谷子抗旱機(jī)制研究進(jìn)展

李紅英，程鴻燕，郭昱，段明，馬芳芳

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801；2.農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西 太原 030031)

全球干旱、半干旱地區(qū)約占土地總面積的36%[1]，大多數(shù)國家受干旱的影響較大。干旱是制約我國農(nóng)業(yè)和糧食生產(chǎn)的重要因素之一，且干旱的頻率和程度日趨嚴(yán)重，因此作物抗旱性的研究和抗旱品種的選育極為迫切。

谷子(Setariaitalica)屬禾本科狗尾草屬一年生植物，被譽(yù)為“五谷之首”，是我國主要的糧草兼用作物之一。它的營養(yǎng)價(jià)值高，富含氨基酸、維生素、類胡蘿卜素和硒等[2]。一般認(rèn)為谷子最初被馴化種植于中國北方，已有8700多年的栽培歷史[3]，種植面積占世界的80%，現(xiàn)廣泛分布于亞歐大陸的溫帶和熱帶地區(qū)，主要種植于亞州東南部、非洲中部和中亞等地區(qū)。谷子主要分布于我國北方各省(自治區(qū))，包括黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西、山東、河南、陜西、甘肅、寧夏等，是我國傳統(tǒng)特色作物[4,5]。

谷子耐干旱、耐瘠薄，一方面，它吸收本身重量26%的水分即可發(fā)芽，而禾本科其它作物如高粱、玉米、小麥則需吸水40%、48%、45%，而且谷子苗期、拔節(jié)期耐旱，灌漿后期到成熟階段需水也少；另一方面與其具有較小的葉面積和葉片表皮細(xì)胞壁增厚，內(nèi)含大量硅質(zhì)，葉脈密集，氣孔多，根系深而致密，吸收力強(qiáng)等有關(guān)。此外，谷子蒸騰系數(shù)小，蒸騰效率高，其水分利用效率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他作物，平均每消耗257 g水就可產(chǎn)生1 g干物質(zhì)，相比而言，玉米需要消耗470 g水，小麥需要消耗510 g水[6]。近年來，谷子已作為新型模式植物被研究，用于C4植物的光合作用[6]、植物抗逆性[7]、植物結(jié)構(gòu)和穗發(fā)育[8]等方面的研究。

雖然谷子具有較強(qiáng)的抗旱性，但隨著全球氣候變暖、氣溫升高、可利用水資源的日益減少，谷物減產(chǎn)的現(xiàn)象將被進(jìn)一步激化[9]。所以充分了解谷子在干旱脅迫條件下的反應(yīng)機(jī)制，發(fā)掘谷子抗旱相關(guān)因素和基因，對培育抗旱品種、提高產(chǎn)量和品質(zhì)具有極為重要的意義。本文對近年來谷子抗旱生理機(jī)制、分子機(jī)制及其根際微生物的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 谷子抗旱生理機(jī)制研究進(jìn)展

植物可通過改變自身形態(tài)、生理和分子水平上的各種因素抵御干旱脅迫，這些因素包括根系和葉片形態(tài)、氨基酸(脯氨酸等)、抗氧化防護(hù)酶(超氧化物歧化酶、過氧化物酶等)、植物激素(脫落酸、生長素等)、甲基化和去甲基化及控制這些因素的關(guān)鍵基因等。為充分了解谷子生長發(fā)育過程中的抗旱生理機(jī)制，提高抗旱性種質(zhì)資源篩選效率及準(zhǔn)確性，目前，國內(nèi)外研究人員通過形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)及光合指標(biāo)等對谷子萌發(fā)期、苗期、孕穗期等不同時(shí)期乃至全生育期的抗旱生理特性進(jìn)行了研究。

程林梅等對谷子旱地品種和水地品種的2個(gè)關(guān)鍵時(shí)期(拔節(jié)期和灌漿期)進(jìn)行正常澆水(CK)和自然干旱處理后，對其生理指標(biāo)進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)水分脅迫條件下旱地品種較水地品種的細(xì)胞膜透性增幅小，光合速率降幅小，葉水勢較高，脯氨酸積累多，抗旱系數(shù)大；而同一品種經(jīng)水分脅迫后，拔節(jié)期較灌漿期敏感[10]。之后又發(fā)現(xiàn)谷子抽穗期相對灌漿期而言具有更強(qiáng)的抗旱能力，并且脯氨酸和抗壞血酸過氧化物酶(APX)起主要作用[11]。這些研究結(jié)果可作為干旱半干旱地區(qū)谷子品種選擇的理論性依據(jù)。

