運(yùn)用GARP生態(tài)位模型預(yù)測(cè)福壽螺在中國(guó)的潛在適生區(qū)

王奕晨, 鄭 鵬, 潘文斌

(福州大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，福建 福州 350108)

福壽螺(Pomaceacanaliculata)原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域，因其富含蛋白質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)成分高、繁殖能力強(qiáng)，于1980年前后被作為一種水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物引入我國(guó)臺(tái)灣和廣東.其后由于市場(chǎng)化失敗遭棄養(yǎng)并迅速擴(kuò)散，大面積危害農(nóng)作物，如水稻(Paddyrice)、茭白(Waterbamboo)、白蓮(Whitelotus)等，以及其他水生植物，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失和生態(tài)破壞；同時(shí)，福壽螺是引起人類嗜酸性腦膜炎的廣州管圓線蟲(Angiostrongyluscantonensis)的宿主，在我國(guó)溫州和北京等地已發(fā)生因食用福壽螺而引起嗜酸性腦膜炎的群體發(fā)病事件.2003年福壽螺被中華人民共和國(guó)國(guó)家環(huán)?？偩至腥搿吨袊?guó)第一批外來入侵物種名單》.

我國(guó)主要采用農(nóng)業(yè)防治、生物防治和化學(xué)防治等措施治理福壽螺，但都難以徹底防治福壽螺.根據(jù)福壽螺的生物學(xué)特性及已入侵區(qū)域的環(huán)境特征，準(zhǔn)確預(yù)測(cè)其潛在適生區(qū)，有助于相關(guān)部門及早采用合理的防治措施達(dá)到更好的防治效果[1].針對(duì)福壽螺在亞洲范圍的適生區(qū)研究主要圍繞其引種情況和其生物學(xué)特性展開[2-4].除此之外，探求物種的潛在適生區(qū)，可以利用已知的物種分布資料和環(huán)境數(shù)據(jù)產(chǎn)生以生態(tài)位為基礎(chǔ)的物種生態(tài)需求，這是生態(tài)位預(yù)測(cè)模型的理論基礎(chǔ).目前，外來物種的生態(tài)位預(yù)測(cè)模型主要有基于預(yù)設(shè)規(guī)則的遺傳算法(genetic algorithm rule-set production,GARP)模型、最大熵(maximum entropy,MaxEnt)模型，以及運(yùn)用適應(yīng)性參數(shù)的CLIMEX模型[5].其中,GARP由于所需要的數(shù)據(jù)量小、運(yùn)行快，以及結(jié)果能在ArcGIS軟件顯示等優(yōu)點(diǎn)而被廣泛用于外來物種的預(yù)測(cè)，且GARP模型利用物種已知點(diǎn)位預(yù)測(cè)其適生區(qū)的成功率較大[6-7].國(guó)內(nèi)外多數(shù)研究都是直接選擇Desktop GARP軟件自帶的環(huán)境因子進(jìn)行預(yù)測(cè)分析[8-12]，少有以預(yù)測(cè)物種的生物學(xué)特性作為限制性因子對(duì)模型結(jié)果進(jìn)行修正，容易造成誤差.張海濤等[13]運(yùn)用生態(tài)位模型預(yù)測(cè)了福壽螺在中國(guó)的適生區(qū)，但其側(cè)重點(diǎn)在于不同生態(tài)位模型的結(jié)果比對(duì)，在結(jié)果修正和生態(tài)位模型的運(yùn)行次數(shù)等方面稍有不足.本研究以福壽螺在我國(guó)1981年引種后的相關(guān)記錄及文獻(xiàn)資料為基礎(chǔ)，運(yùn)用GARP生態(tài)位模型軟件，預(yù)測(cè)其潛在入侵區(qū)域，為制定合理的防治措施提供依據(jù).

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)及其來源

1.1.1 福壽螺的生物學(xué)特性 福壽螺對(duì)溫度十分敏感，在低于2 ℃的環(huán)境中大于5 d將全部死亡，低于6 ℃的環(huán)境中超過2個(gè)月基本無存活.福壽螺卵在低于14 ℃時(shí)不孵化，在高于39 ℃的環(huán)境中超過5 d將全部死亡.福壽螺最適合生存的溫度區(qū)間為20～30 ℃，并且在10～30 ℃之間隨著溫度的升高，福壽螺性成熟速度加快[14-17].

