籠舍和洞穴兩種條件下出生的幼年華南虎警戒行為比較

戴思， 傅文源， 蘭作閩， 張永， 魯長(zhǎng)虎*

(1. 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南京210037；2. 福建梅花山華南虎繁育研究所，福建龍巖364225)

警戒行為是動(dòng)物對(duì)群體內(nèi)或群體外的刺激產(chǎn)生的預(yù)警反應(yīng)，有利于探測(cè)和規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)，增加自身與后代的適合度(Treves，2000；Beauchamp，2001)，在繁育中心或動(dòng)物園，動(dòng)物不再有被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，人類(lèi)活動(dòng)干擾取代了捕食者干擾(蔣志剛，2004)，因此在許多研究中，人為干擾被認(rèn)為是一種對(duì)動(dòng)物的捕食風(fēng)險(xiǎn)(Steidl & Anthony，2000；Frid & Dill，2002)。干擾源靠近動(dòng)物到一定距離時(shí)，動(dòng)物開(kāi)始出現(xiàn)觀望等警戒行為，此時(shí)干擾源與動(dòng)物間的距離稱(chēng)為警戒距離；如果干擾源繼續(xù)靠近，動(dòng)物會(huì)采取逃逸等規(guī)避行為，動(dòng)物開(kāi)始逃跑時(shí)與干擾源的距離稱(chēng)為逃逸距離；之后動(dòng)物會(huì)停止逃逸，與干擾源保持一定距離，此時(shí)的距離稱(chēng)為安全距離。對(duì)干擾源的響應(yīng)距離是動(dòng)物警戒行為的直接體現(xiàn)(Dill & Houtman，1989)，可以反映出動(dòng)物在面臨干擾和威脅時(shí)的警戒性，對(duì)保護(hù)物種自然繁衍以及動(dòng)物園緩沖帶的設(shè)置和自然保護(hù)區(qū)的建設(shè)有重要參考價(jià)值(Fernández-Juricicetal.，2005；Gonzálezetal.，2006)。警戒行為的研究絕大部分集中于有蹄類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)。對(duì)麋鹿Elaphurusdavidianus警戒行為模式及警戒距離的研究表明，夏季麋鹿的觀望距離顯著大于春季，而走開(kāi)距離和跑開(kāi)距離在春季與夏季之間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(李春旺等，2006)；而麋鹿對(duì)于不同強(qiáng)度人為干擾的警戒響應(yīng)頻率各不相同，強(qiáng)干擾的警戒響應(yīng)頻率最大(Lietal.，2007)。對(duì)上海崇明東灘越冬期白頭鶴Grusmonacha和黃河三角洲越冬期丹頂鶴Grusjaponensis警戒行為的研究發(fā)現(xiàn)，集群中個(gè)體警戒時(shí)間和警戒個(gè)體比例均隨集群增大而顯著減??；在人類(lèi)二次干擾的條件下，其警戒距離顯著增加(張佰蓮等，2009；陳學(xué)濤，2011)。對(duì)獐Hydropotesinermis警戒行為模式和逃跑距離的研究發(fā)現(xiàn)，籠養(yǎng)條件下的獐與鹽城自然保護(hù)區(qū)野生獐的逃跑起始距離差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(田鑫鑫等，2012)。

華南虎Pantheratigrisamoyensis隸屬食肉目Carnivora貓科Felidae豹屬Panthera，也叫中國(guó)虎，是中國(guó)特有物種，國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，1981年被列入瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)附錄Ⅰ，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄極危(CR)物種(Nyhus，2008)，在2001—2003年中美合作全國(guó)野生華南虎調(diào)查后被認(rèn)定為“野外滅絕”(曹青等，2009)。得益于繁育技術(shù)的進(jìn)步，近20年來(lái)華南虎數(shù)量下降趨勢(shì)有所緩解，但仍處于瀕臨滅絕的狀態(tài)，其圈養(yǎng)種群岌岌可危，截止2016年，華南虎圈養(yǎng)種群數(shù)量為164只。對(duì)圈養(yǎng)華南虎的研究目前主要包括華南虎PAE編碼、行為節(jié)律、潛在棲息地分析(曹青，2008；曹青等，2009)、人工育幼(林開(kāi)雄，2009)、飼養(yǎng)繁殖及半野化研究(傅文源等，2001，2012；丘云興等，2001)。對(duì)華南虎警戒行為尚無(wú)報(bào)道。

