其對獼猴桃生長發(fā)育的不利影響，如用百喜草覆蓋可以降低地表溫度、根際土溫、及冠幕氣溫[24]，在南非，Alan等人研究發(fā)現(xiàn)30%-40%遮蔭可顯著提高獼猴桃的產(chǎn)量[25]。

2.4 澇害脅迫

澇害排除土壤孔隙中的氣體，減少植物組織與大氣間的氣體交換，導(dǎo)致根部區(qū)域形成缺氧或厭氧環(huán)境，這是澇害各種反應(yīng)中的主要因素。在氧氣虧缺的情況下導(dǎo)致厭氧微生物產(chǎn)生，如硫化物、酸、酮等對植物有害的物質(zhì)，以及根部厭氧代謝產(chǎn)生乙醇、乙醛等物質(zhì)，這些物質(zhì)對植物的正常生長和發(fā)育都有不同程度影響。以中華獼猴桃品種紅陽、毛花獼猴桃品種華特和美味獼猴桃品種布魯諾一年生實(shí)生苗為試材，研究了淹水處理對3個品種獼猴桃實(shí)生苗、根系活力、細(xì)胞膜相對透性等澇害指數(shù)相關(guān)實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明布魯諾實(shí)生苗耐澇性最強(qiáng)[26];獼猴桃LD-1耐澇性也較強(qiáng)，對推廣應(yīng)用獼猴桃耐澇砧木具有重要意義[27]。米銀法[28-30]等研究了淹水脅迫對獼猴桃光合特性的影響，表明對萼獼猴桃苗葉片的光合功能和根系損傷明顯比美味獼猴桃小，但美味獼猴桃要強(qiáng)于中華獼猴桃，它們可以通過非光化學(xué)猝滅耗散能量，來保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免遭破壞。而在分子生物學(xué)方面，利用Illumina測序技術(shù)生成序列發(fā)現(xiàn)金魁獼猴桃，核糖體、植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和淀粉和蔗糖代謝等3個途徑對澇害機(jī)理具有重要作用，如AP2/ERF、WRKY、TGA、MYB、bZIP等轉(zhuǎn)錄因子在獼猴桃對澇害脅迫反應(yīng)中起著重要的作用[31]。

2.5 抗病蟲害

病毒性、真菌性、細(xì)菌性病害以及蟲害對獼猴桃的危害普遍發(fā)生，如潰瘍病，還沒發(fā)現(xiàn)一種有效的方法可以抑制潰瘍病的發(fā)生，果農(nóng)常常加重農(nóng)藥量的使用，效果不明顯，反而影響獼猴桃品質(zhì)。通過對24個獼猴桃品種（系）枝條人工接種潰瘍病病原菌，評價不同獼猴桃品種對潰瘍病的抗性，結(jié)果表明：強(qiáng)致病力病菌、高濃度、高濕度、枝條創(chuàng)傷面積都能顯著影響獼猴桃枝條的病情指數(shù);不同獼猴桃品種對潰瘍病的抗性存在顯著差異，24個獼猴桃品種（系）枝條中，華特和徐香表現(xiàn)為高抗;迷你華特、金魁、綠肉優(yōu)系（G-H2201201）和毛雄表現(xiàn)為抗病;紅陽、黃肉優(yōu)系11-7、大紅、早鮮、早艷和黃肉優(yōu)系Y- H2201201表現(xiàn)為高感[32]，獼猴桃潰瘍病菌在我國最適宜的省份主要分布在四川、云南、貴州等13個省份[33]。抗病品種健株枝條、葉片中可溶性蛋白含量顯著高于易感病品種，說明枝條中可溶性蛋白含量與品種抗性成正相關(guān)，抗病品種健枝條、葉片中酚類物質(zhì)含量高于易感病品種的健枝、葉，發(fā)病后抗感品種酚類物質(zhì)含量都增加[34]。李淼等[35]對6種不同品種和類型猴桃種質(zhì)資源進(jìn)行RAPD分析，發(fā)現(xiàn)一條1458 bp DNA片段可能與獼猴桃植株抗?jié)儾∠嚓P(guān)，為合成獼猴桃抗?jié)儾√结槻⒂糜跈z測獼猴桃抗?jié)儾》N質(zhì)和分子標(biāo)記輔助育種奠定了基礎(chǔ)，周月等[36]將抗?jié)儾』騆JAMP2成功導(dǎo)入“紅陽”獼猴桃，為“紅陽”獼猴桃的抗病基因工程育種奠定了基礎(chǔ)。Stewart等[37]研究了7種疫霉菌對美味獼猴桃“海沃德”和“布魯諾”實(shí)生砧木根腐病發(fā)生的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，‘布魯諾砧木對根腐病抗性較強(qiáng)。

3 展望

植物抗逆性研究一直是自然科學(xué)研究的熱點(diǎn)，特別是近年來，由于氣候的變化，環(huán)境的變遷，獼猴桃栽培常常遭遇各種逆境，為獲得豐產(chǎn)，人們不斷開發(fā)新品種、新技術(shù)和利用生物技術(shù)等手段，提高獼猴桃在逆境抗性方面的能力;積極開展獼猴桃抗熱、抗寒、抗病、抗鹽堿性的遺傳學(xué)、分子生物學(xué)和細(xì)胞學(xué)研究，以更好地揭示其抗性的內(nèi)在作用機(jī)制，為進(jìn)一步開展獼猴桃逆境抗性研究打好堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

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