1.1.2 數(shù)據(jù)庫的建立 通過文獻(xiàn)[14-24]得到福壽螺在中國(guó)11個(gè)省的106個(gè)已知分布點(diǎn)，利用Google Earth軟件確定各分布點(diǎn)的經(jīng)緯度.所用的環(huán)境數(shù)據(jù)集來源于GARP軟件官方網(wǎng)站(http:∥www.nhm.ku.edu/desktopgarp/)，包含坡向、海拔高度、坡度、地形指數(shù)、匯流累積量、匯流流向、年平均溫度(1960—1990年)、極端高溫(1960—1990年)、極端低溫(1960—1990年)、年降水量、年蒸發(fā)量、雨日頻率、年輻射量和年有霜期，共14個(gè)環(huán)境因子，各因子分辨率均為25 000 m.

1.2 方法

1.2.1 環(huán)境因子的選擇 GARP模型通過反復(fù)迭代尋求被預(yù)測(cè)物種的最佳分布，如果某一地區(qū)的環(huán)境條件適合預(yù)測(cè)物種生存，那么判定這個(gè)區(qū)域?yàn)槲锓N的潛在適生區(qū).由于福壽螺的生存受到多種環(huán)境因子的共同影響，部分因子之間存在一定的相關(guān)性，有時(shí)甚至?xí)嗷ジ蓴_，影響預(yù)測(cè)結(jié)果，因此在預(yù)測(cè)前需要對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行篩選.先將14個(gè)環(huán)境因子一起進(jìn)行100次模型運(yùn)算，所得遺漏誤差(omission error)的算術(shù)平均值作為基礎(chǔ)遺漏誤差.然后使用刀切法(jackknife)依次省略每一個(gè)環(huán)境因子，創(chuàng)建14組不同的環(huán)境因子組.對(duì)于每組環(huán)境因子重復(fù)創(chuàng)建100次模型，共創(chuàng)建1 400個(gè)模型.分析各個(gè)環(huán)境因子的遺漏誤差與基礎(chǔ)遺漏誤差之間的關(guān)系，如果某個(gè)環(huán)境因子的缺失導(dǎo)致遺漏誤差顯著降低(低于基礎(chǔ)遺漏誤差值×95%)，則該環(huán)境因子將不被包含在最終的分析中;反之，如果某個(gè)環(huán)境因子的缺失導(dǎo)致遺漏誤差高于基礎(chǔ)遺漏誤差，則此因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果影響顯著[10].

14個(gè)環(huán)境因子共同進(jìn)行模型運(yùn)算所得的基礎(chǔ)遺漏誤差值為2.394 1，選取最優(yōu)模型時(shí)各個(gè)環(huán)境因子得出的遺漏誤差如表1所示.其中,坡向、坡度、年平均溫度、極端高溫、極端低溫、年降水量、地形指數(shù)、年輻射量和年有霜期9個(gè)環(huán)境因子會(huì)增加預(yù)測(cè)的遺漏誤差.

1.2.2 模型參數(shù)的選擇 物種的現(xiàn)存點(diǎn)位坐標(biāo)被分為2個(gè)部分：一部分輸入模型內(nèi)部的檢驗(yàn)數(shù)據(jù)項(xiàng)，另一部分輸入模型的支撐(訓(xùn)練數(shù)據(jù))和內(nèi)部檢驗(yàn)數(shù)據(jù)項(xiàng).在使用GARP軟件進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí)，每次運(yùn)算隨機(jī)選取福壽螺已知分布點(diǎn)位數(shù)據(jù)的80%用于建模，剩下的20%數(shù)據(jù)用于驗(yàn)證模型誤差.試驗(yàn)運(yùn)行次數(shù)取大于50次為佳[9]，本文運(yùn)行次數(shù)設(shè)為100次，使用篩選后的環(huán)境因子重復(fù)預(yù)測(cè)100次；創(chuàng)建模型規(guī)則時(shí)，最大重復(fù)運(yùn)算次數(shù)(max iteration)設(shè)為5 000，收斂極限(convergence limit)為0.01，規(guī)則類型(rule types)為默認(rèn)設(shè)置，并生成圖層.運(yùn)算完畢后，選取50個(gè)最優(yōu)模型，同時(shí)符合3個(gè)條件：(1)Omission(預(yù)測(cè)結(jié)果為此地不適合該物種生存，實(shí)際卻出現(xiàn)該物種)和Commission(預(yù)測(cè)結(jié)果為此地適合該物種生存，實(shí)際卻沒有該物種出現(xiàn))呈負(fù)相關(guān)；(2)Omission≤5%，0為最佳；(3)Test Acc(測(cè)試精度)>0.5[8-9].然后利用ArcGIS的空間擴(kuò)展模塊(spatial analyst tools)，將50個(gè)最優(yōu)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行等權(quán)重疊加，疊加后每個(gè)柵格的數(shù)值為0～50，數(shù)值越接近50表示該柵格越適宜福壽螺的生存，這個(gè)數(shù)值被稱為重疊值(overlay value,OV).

