細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成以及分選

張?zhí)┸? 鄒光萍

摘 要：蛋白質(zhì)是生命活動(dòng)的承擔(dān)者，生物體絕大部分的生理功能的實(shí)現(xiàn)都依賴于蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)是生物功能的載體，具有催化、調(diào)節(jié)、轉(zhuǎn)運(yùn)、貯存、運(yùn)動(dòng)、結(jié)構(gòu)成分、支架作用、防御與進(jìn)攻等多種功能。因此蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的合成成為高中教學(xué)的重點(diǎn)內(nèi)容，在生物體中，細(xì)胞內(nèi)合成的蛋白質(zhì)是多種多樣的，為了豐富教學(xué)的內(nèi)容和學(xué)生的課外知識(shí)，培養(yǎng)學(xué)生的邏輯思維和對(duì)生物學(xué)的興趣，特把蛋白質(zhì)的在細(xì)胞內(nèi)的合成作了如下整理。

關(guān)鍵詞：蛋白質(zhì);合成;加工;分選

核糖體是蛋白質(zhì)合成的機(jī)器，但核糖體在細(xì)胞內(nèi)并不是單獨(dú)地執(zhí)行功能，而是由多個(gè)甚至幾十個(gè)核糖體串連在一條mRNA分子上高效的進(jìn)行肽鏈的合成。這種具有特殊功能的與形態(tài)結(jié)構(gòu)的核糖體與mRNA的聚合體稱為多聚核糖體，在細(xì)胞的超薄切片中，不論是附著的核糖體還是游離的核糖體，經(jīng)?？梢钥吹脚帕谐纱貭?、環(huán)狀、串珠狀，甚至雪花狀等，每種多聚核糖體所包含的核糖體數(shù)量是由mRNA的長度決定的，也就是說，mRNA越長，合成的多肽分子量越大，核糖體的數(shù)目越多。

一、在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成加工的蛋白質(zhì)

（一）蛋白質(zhì)的合成

以這種方式合成的蛋白質(zhì)主要包括：向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)、膜的整合蛋白、構(gòu)成細(xì)胞器中的可溶性駐留蛋白。

蛋白質(zhì)首先在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)游離的核糖體上合成，指導(dǎo)分泌性蛋白在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的決定因素是蛋白質(zhì)N端的信號(hào)肽，信號(hào)肽位于蛋白質(zhì)的N端，一般有16～26個(gè)氨基酸殘基。在細(xì)胞質(zhì)中存在一種核糖核酸復(fù)合體——信號(hào)識(shí)別顆粒，當(dāng)多肽鏈延伸至80個(gè)氨基酸左右，N端的信號(hào)肽就與信號(hào)識(shí)別顆粒結(jié)合使肽鏈的延伸暫時(shí)停止，并防止新生肽N端損傷和成熟前的折疊，直至信號(hào)識(shí)別顆粒與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的停泊蛋白（信號(hào)識(shí)別顆粒受體）結(jié)合，核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜結(jié)合。此后，信號(hào)識(shí)別顆粒脫離信號(hào)肽和核糖體，返回細(xì)胞質(zhì)中重復(fù)使用，這時(shí)一邊重新開始延伸一邊在信號(hào)肽的引導(dǎo)下穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中肽鏈開始重新延伸，這是一個(gè)耗能的過程。

（二）蛋白質(zhì)的修飾與加工

進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)生的主要化學(xué)修飾作用有糖基化、羥基化、?；c二硫鍵的形成等。多數(shù)寡糖基轉(zhuǎn)移到天冬酰胺殘基上的稱為N-連接的糖基化，少數(shù)的糖基化發(fā)生在絲氨酸或蘇氨酸殘疾上稱為o-連接的糖基化。?；ǔＪ擒浿峁矁r(jià)結(jié)合在跨膜蛋白的半胱氨基殘基上，類似的?；舶l(fā)生在高爾基體甚至膜蛋白向細(xì)胞轉(zhuǎn)移的過程中。

（三）新生肽的折疊與裝配，運(yùn)輸

經(jīng)過修飾和加工的多肽還需在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行正確的折疊與裝配。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中有一種蛋白二硫鍵異構(gòu)酶，可以切斷二硫鍵，形成自由能最低的蛋白質(zhì)構(gòu)想，以幫助新合成的蛋白質(zhì)重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài)，這種酶的存在大大加快了蛋白質(zhì)正確折疊的進(jìn)程。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中含有一種結(jié)合蛋白（Bip），可以識(shí)別不正確折疊的蛋白質(zhì)或未裝配好的蛋白質(zhì)，并促進(jìn)它們重新折疊與裝配。一旦這些蛋白質(zhì)形成正確的構(gòu)想以及裝配完成，便于結(jié)合蛋白脫離，通過COPⅡ有被小泡的運(yùn)輸，進(jìn)入高爾基體。

（四）高爾基體對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類、包裝與轉(zhuǎn)運(yùn)

溶酶體中水解酶類、多數(shù)細(xì)胞膜上的膜蛋白和分泌蛋白都是多糖修飾的糖蛋白，在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中主要發(fā)生N-連接糖基化，在高爾基體中主要發(fā)生O-連接糖基化，在不同的糖基轉(zhuǎn)移酶的催化下，每次加一個(gè)單糖。同復(fù)雜的N-糖基化連接化一樣，最后一步加上唾液酸殘基，至此完成全部糖基的修飾與加工。細(xì)胞中還有一類重要的糖蛋白，即蛋白聚糖，多為胞外基質(zhì)的成分，也是在高爾基體中裝配完成，它是有一個(gè)或多個(gè)糖胺聚糖結(jié)合到核心蛋白的絲氨酸殘基上。高爾基體通過形成網(wǎng)格蛋白有被小泡將加工完成的蛋白質(zhì)進(jìn)行包裝，向細(xì)胞膜、溶酶體和植物液泡運(yùn)輸。

二、在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)

N端含有信號(hào)序列的蛋白質(zhì)合成起始后很快就轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成后通過膜泡向高爾基體運(yùn)輸。其他蛋白質(zhì)的合成均在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成，并根據(jù)自身所攜帶的信號(hào)，分別轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體、葉綠體以及細(xì)胞核中，也有些蛋白質(zhì)駐留在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中，構(gòu)成本身的結(jié)構(gòu)成分。