不同貝齡“金蠣1號(hào)”福建牡蠣數(shù)量性狀的相關(guān)性和通徑分析

巫旗生,寧 岳,曾志南,祁劍飛,郭 香,賈圓圓

(福建省水產(chǎn)研究所,福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福建省海洋生物資源開發(fā)利用協(xié)同創(chuàng)新中心,福建廈門361013)

福建牡蠣(Crassostreaangulata)隸屬軟體動(dòng)物門(Mollusca)雙殼綱(Bivalvia)珍珠貝目(Pterioida)牡蠣科(Ostreidae)巨蠣屬(Crassostrea),是一種重要的海洋生物資源．2015年中國(guó)牡蠣養(yǎng)殖面積14.15萬(wàn)hm2,養(yǎng)殖產(chǎn)量457.34萬(wàn)t,養(yǎng)殖面積和產(chǎn)量均位居全球之首;其中福建牡蠣養(yǎng)殖面積3.77萬(wàn)hm2,占全國(guó)的26.62%,養(yǎng)殖產(chǎn)量165.96萬(wàn)t,占全國(guó)的36.29%[1]．福建牡蠣是重要的牡蠣養(yǎng)殖品種之一,但對(duì)其進(jìn)行系統(tǒng)有效的育種研究很少,且未采取相應(yīng)的種質(zhì)管理措施,長(zhǎng)期人工育苗導(dǎo)致近交衰退,種質(zhì)資源退化嚴(yán)重[2]．形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀作為重要經(jīng)濟(jì)性狀,是選擇育種和人工育苗工作的重要基礎(chǔ)指標(biāo)[3-4]．因此,研究形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間的關(guān)系,明確影響質(zhì)量性狀的主要因素,對(duì)于開展海水貝類的人工選育工作具有重要意義．多元回歸分析和通徑分析作為研究海水貝類形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間關(guān)系的主要方法,在櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[5]、華貴櫛孔扇貝(Chlamysnobilis)[6-7]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[8-10]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[11-12]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[13-14]、中國(guó)蛤蜊(Mactrachinensis)[15]、青蛤(Cyclinasinensis)[16]、日本鏡蛤(Dosiniajaponica)[17]等海水貝類的選擇育種中發(fā)揮了指導(dǎo)作用．在牡蠣形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀關(guān)系研究方面,Toro等[18-19]對(duì)歐洲牡蠣(Ostreaedulis)和智利牡蠣(Ostreachilensis)的殼長(zhǎng)、殼高和體質(zhì)量之間的關(guān)系進(jìn)行了分析;林清等[20]、肖述等[21]、孫澤偉等[22]分別對(duì)香港巨牡蠣(C.hongkongensis)、太平洋牡蠣(C.gigas)、福建牡蠣和近江牡蠣(C.rivularis)進(jìn)行了數(shù)量性狀的比較分析．

“金蠣1號(hào)”[23-24]福建牡蠣是福建省水產(chǎn)研究所貝類遺傳育種與養(yǎng)殖團(tuán)隊(duì)自2010年開始，以貝殼黃色和生長(zhǎng)速度(體質(zhì)量)作為選育目標(biāo),采用群體選育方法培育的一種牡蠣新品種(品種登記號(hào):GS-01-008-

2016),至2015年已成功選育到第6代．本研究以1～4齡“金蠣1號(hào)”福建牡蠣選育群體為研究對(duì)象,對(duì)不同貝齡群體的形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析、多元回歸分析和通徑分析,獲得了影響不同貝齡群體質(zhì)量性狀的主要因素,建立了不同貝齡群體形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間的最優(yōu)回歸方程,分析了形態(tài)性狀對(duì)質(zhì)量性狀的通徑系數(shù)和決定程度,以期為“金蠣1號(hào)”福建牡蠣人工選育工作的開展提供基礎(chǔ)資料．