表1 模型環(huán)境參數(shù)Table 1 Environmental parameters of the GARP model

1.2.3 基于溫度的預(yù)測(cè)結(jié)果修正 溫度是制約福壽螺生存與否最關(guān)鍵的環(huán)境因子.在環(huán)境因子選擇中，由于溫度的遺漏誤差稍低而被剔除，為了提高預(yù)測(cè)精度，本研究通過溫度數(shù)據(jù)修正模型的預(yù)測(cè)結(jié)果.基于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)提供的中國(guó)地面累年值日值數(shù)據(jù)集(1981—2010年)和中國(guó)地面累年值月值數(shù)據(jù)集(1981—2010年)中2 090個(gè)站點(diǎn)數(shù)據(jù)做插值分析(分辨率均為25 000 m)，結(jié)合福壽螺的生物學(xué)特性，篩選出福壽螺不能生存的柵格.篩選原則：(1)全年中出現(xiàn)日平均溫度低于2 ℃的天數(shù)大于5 d；(2)累年月平均溫度低于6 ℃的月份大于2個(gè)月；(3)全年出現(xiàn)日平均溫度高于39 ℃的天數(shù)大于5 d.其余的柵格默認(rèn)為福壽螺能夠生存.用重分類的方法將福壽螺能夠生存的柵格賦值0，將不能生存的柵格賦值-50，與軟件預(yù)測(cè)結(jié)果中的OV值疊加，再用重分類的方法將最終結(jié)果中的負(fù)值全部設(shè)為0.

2 結(jié)果與分析

2.1 GARP模型運(yùn)行及修正結(jié)果

使用匯流累積量、匯流流向、年蒸發(fā)量、雨日頻率和海拔高度5個(gè)環(huán)境因子建立100次模型，按照前文所述規(guī)則選取最優(yōu)的50次結(jié)果，預(yù)測(cè)福壽螺在中國(guó)的潛在分布區(qū)；同時(shí)用溫度數(shù)據(jù)對(duì)福壽螺的預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行修正，具體結(jié)果如表2所示.

表2 GARP模型運(yùn)行及修正結(jié)果1)Table 2 Operation results and correction results of GARP model

1)占比為區(qū)域面積占全國(guó)面積的比例.

我國(guó)福壽螺適生區(qū)面積占全國(guó)面積的21.58%，主要集中在水系發(fā)達(dá)的海南、廣東、福建、廣西、浙江、江西、湖南、貴州和湖北等省和自治區(qū),還有四川省東南部、江蘇省南部，以及安徽、云南和陜西省絕大部分地區(qū)；邊緣適生區(qū)主要在四川省的中部和陜西省的南部，占全國(guó)面積的0.43%；低適生區(qū)主要在我國(guó)的北部地區(qū)，占全國(guó)面積的77.99%.原屬于適生區(qū)的江蘇省中部和南部、安徽省淮南以北和陜西省南部以及原屬于邊緣適生區(qū)的山東省、北京市、天津市、甘肅省南部、河南省中部、河北省南部、江蘇省北部和遼寧省南部均被修正為非適生區(qū)；邊緣適生區(qū)整體呈現(xiàn)南移的趨勢(shì).

2.2 精度分析

受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線可以很好地用于各種生態(tài)位模型的評(píng)價(jià)，通過計(jì)算預(yù)測(cè)結(jié)果的敏感度和特異度，繪制成曲線.根據(jù)ROC曲線下的面積(area under curve,AUC)衡量預(yù)測(cè)的精確度.精確度取值范圍為0～1，越接近1表示輸入的環(huán)境變量與該物種的地理分布相關(guān)性越大，模型判斷物種在該區(qū)域有無分布的能力越強(qiáng)，預(yù)測(cè)效果就越好.理想條件下AUC值為1，表示模型預(yù)測(cè)分布區(qū)與物種實(shí)際分布區(qū)完全吻合[9].