野化放歸一直是華南虎保護(hù)工作的重點(diǎn)，觀察和記錄幼年華南虎的警戒行為有助于分析不同出生和生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)華南虎警戒性的影響，對(duì)今后野化放歸工作有重要參考價(jià)值。因此，在福建梅花山華南虎繁育研究所研究幼年華南虎的警戒行為，記錄在人為干擾條件下幼年華南虎的警戒距離、逃逸距離和安全距離，并假設(shè)洞穴出生的幼虎與籠舍出生的幼虎相比，警戒距離和逃逸距離更大、警戒性更強(qiáng)。

1 研究區(qū)域概況

梅花山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)成立于1985年，位于福建省西南部，地處龍巖市的上杭、連城、新羅三縣(區(qū))的交界地帶，1988年經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)升級(jí)為國(guó)家級(jí)森林和野生動(dòng)物類(lèi)型自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)總面積22 168.5 hm2，主要保護(hù)對(duì)象為中亞熱帶常綠闊葉林和珍稀瀕危野生動(dòng)物，如南方紅豆杉Taxuschinensisvar.mairei、鐘萼木Bretschneiderasinensis、花櫚木Ormosiahenryi和華南虎、金錢(qián)豹Pantherapardus、大靈貓Viverrazibetha等。該地區(qū)年平均氣溫17.4～19.2 ℃，最高氣溫35 ℃，最低氣溫-5 ℃，極端低溫-15 ℃，年均降水量1 750～2 200 mm(曹青等，2009)，相對(duì)濕度70%～90%，是典型的亞熱帶氣候。

福建梅花山華南虎繁育研究所位于保護(hù)區(qū)西南部(116°52′05.74″E，26°18′11.77″N)，主要從事圈養(yǎng)及半散放華南虎的繁育和野化訓(xùn)練工作。1998年從蘇州動(dòng)物園引進(jìn)3只華南虎(2♂1♀)(林開(kāi)雄，2009)，于2001年開(kāi)始華南虎繁育、物種保護(hù)及野化訓(xùn)練工作，目前圈養(yǎng)及半散放飼養(yǎng)華南虎25只。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象

2016年8月3日編號(hào)422的雌虎于籠舍暗籠中自然分娩產(chǎn)下3只幼虎，在盡量減少人為干涉的情況下由雌虎自行哺乳撫育，并一直在籠舍中圈養(yǎng)，至2017年3月14日幼虎接近7月半齡。2016年8月5日編號(hào)360的雌虎于半散放區(qū)人工洞穴中自然分娩產(chǎn)下2只幼虎，并在該區(qū)域中自行哺乳撫育，至2017年3月16日幼虎接近7月半齡。7月齡左右的幼虎被認(rèn)為擁有更好的適應(yīng)能力，可以人工改變生活環(huán)境，方便飼養(yǎng)管理及觀察。因此，2組實(shí)驗(yàn)幼虎從出生至7月半齡生長(zhǎng)環(huán)境不變(籠養(yǎng)或半散放)，7月半齡后人工選擇時(shí)間將籠舍與半散放區(qū)之間的籠門(mén)打開(kāi)，形成連通環(huán)境，使幼虎可以隨意出入。將編號(hào)422、編號(hào)360雌虎生產(chǎn)的幼虎分別編號(hào)為1組、2組，并根據(jù)花紋及身體特征對(duì)組內(nèi)幼虎進(jìn)行編號(hào)(表1)。

表1 幼年華南虎編號(hào)及其身份信息Table 1 Information of Panthera tigris amoyensis cubs

2.2 警戒行為定義與觀察

從2017年3月14日—4月2日，共19 d，采用直接觀察法分別觀察記錄2組幼虎的警戒行為并定義(表2)。

表2 幼年華南虎的警戒行為定義Table 2 Definition of vigilance behaviors of Panthera tigris amoyensis cubs