1 材料與方法

1.1 材料來(lái)源

表1 1～4齡福建牡蠣群體5個(gè)數(shù)量性狀的表型參數(shù)

Tab.1 Phenotypic parameters of five quantitative traits in C. angulate of 1～4 age groups

表型參數(shù)1齡2齡3齡4齡平均值±標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%平均值±標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%平均值±標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%平均值±標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%SH/cm8.91±0.879.7910.82±0.918.4312.03±1.2210.1612.59±1.118.79SL/cm5.33±0.6111.496.07±0.548.826.48±0.6910.736.39±0.7912.35SW/cm3.43±0.6117.683.85±0.5213.424.17±0.5613.444.63±0.6614.31TW/g69.72±16.1523.16120.98±18.4815.27182.25±35.3019.37211.69±39.8018.80MW/g9.56±2.5126.2913.91±2.3917.1516.81±4.7928.5217.40±4.8627.93

2015年6月從石獅深滬灣牡蠣活體種質(zhì)資源庫(kù)隨機(jī)選取1～4齡的“金蠣1號(hào)”福建牡蠣個(gè)體各50個(gè),清除貝體表面附著物,清洗干凈后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行數(shù)量性狀測(cè)量．

1.2 測(cè)量方法

用游標(biāo)卡尺測(cè)量“金蠣1號(hào)”的殼長(zhǎng)(SL)、殼高(SH)、殼寬(SW),精確到0.02 mm;用紗布吸干表面水分后,用電子天平稱量體質(zhì)量(TW)和肉質(zhì)量(MW),精確到0.01 g．

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2010軟件對(duì)“金蠣1號(hào)”福建牡蠣各數(shù)量性狀的測(cè)定結(jié)果進(jìn)行整理,計(jì)算出各數(shù)量性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及變異系數(shù),初步獲得各數(shù)量性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)．參照Huo等[11]和杜家菊等[25]的方法,用SPSS 19.0軟件對(duì)所測(cè)各數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,并計(jì)算出各形態(tài)性狀對(duì)TW和MW的通徑系數(shù)和決定系數(shù)．采用逐步回歸法[25]剔除偏回歸系數(shù)不顯著的數(shù)量性狀,保留偏回歸系數(shù)顯著的數(shù)量性狀,建立TW和MW的最優(yōu)多元回歸方程．

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)量性狀參數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析

1～4齡福建牡蠣各數(shù)量性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1．其中1齡SW和TW的變異系數(shù)均大于其他貝齡,分別為17.68%和23.16%;2齡各數(shù)量性狀變異系數(shù)均小于其他貝齡．各貝齡MW的變異系數(shù)均最大,TW次之,SH最?。儺愊禂?shù)作為人工選育的參考依據(jù),其越大時(shí)選擇潛力也越大,可見福建牡蠣的質(zhì)量性狀相對(duì)于形態(tài)性狀有更大的選擇潛力．

2.2 數(shù)量性狀間的相關(guān)性分析

1～4齡福建牡蠣各數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)見表2．其中1齡群體除SW和MW之間不顯著相關(guān)(p>0.05)外,其他數(shù)量性狀間均呈顯著相關(guān)(p<0.05),其中TW和MW的相關(guān)系數(shù)最大,為0.687;2齡群體除TW與SL、SW之間以及MW與SL、TW之間呈顯著相關(guān)(p<0.05)外,其他數(shù)量性狀間均不顯著相關(guān)(p>0.05),其中TW和MW相關(guān)系數(shù)最大,為0.539;3齡群體除SH與SW之間以及MW與SH、SL、TW之間不顯著相關(guān)(p>0.05)外,其他數(shù)量性狀間均呈顯著相關(guān)(p<0.05),其中SH和TW的相關(guān)系數(shù)最大,為0.652;4齡群體除TW與SH、SW之間以及MW與SH、SL、TW之間呈顯著相關(guān)(p<0.05)外,其他數(shù)量性狀間均不顯著相關(guān)(p>0.05),其中TW和MW的相關(guān)系數(shù)最大,為0.549．上述結(jié)果顯示：1齡群體與TW相關(guān)性最大的為SL,2齡群體為SW,3～4齡群體則為SH;3齡群體與MW相關(guān)性最大的為SW,其他群體則均為TW．