植物激素在谷子響應(yīng)干旱脅迫時(shí)起正向調(diào)節(jié)作用。刁現(xiàn)民研究員團(tuán)隊(duì)對篩選出的抗旱品種“豫谷1號”與干旱敏感型品種“安04”的苗期進(jìn)行抗旱生理學(xué)比較，發(fā)現(xiàn)正常澆水條件下，“安04”的產(chǎn)量和光系統(tǒng)活性比“豫谷1號”高，但在干旱脅迫條件下，“安04”的生長較“豫谷1號”受到干旱的嚴(yán)重抑制，而其產(chǎn)量明顯高于“Yugu1號”，經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)這主要是由于“安04”積累了更多的內(nèi)源油菜素內(nèi)酯(BR)。經(jīng)過對脫落酸(ABA)、生長素(IAA)、細(xì)胞分裂素CTK、赤霉素(GA)和乙烯(ETH)等其他植物激素的分析發(fā)現(xiàn)，ABA和生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在谷子干旱脅迫中起主要作用[12]。

通過對干旱條件下谷子不同生育期形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的測定，篩選出谷子抗旱性鑒定指標(biāo)。張文英等通過對干旱條件下谷子全生育期的生理狀態(tài)進(jìn)行測定，結(jié)合相關(guān)和灰色關(guān)聯(lián)等方法，確定出相對根冠比、相對單穗粒重和灌漿期光合速率、蒸騰速率為谷子全生育期的鑒定指標(biāo)[13]；之后又對干旱條件下篩選的20個(gè)谷子品種的形態(tài)和生理生化指標(biāo)進(jìn)行測定，并結(jié)合主成分分析法，確定出千粒重、單穗重、葉綠素含量(SPAD值)和超氧化物歧化酶(SOD)活性為谷子孕穗期抗旱綜合鑒定指標(biāo)，而可溶性糖、丙二醛(MDA)含量、SOD和SPAD值可作為谷子抗旱生理生化鑒定指標(biāo)，為篩選高抗谷子品種及今后選育工作提供了理論依據(jù)和技術(shù)支撐[14]。

2 谷子抗旱分子機(jī)制研究進(jìn)展

通過谷子基因組或RNA測序，并結(jié)合遺傳方法和基因工程手段，已經(jīng)發(fā)掘了一些抗旱相關(guān)基因并對其功能進(jìn)行驗(yàn)證，推動了谷子抗旱分子的研究進(jìn)展。

與其它主要作物或模式植物相比，谷子抗旱分子機(jī)制起步很晚。谷子較早的抗旱分子機(jī)制研究始于王國英團(tuán)隊(duì)滲透脅迫差減cDNA文庫的建立[15]。利用滲透脅迫和正常條件下苗期谷子構(gòu)建的差減文庫獲得了1 947個(gè)uniESTs，對這些基因通過基因芯片進(jìn)行表達(dá)模式分析發(fā)現(xiàn)，滲透脅迫下在根系和地上部分分別有95和57個(gè)ESTs上調(diào)，10個(gè)和27個(gè)ESTs表現(xiàn)為下調(diào)，明確了谷子根系對脅迫的早期反應(yīng)是糖酵解代謝的激活。Lata 等之后采用不同時(shí)間PEG脅迫(0.5hr和6hr)構(gòu)建了差減cDNA文庫，共發(fā)現(xiàn)327個(gè)特異性ESTs，并利用Reverse Northern分析了這些基因的表達(dá)模式[16]。刁現(xiàn)民研究員團(tuán)隊(duì)利用谷子品種豫谷1號與青狗尾草雜交后代群體(190個(gè)F7株系)發(fā)現(xiàn)了18個(gè)與抗旱相關(guān)的QTLs[17].張雁明也比較了抗旱和敏感谷子品種對PEG脅迫的轉(zhuǎn)錄組響應(yīng)[18]，之后根據(jù)轉(zhuǎn)錄組結(jié)果分析了一系列基因與抗旱的關(guān)系[19～26]。

對谷子抗旱分子機(jī)制研究規(guī)模較大的是最近刁現(xiàn)民研究員團(tuán)隊(duì)對近千份谷子資源抗旱性的篩選及從極端材料鑒定抗旱關(guān)鍵候選基因[12]。通過對這些材料不同時(shí)期、不同年份抗旱性篩選獲得了抗旱性極強(qiáng)和干旱敏感的品種，分別是豫谷1號和安-04。對這兩個(gè)品種干旱條件下轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行分析，并結(jié)合耐旱相關(guān)的QTLs，確定了20個(gè)抗旱候選基因。

無論是早期單個(gè)基因的克隆和表達(dá)分析，還是利用谷子基因組序列和RNA測序技術(shù)對基因家族或全基因組的分析，都發(fā)現(xiàn)了一些抗旱相關(guān)基因，如SiOPR1(12-氧代植二烯酸還原酶基因)[27]、APX(ascorbate peroxidase)和GR(glutathione reductase)基因[16]，轉(zhuǎn)錄因子家族如AP2/ERF、SiDoF[16,28]以及抗旱相關(guān)的miRNA[29～31]。