圖1 預(yù)測(cè)結(jié)果的ROC曲線圖Fig.1 Receiver operating characteristic curve of the predicted model

3 討論

3.1 福壽螺潛在分布區(qū)分析

本研究所得到的福壽螺分布預(yù)測(cè)結(jié)果與張海濤等[13]的研究在部分區(qū)域存在差異：后者的預(yù)測(cè)結(jié)果中無四川東南部、貴州北部和湖北等地，最高強(qiáng)度的適生區(qū)內(nèi)也無海南和浙江等地.造成差別的主要原因有3個(gè)方面：(1)研究所使用的點(diǎn)位數(shù)據(jù)不同；(2)有無對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行篩選；(3)軟件運(yùn)行次數(shù)的差別.

通過溫度修正的GARP模型預(yù)測(cè)結(jié)果可以看出福壽螺在中國(guó)的適生區(qū)非常廣泛，適生區(qū)、邊緣適生區(qū)和低適生區(qū)沒有明顯的分界線，在全球氣候變暖的背景下，仍存在繼續(xù)擴(kuò)散的可能性.因此，相關(guān)檢疫部門應(yīng)有針對(duì)性地進(jìn)行防控：在低適生區(qū)，福壽螺無法越冬，在溫度未明顯升高的情況下不采取防控措施；對(duì)于邊緣適生區(qū)，可以采取訪問和實(shí)地考察等方式明確區(qū)域內(nèi)福壽螺的情況；對(duì)于適生區(qū)，應(yīng)組織人員進(jìn)行實(shí)地考察，對(duì)已知福壽螺的重度受災(zāi)區(qū)域，除了人工除螺外還應(yīng)進(jìn)行生物、化學(xué)控制，同時(shí)對(duì)一些稻田、農(nóng)田和溝渠等福壽螺多發(fā)區(qū)域進(jìn)行嚴(yán)加管控，逐步把福壽螺帶來的危害降到最低.

3.2 模型的應(yīng)用

GARP生態(tài)位模型近年來被廣泛用于外來入侵物種的預(yù)測(cè)，但軟件仍存在一些不足之處，主要集中于環(huán)境因子的篩選和柵格的大小.環(huán)境因子的篩選是GARP模型成功運(yùn)行的基礎(chǔ)，目前較為主流的篩選環(huán)境因子的方法是刀切法，但此方法由于點(diǎn)位的不同和訓(xùn)練集選擇的不同，只能明確與研究物種相關(guān)性強(qiáng)的幾個(gè)環(huán)境因子，并有可能刪除本應(yīng)使用的某些環(huán)境因子，增加判定難度.因此，如何用好刀切法并綜合考慮與研究物種有關(guān)的環(huán)境因子是應(yīng)用GARP模型預(yù)測(cè)外來物種適生區(qū)研究的重點(diǎn).

GARP模型原數(shù)據(jù)分辨率很低導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果分辨率不高，不適宜小范圍的預(yù)測(cè)；但國(guó)內(nèi)外學(xué)者在借助輔助工具使GARP模型適用于小尺度的適生區(qū)預(yù)測(cè)方面進(jìn)行了探索[12，25].這將是今后該方面的研究熱點(diǎn).

單純運(yùn)用GARP模型及其內(nèi)部的數(shù)據(jù)包對(duì)物種適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，需要對(duì)結(jié)果進(jìn)行一定的補(bǔ)充修正，以免預(yù)測(cè)區(qū)域偏差過大.修正的主要途徑包括篩選環(huán)境因子、疊加多種模型結(jié)果，以及針對(duì)物種的生物學(xué)特性疊加外部必要的生存環(huán)境因子.如陳璐[10]將GARP模型與ENFA模型的預(yù)測(cè)結(jié)果按照一定權(quán)重比疊加，使適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果更加精確；張靜秋等[9]運(yùn)用GARP模型研究煙草霜霉病在中國(guó)的適生區(qū)中加入煙草種植區(qū)數(shù)據(jù)來修正結(jié)果.因此，在未來的研究中，可以結(jié)合水域范圍來提高福壽螺預(yù)測(cè)結(jié)果的適合度，此外還應(yīng)對(duì)福壽螺的入侵機(jī)制進(jìn)行深入分析.