2.3 回歸分析

2.3.1 對(duì)TW的回歸分析

運(yùn)用逐步回歸分析法對(duì)1～4齡福建牡蠣TW進(jìn)

表2 數(shù)量性狀間的表型相關(guān)系數(shù)Tab.2 Phenotypic correlation coefficients among the quantitative traits

注：*p<0.05,**p<0.01,下同．

行分析,剔除未達(dá)到顯著性水平的數(shù)量性狀,結(jié)果見附錄(http:∥jxmu.xmu.edu.cn/upload/html/20180111.html)表S1．其中2齡群體剔除了SL,3齡群體剔除了MW,4齡群體剔除了SL,得到1～4齡福建牡蠣各數(shù)量性狀對(duì)TW的多元回歸方程:

1齡:TW=-77.372+2.347MW+12.999SW+

8.404SL+3.955SH,R2=0.824;

2齡:TW=-66.002+3.218MW+16.803SW+

7.166SH,R2=0.543;

3齡:TW=-236.534+16.755SH+25.031

SW+17.414SL,R2=0.786;

4齡:TW=-109.480+2.722MW+22.273

SW+13.552SH,R2=0.535．

2.3.2 對(duì)MW的回歸分析

對(duì)1～4齡福建牡蠣MW的回歸分析結(jié)果見附錄表S2．剔除了未達(dá)到顯著性水平的數(shù)量性狀后,1齡群體保留了TW和SW,2齡和4齡群體保留了TW,3齡群體保留了SW,得到1～4齡福建牡蠣各數(shù)量性狀對(duì)MW的多元回歸方程:

1齡:MW=4.378+0.134TW-1.212SW,

R2=0.527;

2齡:MW=5.487+0.070TW,R2=0.291;

3齡:MW=6.547+2.459SW,R2=0.083;

4齡:MW=3.212+0.067TW,R2=0.301．

2.4 通徑分析

2.4.1 對(duì)TW的通徑分析

在回歸分析基礎(chǔ)上,剔除未達(dá)到顯著性水平的性狀,分析得到各性狀對(duì)質(zhì)量性狀的直接作用(通徑系數(shù))和間接作用(間接通徑系數(shù))．表3結(jié)果顯示:1齡群體中SW對(duì)TW的直接作用(0.488)大于SH、SL和MW,SH通過MW對(duì)TW的間接作用(0.158)最大;2齡群體中SW對(duì)TW的直接作用(0.470)大于SH和MW,MW通過SW對(duì)TW的間接作用(0.096)最大;3齡群體中SH對(duì)TW的直接作用(0.580)大于SL和SW,SL通過SH對(duì)TW的間接作用(0.166)最大;4齡群體中SH對(duì)TW的直接作用(0.377)大于SW和MW,MW通過SH對(duì)TW的間接作用(0.177)最大．結(jié)果表明:1～2齡群體中影響TW的主要因素為SW,3～4齡群體則為SH．

2.4.2 對(duì)MW的通徑分析

表4結(jié)果顯示:1齡群體中TW對(duì)MW的直接作用(0.861)大于SW,SW通過TW對(duì)MW的間接作用(0.512)最大;2～4齡群體中在剔除未達(dá)到顯著性水平的性狀后,均只保留1個(gè)對(duì)MW起直接作用的性狀,分別為TW(0.539)、SW(0.288)和TW(0.549)．結(jié)果表明:1～4齡群體中影響MW的主要因素為SW和TW．

