綿羊脂肪沉積影響因素及相關(guān)基因研究進(jìn)展

田文錦

(民勤縣大灘鄉(xiāng)畜牧獸醫(yī)工作站，甘肅 民勤 733300)

羊肉屬于高蛋白、低脂肪和低膽固醇的營養(yǎng)食品，經(jīng)常食用可以增強(qiáng)體質(zhì)、使人精力充沛和延年益壽。近年來，隨著人們生活水平的提高，羊肉消費(fèi)量逐年增加，羊肉的品質(zhì)越來越受到人們的關(guān)注。當(dāng)機(jī)體攝入的能量超過其所需要消耗量時(shí)，積累儲(chǔ)存形成脂肪。在綿羊生長發(fā)育過程中，脂肪屬最晚發(fā)育的組織，其表現(xiàn)形式主要為細(xì)胞的數(shù)量增加和體積增大，綿羊胚胎期的脂肪組織發(fā)育以脂肪細(xì)胞數(shù)目增加，出生后脂肪細(xì)胞體積增大，且沉積順序?yàn)閮?nèi)臟脂肪到皮下脂肪，最后到肌間和肌內(nèi)脂肪。研究表明羊肉肌內(nèi)脂肪(intramuscular fat, IMF)含量直接影響羊肉品質(zhì)，與嫩度、剪切力、多汁性和風(fēng)味相關(guān)。羊肉中大理石紋多而顯著，表明其中含有較多脂肪，肉嫰且多汁。因此，適當(dāng)提高羊肉肌內(nèi)脂肪含量可改變羊肉品質(zhì)。

1 影響綿羊脂肪沉積的因素

1.1 品種

動(dòng)物學(xué)分類上根據(jù)綿羊尾巴中脂肪沉積的程度以及沉積的外形就可以將綿羊分為5類，即短瘦尾羊、長瘦尾羊、短脂尾羊、長脂尾羊和肥臀羊，不同類型的綿羊脂肪沉積能力也不同。對細(xì)毛羊和粗毛羊品種的肉質(zhì)風(fēng)味進(jìn)行比較，細(xì)毛羊肉質(zhì)風(fēng)味顯著高于粗毛羊。對小尾寒羊、灘羊和同羊皮下脂肪組織中的揮發(fā)性脂肪酸進(jìn)行比較分析，小尾寒羊脂肪組織中4-甲基辛酸和4-甲基壬酸含量高于灘羊和灘羊。

1.2 年齡和體重

年齡和體重不同脂肪沉積部位不同，沉積能力也不同。隨年齡和體重增加，脂肪沉積部位依次為內(nèi)臟脂肪、皮下脂肪、肌間和肌內(nèi)脂肪。研究表明，隨著月齡的增加，巴美肉羊和哈薩克羊脂肪含量顯著增加，西班牙綿羊肌內(nèi)的脂肪含量隨著胴體重的增加而增大。

1.3 營養(yǎng)水平

能量和蛋白質(zhì)攝入水平直接影響綿羊脂肪沉積。適宜的能量和蛋白質(zhì)水平能對綿羊的生長育肥性能、大理石花紋和肌內(nèi)脂肪等產(chǎn)生良好影響，進(jìn)而使肉的風(fēng)味、嫩度、多汁性等特性得到改善。綿羊在育肥期采用不同能量水平的飼料飼喂，屠宰后綿羊的背膘厚隨著飼料中能量水平的不同存在著差異，隨著能量水平的提高背最長肌和股二頭肌的肌內(nèi)脂肪含量遞增。

1.4 機(jī)體不同部位

綿羊機(jī)體不同部位肌肉組織中脂肪含量不同，據(jù)研究，背最長肌肌內(nèi)脂肪含量高于半鍵肌，最長肌和腰大肌肌內(nèi)脂肪含量顯著高于股二頭肌。Caneque等研究發(fā)現(xiàn)，Manchego羔羊背最長肌中脂肪含量高于股四頭肌。

2 影響綿羊脂肪沉積的相關(guān)基因

受綿羊脂肪沉積的因素的影響，綿羊脂肪沉積也與體內(nèi)的基因密切相關(guān)，據(jù)研究過氧化物酶體增殖物激活受體、 脂肪酸結(jié)合蛋白、激素敏感脂酶、脂蛋白脂酶、解偶聯(lián)蛋白(UCP)、二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶1(DGAT1)、肥胖基因(OB)、瘦素基因(Leptin)、脂肪細(xì)胞定向和分化因子(ADD1)和黑皮質(zhì)素受體4(MC4R)等均與綿羊脂肪沉積相關(guān)，這些因素和基因并不是單獨(dú)起作用，它們之間相互聯(lián)系、相互影響。尤其是過氧化物酶體增殖物激活受體、 脂肪酸結(jié)合蛋白、激素敏感脂酶、脂蛋白脂酶對綿羊脂肪沉積的影響最大。