[1] WAAGE J K, REASER J K. A global strategy to defeat invasive species[J]. Science, 2001,292:1 486.

[2] LITSINGER J A, ESTANO D B. Management of the golden apple snailPomaceacanaliculata(Lamarck) in rice[J]. Crop Protection, 1993,12(5):363-370.

[4] 何銘謙,章家恩,羅明珠,等.基于GIS的廣東地區(qū)福壽螺的潛在時(shí)空分布及對(duì)稻田的危害風(fēng)險(xiǎn)[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,33(3):288-295.

[5] 毛志遠(yuǎn),張兆金,周堅(jiān).基于生態(tài)位模型的石蒜適生區(qū)預(yù)測(cè)[J].林業(yè)工程學(xué)報(bào),2014,28(6):50-53.

[6] 張超，陳磊，田呈明，等.基于GARP和MaxEnt的云杉矮槲寄生分布區(qū)的預(yù)測(cè)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016,38(5):23-32.[7] ZHONG Q, ZHANG J E, DITOMMASO A, et al. Predicting invasions ofWedeliatrilobata(L.) Hitchc. with Maxent and GARP models[J]. Journal of Plant Research, 2015,128(5):1-13.

[8] 李濤,何友元,張俊華,等.基于GARP的歐洲大蚊在中國(guó)的適生性分析[J].植物檢疫,2012,26(1):15-18.

[9] 張靜秋,陳克,張立,等. 基于GARP的煙草霜霉病在中國(guó)的適生性分析[J].植物檢疫,2014,28(1):20-24.

[10] 陳璐.基于生態(tài)位模型的鳳眼蓮分布區(qū)預(yù)測(cè)分析[D].濟(jì)南：山東師范大學(xué),2015.

[11] 劉欣.基于GARP和MAXENT的空心蓮子草在中國(guó)的入侵風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測(cè)[D].濟(jì)南：山東師范大學(xué),2012.

[13] 張海濤,羅渡,牟希東,等.應(yīng)用多個(gè)生態(tài)位模型預(yù)測(cè)福壽螺在中國(guó)的潛在適生區(qū)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2016,27(4):1 277-1 284.[14] 宋紅梅,胡隱昌,牟希東,等.外來入侵生物福壽螺的生物學(xué)特性、危害與防治現(xiàn)狀[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2009(5):106-108.

[15] 傅先源,王洪全.溫度對(duì)福壽螺生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].水產(chǎn)學(xué)報(bào),1999,23(1):20-26.

[16] 潘穎瑛,董勝張,俞曉平.溫度脅迫對(duì)福壽螺生長(zhǎng)、攝食及存活的影響[J].植物保護(hù)學(xué)報(bào),2008,35(3):239-244.

[17] 董勝張,白旭,潘穎瑛,等.溫度脅迫對(duì)我國(guó)不同地理種群福壽螺生長(zhǎng)及存活的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,49(11):2 878-2 882.[18] 張澤宏,朱麗霞,胡俊西,等.福壽螺在福建省不同地區(qū)的分布、危害及防治[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,42(7):136-140.

[19] 章家恩,方麗.關(guān)于我國(guó)農(nóng)田福壽螺生物入侵需要加以研究的生態(tài)學(xué)問題[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2008,16(6):1 585-1 589.[20] 萬鵬,褚世海,武懷恒,等.湖北省稻田福壽螺的發(fā)生規(guī)律、危害及防控研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,49(12):3 072-3 075.

[21] 劉巧,楊淞,趙柳蘭,等.四川地區(qū)外來生物福壽螺的繁殖力[J].生態(tài)學(xué)雜志,2014,33(4):1 042-1 046.

[22] 吳志平,程開祿,卿雨文,等.四川福壽螺的發(fā)生及防除初步研究[J].植物檢疫,1995，9(5):266-269.

[23] 陳曉娟,高平,何忠全,等.外來入侵生物福壽螺的防控及利用研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,24(6):2 424-2 428.

[24] 刀學(xué)瓊,孫濤,鄧才明,等.云南省福壽螺發(fā)生規(guī)律及其防治措施[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊,2014,34(6):32-35.

[25] 鄒麗麗,陳曉翔,陳洪全,等.BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)改進(jìn)濕地水鳥生態(tài)位模型分布模擬研究[J].海洋環(huán)境科學(xué),2017,36(3):422-426.