2.5 決定程度分析

2.5.1 對(duì)TW的決定程度分析

計(jì)算各數(shù)量性狀對(duì)TW的決定系數(shù),結(jié)果如表5所示，其中對(duì)角線上為各性狀對(duì)TW單獨(dú)的決定系數(shù),對(duì)角線右上方為兩兩性狀對(duì)TW共同的決定系數(shù)．從表5可見：1～2齡群體中對(duì)TW決定系數(shù)最大的是SW,分別為0.238和0.221,3～4齡群體中最大的是SH,分別為0.336和0.142,與通徑分析結(jié)果相符；1～4齡群體中各性狀對(duì)TW的總的決定系數(shù)分別為0.824,0.543,0.786和0.535,與回歸方程的相關(guān)指數(shù)R2值相等．

2.5.2 對(duì)MW的決定程度分析

各數(shù)量性狀對(duì)MW的決定程度分析結(jié)果見表6．其中1齡群體中TW對(duì)MW的決定系數(shù)最大，為0.741,2～4齡群體中在剔除未達(dá)到顯著性水平的性狀后均只保留1個(gè)性狀,分別為TW(0.291)、SW(0.083)和TW(0.301),與通徑分析結(jié)果相符；1～4齡群體中各性狀對(duì)MW的總決定系數(shù)分別為0.527,0.291,0.083和0.301,與回歸方程的相關(guān)指數(shù)R2值相等．

表3 各數(shù)量性狀對(duì)TW的通徑分析

Tab.3 Path analyses of quantitative traits on total weight

貝齡參數(shù)直接作用間接作用SHSLSWMW1齡SH0.2140.105-0.1650.158SL0.3190.0710.1510.139SW0.488-0.0720.0990.080MW0.3650.0930.1220.1072齡SH0.354(-0.009)-0.1120.032(SL)0.181(-0.017)(0.076)(0.127)SW0.470-0.084(0.029)0.085MW0.4160.027(0.055)0.0963齡SH0.5800.098-0.026(-0.028)SL0.3430.1660.133(0.029)SW0.398-0.0390.114(0.034)(MW)0.117(-0.139)(0.086)(0.115)4齡SH0.377(-0.007)0.0020.155(SL)0.191(-0.014)(0.006)(0.104)SW0.3710.001(0.003)0.036MW0.3320.177(0.060)0.040

注：括號(hào)中的性狀是在回歸分析中被剔除的性狀,無(wú)回歸統(tǒng)計(jì)意義,下同．

表4 各數(shù)量性狀對(duì)MW的通徑分析Tab.4 Path analyses of quantitative traits on meat weight

表5 各數(shù)量性狀對(duì)TW的決定系數(shù)Tab.5 Determination coefficients of quantitative traits on total weight

表6 各數(shù)量性狀對(duì)MW的決定系數(shù)Tab.6 Determination coefficients of quantitative traits on meat weight

3 討 論

質(zhì)量性狀(如TW和MW)是開展雙殼貝類人工選育的重要經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo),通過形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的通徑分析,找出與質(zhì)量性狀緊密相關(guān)的形態(tài)性狀,對(duì)于開展人工繁育和科學(xué)優(yōu)化人工育種方案具有重要意義,從而實(shí)現(xiàn)雙殼貝類經(jīng)濟(jì)性狀的改良[13,26-27]．采用多元回歸分析評(píng)估形態(tài)性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系及其直接和間接作用的效果,是指導(dǎo)水產(chǎn)動(dòng)物人工選育的有效方法之一,目前已廣泛應(yīng)用于各種水產(chǎn)動(dòng)物的選育過程中[10,12-13,28-31]．安麗等[30]分析了第Ⅱ代“黃海1號(hào)”中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)的形態(tài)性狀對(duì)TW的影響,為其選育工作的開展提供了理論指導(dǎo)．區(qū)又君等[31]探討了卵形鯧鲹(Trachinotusovatus)不同月齡選育群體的主要形態(tài)性狀對(duì)TW的影響,為其選擇育種提供了必要的技術(shù)參數(shù)．本研究采用多元回歸分析和通徑分析方法,分析了不同貝齡“金蠣1號(hào)”福建牡蠣選育群體的形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀之間的相關(guān)性,獲得了影響不同貝齡“金蠣1號(hào)”福建牡蠣TW和MW的主要性狀,為其人工選育工作的進(jìn)一步開展提供了基礎(chǔ)資料．