通過對甲基化的研究發(fā)現(xiàn)，甲基化和去甲基化與非生物脅迫有關(guān)，含有SET結(jié)構(gòu)域的基因催化組蛋白賴氨酸甲基化，會改變?nèi)旧|(zhì)結(jié)構(gòu)并調(diào)節(jié)涉及各種發(fā)育和生理過程中基因的轉(zhuǎn)錄。對谷子進(jìn)行不同脅迫和激素處理之后，發(fā)現(xiàn)SET基因發(fā)生差異表達(dá)，并且在各種非生物脅迫期間發(fā)生去甲基化，增強(qiáng)了基因表達(dá)[32]。熱休克蛋白(HSPs)在提高作物非生物脅迫耐受性方面也起重要作用。對不同品種谷子進(jìn)行干旱脅迫處理后，發(fā)現(xiàn)耐旱品種中HSPs相關(guān)基因明顯上調(diào)；SiHSP基因的甲基化分析表明，在易感品種中，高水平的甲基化可能是導(dǎo)致這些基因在脅迫下表達(dá)降低的原因[33]。

盡管通過不同方法和途徑分析發(fā)現(xiàn)不少抗旱候選基因，然而由于缺乏高效、穩(wěn)定且易于掌握的谷子轉(zhuǎn)化體系，谷子抗旱基因的功能驗(yàn)證仍非常少。通過轉(zhuǎn)化模式植物(擬南芥或煙草)過表達(dá)谷子基因驗(yàn)證了一些谷子基因與抗旱的關(guān)系，如谷子SiPLDalpha1(磷脂酶D)[34]、SiATG8a(自噬蛋白)[35]、SiNF-YA1和SiNF-YB8[36]。于靜娟教授的團(tuán)隊(duì)利用其建立的谷子轉(zhuǎn)化體系開展了一系列的谷子抗旱基因驗(yàn)證，先后發(fā)現(xiàn)了谷子中SiARDP(ABA響應(yīng)的DREB結(jié)合蛋白基因)[37]、SiLEA14(配發(fā)育晚期富集蛋白基因)[38]、SiLTP(脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白基因)[39]和SiASR(ABA-Stress-Ripening誘導(dǎo)蛋白基因)[40]過表達(dá)后可以顯著提高谷子抗旱性。

3 谷子根際微生物

土壤微生物在植物生長發(fā)育、礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和抵御逆境脅迫中發(fā)揮著重要的作用[41,42]。與其它植物一樣，谷子根系與土壤微生物之間同樣存在著互利共生的關(guān)系。然而，根際微生物主要來自根表面土層，并受地域、營養(yǎng)狀況以及宿主基因型的影響。叢枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)真菌是一類能與90%以上植物形成共生體的真菌，可以提高植物在鹽堿、洪澇、干旱等逆境下的生存能力。它們之間的互利共生是植物適應(yīng)水分脅迫、增強(qiáng)抗旱性的重要方式。AM能夠影響植物體內(nèi)相關(guān)的生理及分子機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)，AM能夠提高植物的光合作用、滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力來增強(qiáng)植物的抗旱性[43]；AM對一些植物抗旱相關(guān)基因的表達(dá)也有調(diào)控作用[44]。最近發(fā)現(xiàn)AM可以有效促進(jìn)谷子根系對磷的吸收而提高產(chǎn)量[45]。谷子由于其水分利用率高且抗旱性強(qiáng)，是干旱半干旱地區(qū)重要的作物，因此，深入探索谷子根系微生物種群特性有助于谷子抗旱機(jī)制的進(jìn)一步研究。

Jin等人通過對河北陜西兩地1 219份谷子農(nóng)藝性狀和根系微生物結(jié)構(gòu)及豐度進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，谷子根際微生物多樣性受微環(huán)境和宿主基因型影響較大，其中三類微生物包括芽孢桿菌、假芽孢桿菌、類芽孢桿菌屬在谷子生長和抗逆過程中起著重要的作用[46]。目前，研究人員通過對谷子根際微生物系統(tǒng)分析，已鑒定出有益的微生物種群，并對相關(guān)基因功能進(jìn)行了注釋分析，這將對根際微生物的發(fā)掘和利用奠定基礎(chǔ)。在今后的工作中，通過宏基因測序技術(shù)可以更大程度上對谷子根際微生物進(jìn)行全面分析，以期獲得更深層次的信息。

4 結(jié)語

谷子抗旱機(jī)理復(fù)雜，關(guān)于其抗旱分子機(jī)制還處于起步階段。谷子因其自身具備基因組小、自花授粉、C4特性及豐富的種質(zhì)資源等特點(diǎn)正在引起越來越多團(tuán)隊(duì)的關(guān)注，相信通過對其抗旱機(jī)制在生理、基因組學(xué)、代謝組學(xué)和蛋白組學(xué)水平更加廣泛和深入的研究，加之于穩(wěn)定高效的遺傳轉(zhuǎn)化體系和基因工程方法以及根際微生物的利用，將會極大地促進(jìn)谷子抗旱基因發(fā)掘，促進(jìn)對谷子抗旱機(jī)制的認(rèn)識以及抗旱分子育種。

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