除警戒行為外，還記錄了其他行為：

(1)打招呼：喉部震動(dòng)發(fā)出短暫的呼嚕聲，或嘴微張發(fā)出氣音，用于同伴間短距離呼喚或問(wèn)候。

(2)輕哼：聲帶震動(dòng)發(fā)出輕聲哼叫，祈求互動(dòng)或玩耍。

(3)扒籠：兩前爪抬起，后腿直立，伸展身體以爪部扒住籠舍大門(mén)或圍墻。

(4)蹭籠：以頭頸部磨蹭籠舍大門(mén)或圍墻。

2.3 響應(yīng)距離定義與測(cè)量

幼虎對(duì)干擾接近后的響應(yīng)距離采用通常的定義：警戒距離是指幼虎開(kāi)始注意到觀察者靠近時(shí)，幼虎與觀察者之間的距離；逃逸距離是指幼虎開(kāi)始拉開(kāi)與觀察者的距離時(shí)，幼虎與觀察者之間的距離(幼虎開(kāi)始逃逸時(shí)，觀察者停止移動(dòng))。

此次實(shí)驗(yàn)的目標(biāo)組幼虎分別圈養(yǎng)在圈養(yǎng)區(qū)的不同籠舍中，每個(gè)籠舍中，運(yùn)動(dòng)場(chǎng)長(zhǎng)5.4 m、寬5.1 m，明籠長(zhǎng)、寬均為2.7 m，暗籠長(zhǎng)2.4 m、寬2.1 m。3個(gè)區(qū)域呈直角三角形分布，可活動(dòng)的最遠(yuǎn)直線距離約8.5 m。幼年華南虎體型與獐相近，因此參考田鑫鑫等(2012)在測(cè)量獐的警戒距離時(shí)采用的方法，在觀察期內(nèi)，每次以每秒1步(每步0.5 m左右)的速度從籠舍外勻速向幼虎靠近，利用手持激光測(cè)距儀(VCHON-H92，浙江)測(cè)量并記錄幼虎的警戒距離和逃逸距離。每天觀察測(cè)量1次，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 23.0分析并處理數(shù)據(jù)，非正態(tài)分布的數(shù)據(jù)通過(guò)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換和平方根轉(zhuǎn)換使其呈正態(tài)分布后利用參數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行分析。利用重復(fù)測(cè)量方差分析分別比較2組幼虎間警戒距離和逃逸距離的差異；利用線性回歸分析分別比較2組幼虎的警戒距離、逃逸距離與時(shí)間的關(guān)系。

3 結(jié)果

3.1 幼年華南虎的警戒行為模式

幼年華南虎的警戒行為模式主要有注視、壓脖、威嚇、后退、身體伏低、大吼、躲避、躲藏、逃跑等；有時(shí)幼虎會(huì)出現(xiàn)觀察、靠近、嗅聞、打招呼、輕哼、扒籠、蹭籠等行為，此時(shí)的警戒性極弱。

通過(guò)觀察，幼年華南虎的行為模式基本可以描述為：當(dāng)注意到觀察者靠近時(shí)，幼虎停下正在進(jìn)行的動(dòng)作，抬頭或轉(zhuǎn)頭注視，當(dāng)觀察者持續(xù)靠近至一定距離時(shí)，幼虎站起并后退或走開(kāi)，部分伴隨躲避和躲藏的行為；干擾達(dá)到一定強(qiáng)度時(shí)，幼虎逃逸且通常伴隨身體伏低、壓脖、威嚇等動(dòng)作(圖1)。

圖1 幼年華南虎警戒行為模式示意圖
Fig. 1 General patterns of vigilance behavior inPantheratigrisamoyensiscubs