在數(shù)量性狀的通徑分析中,當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或決定系數(shù)大于或等于0.85時(shí),一般可以確定影響依變量的主要自變量[14]．本研究中各數(shù)量性狀對(duì)TW的R2值(0.535～0.824)均小于0.85,表明除了本研究分析的性狀對(duì)TW有影響外,可能還存在其他影響因素．林清等[20]對(duì)福建牡蠣和太平洋牡蠣、肖述等[21]對(duì)香港巨牡蠣及孫澤偉等[22]對(duì)近江牡蠣的通徑分析中得到了相似結(jié)果,這可能與實(shí)驗(yàn)所測(cè)牡蠣均來(lái)源于人工養(yǎng)殖群體有關(guān)．本研究中“金蠣1號(hào)”福建牡蠣以生長(zhǎng)速度(TW)作為選育目標(biāo),經(jīng)過多代人工選育且采取單體養(yǎng)殖模式,養(yǎng)殖過程中進(jìn)行了人為篩選,從而導(dǎo)致個(gè)體間的相似性較高．此外,本研究中MW的R2值(0.083～0.527)明顯小于0.85,表明所分析的性狀不是影響MW的最主要因素．MW的大小可能主要與軟體部性腺發(fā)育程度密切相關(guān),受到自然環(huán)境影響較大．閆喜武等[14]對(duì)四角蛤蜊和Huo等[11]對(duì)菲律賓蛤仔的研究中也發(fā)現(xiàn)類似情況,且均認(rèn)為性腺質(zhì)量是影響MW的主要因素．

不同貝齡福建牡蠣的通徑分析結(jié)果與其他雙殼貝類研究結(jié)果有所區(qū)別．Huo等[11]對(duì)不同貝齡菲律賓蛤仔的通徑分析結(jié)果表明,影響1齡菲律賓蛤仔TW的主要因素為SH;在2～3齡菲律賓蛤仔群體中,影響TW的主要因素為SW,影響MW的則為SL．杜美榮等[32-33]對(duì)不同貝齡櫛孔扇貝的分析結(jié)果顯示,影響1齡扇貝TW的主要因素為SL,2齡則為SH．李莉[34]等對(duì)1～3齡毛蚶(Scapharcakagoshimensis)的研究結(jié)果表明,影響1齡毛蚶TW的主要因素為SL,2齡為SL和SW,3齡為SW．本研究結(jié)果表明,1～2齡福建牡蠣群體中影響TW的主要因素為SW,3～4齡群體則為SH,影響MW的主要因素為SW和TW．不同種類的雙殼貝類遺傳背景和形態(tài)特征均不相同,且其生活習(xí)性和環(huán)境有所差別,因此通徑分析結(jié)果也有所不同．

綜上分析,今后對(duì)“金蠣1號(hào)”福建牡蠣進(jìn)一步人工選育時(shí),應(yīng)依據(jù)不同貝齡調(diào)整育種策略,從而選擇最佳目標(biāo)性狀．以提高TW為選育目標(biāo)時(shí),1～2齡群體應(yīng)加強(qiáng)對(duì)SW的協(xié)同選擇,3～4齡群體則應(yīng)加強(qiáng)對(duì)SH的協(xié)同選擇;以提高M(jìn)W為選育目標(biāo)時(shí),1齡群體應(yīng)加強(qiáng)對(duì)SW和TW的協(xié)同選擇,2齡群體為TW,3齡群體為SW,4齡為TW．

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