2.1 過氧化物酶體增殖物激活受體

過氧化物酶體增殖物激活受體(PPAR)屬核激素受體，是配體活化的核轉(zhuǎn)錄因子，有PPARα、PPARβ和PPARγ三種亞型。PPARα主要在肝、褐色脂肪組織中表達(dá)，PPARβ在機(jī)體肌肉、脂肪等組織中表達(dá)；PPARγ集中在脂肪組織中表達(dá)。PPARα和PPARγ在脂肪代謝過程中起重要作用。PPARα在長鏈脂肪酸的氧化中起關(guān)鍵作用，脂肪組織、骨骼肌、腎臟、肝臟和心臟等高能量需求的組織中高表達(dá)。PPARγ可以誘導(dǎo)纖維母細(xì)胞的脂肪分化，進(jìn)而促進(jìn)脂肪沉積。在小尾寒羊和廣靈大尾羊各種脂肪組織中PPARα和PPARγ均有表達(dá)，品種、月齡和性別不影響二者表達(dá)量，但淺層脂肪組織中的表達(dá)量低于深層脂肪組織。哈薩克羊尾脂中PPARγ mRNA表達(dá)量顯著高于陜北細(xì)毛羊和藏羊，這說明尾脂中PPARγ表達(dá)量與品種有關(guān)。姚焰礎(chǔ)的研究表明蘇尼特羊肌肉中的PPARγ表達(dá)量隨著體重增加而降低，肌內(nèi)脂肪細(xì)胞的分化能力隨著體重的增加而減弱。

2.2 脂肪酸結(jié)合蛋白

脂肪酸結(jié)合蛋白(FABPs)又稱aP2、A-FABP，屬脂肪酸結(jié)合蛋白，至今已發(fā)現(xiàn)9種不同的類型，心臟脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP)是改變?nèi)赓|(zhì)現(xiàn)狀的候選基因，脂肪細(xì)胞型脂肪酸結(jié)合蛋白(FABP4)是脂肪細(xì)胞中表達(dá)的脂肪代謝候選基因。FABP4能可逆性地結(jié)合飽和及不飽和長鏈脂肪酸，促進(jìn)脂肪酸代謝轉(zhuǎn)運(yùn)、能量代謝、調(diào)控脂類生成及降解。在不同日齡小尾寒羊背最長肌中FABP4表達(dá)量的研究上，160和200日齡顯著高于90日齡，且隨著生長日齡的增加綿羊背最長肌中的FABP4表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量相應(yīng)增加。受日糧能量和蛋白水平的不同，灘羊尾部脂肪和腎周脂肪中FABP4表達(dá)有影響，對皮下脂肪中FABP4表達(dá)無影響。

2.3 激素敏感脂酶

激素敏感脂酶(HSL)作為動(dòng)物脂肪降解過程中的限速酶,是影響動(dòng)物脂肪沉積狀況的關(guān)鍵酶之一， 在動(dòng)物體內(nèi)脂肪組織、心臟、肝臟和骨骼肌等組織中高表達(dá)，卵巢、睪丸等組織中少表達(dá)。在綿羊發(fā)育期內(nèi)肌肉中HSL基因的表達(dá)量呈先增加后下降，在不同日齡綿羊背最長肌和股二頭肌兩個(gè)部位肌肉HSL表達(dá)量研究上，背最長肌和股二頭肌中HSL基因的表達(dá)量隨著生長日齡呈下降、上升、再下降的發(fā)展趨勢，且2月齡中HSL基因表達(dá)量最高。

2.4 脂蛋白脂酶

脂蛋白脂酶(LPL)屬于脂肪酶基因家族成員，是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)甘油三酯降解為甘油和游離脂肪酸反應(yīng)的限速酶，與機(jī)體內(nèi)脂質(zhì)代謝及肥胖程度密切相關(guān)，主要在脂肪、心臟和骨骼肌中表達(dá)。LPL在脂肪沉積過程中具有品種之間的差異性，2～90日齡哈薩克羊肌肉中LPL基因的表達(dá)量在2日齡時(shí)最高，60日齡時(shí)降到最低，然后逐漸上升；2～90日齡新疆細(xì)毛羊肌肉中LPL基因的表達(dá)量在2日齡時(shí)較低，30日齡時(shí)升到最高，隨后下降，到90日齡時(shí)降到最低，然后又逐漸上升。LPL基因?qū)d羊肉質(zhì)起正調(diào)控作用，阿勒泰羊臂三頭肌中LPL基因表達(dá)量與總脂肪酸含量正相關(guān)，與不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸含量負(fù)相關(guān)，吐魯番黑羊的臂三頭肌、股四頭肌和背最長肌中LPL基因表達(dá)量與飽和脂肪酸含量正相關(guān)。阿勒泰羊、吐魯番黑羊臂三頭肌和股四頭肌中LPL基因表達(dá)量顯著高于背最長肌，烏拉特羊LPL基因的表達(dá)量在背最長肌中表達(dá)量最高，與阿勒泰羊LPL基因的表達(dá)量相反，同樣存在品種之間的差異。