當(dāng)人類(lèi)靠近時(shí)，1-1號(hào)幼虎出現(xiàn)觀察、打招呼、扒籠、輕叫、蹭籠等行為，偶爾出現(xiàn)主動(dòng)靠近的負(fù)警戒行為；1-2號(hào)幼虎多伴于1-1號(hào)幼虎身側(cè)，前期表現(xiàn)出逃跑、躲避、后退等行為，后期較多為原地觀察、打招呼、嗅聞等行為，也出現(xiàn)主動(dòng)靠近的負(fù)警戒行為；1-3號(hào)幼虎多表現(xiàn)出威嚇、逃跑、躲藏、持續(xù)觀察等行為，警戒性較高，但隨時(shí)間增加，警戒性有所下降，出現(xiàn)打招呼等行為，偶爾出現(xiàn)主動(dòng)靠近的負(fù)警戒行為。洞穴出生的幼虎整體警戒性稍高于籠舍出生的幼虎，但2只幼虎表現(xiàn)出不同的警戒性。2-1號(hào)幼虎較多表現(xiàn)出打招呼、原地觀察等行為，后期偶爾出現(xiàn)輕叫、蹭籠等行為；2-2號(hào)幼虎長(zhǎng)期表現(xiàn)出持續(xù)威嚇、大吼、后退、逃逸、躲藏等行為，警戒性較強(qiáng)，在一定時(shí)間后警戒性有所下降，出現(xiàn)近距離觀察、躲避等行為，沒(méi)有出現(xiàn)主動(dòng)靠近的負(fù)警戒行為。

根據(jù)喂食時(shí)現(xiàn)場(chǎng)觀察的情況，籠舍出生的幼虎基本立即進(jìn)食，且周?chē)h(huán)境對(duì)其基本沒(méi)有影響，進(jìn)食過(guò)程中出現(xiàn)極少量警戒行為。洞穴出生的幼虎在飼養(yǎng)員投放食物時(shí)偶爾立即進(jìn)食，多數(shù)時(shí)間不會(huì)立即進(jìn)食。在食物周?chē)鷷r(shí)，2-1號(hào)幼虎有時(shí)立即進(jìn)食，有時(shí)觀察周?chē)闆r后再進(jìn)食；2-2號(hào)幼虎每次投喂時(shí)均不立即進(jìn)食，而是躲藏在隱蔽角落觀察飼養(yǎng)員。錄像表明，在飼養(yǎng)員全部撤出圈養(yǎng)區(qū)域一段時(shí)間后，2-2號(hào)幼虎才出現(xiàn)進(jìn)食行為。

3.2 2組幼年華南虎的響應(yīng)距離

2組幼虎均處于籠舍與半散放區(qū)連通的環(huán)境中，籠舍出生幼虎的警戒距離為2.87 m±1.21 m，洞穴出生幼虎的警戒距離為4.63 m±2.05 m；籠舍出生幼虎的逃逸距離為1.96 m±0.89 m，洞穴出生幼虎的逃逸距離為3.52 m±1.95 m。

2組幼虎在每個(gè)測(cè)量時(shí)間點(diǎn)的警戒距離與逃逸距離在組內(nèi)的差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(警戒距離：df=18，F(xiàn)=5.690，P<0.001；逃逸距離：df=18，F(xiàn)=4.875，P<0.001)；而組間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(警戒距離：df=1，F(xiàn)=7.461，P=0.072；逃逸距離：df=1，F(xiàn)=3.288，P=0.167)。

2組幼虎的警戒距離均隨時(shí)間增長(zhǎng)而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但無(wú)顯著相關(guān)性(籠舍組：R2=0.082 0，P=0.235，n=19；洞穴組：R2=0.084 2，P=0.228，n=19；圖2)。

2組幼虎的逃逸距離均隨時(shí)間增長(zhǎng)而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且顯著相關(guān)(籠舍組：R2=0.318 5，P=0.012，n=19；洞穴組：R2=0.304 9，P=0.014，n=19；圖3)。

4 討論

華南虎幼虎的警戒行為模式多樣，發(fā)生順序?yàn)椋郝?tīng)，掃視或盯視，走開(kāi)或逃逸。在發(fā)現(xiàn)干擾源時(shí)，幼虎會(huì)將頭抬起或轉(zhuǎn)頭，掃視或注視干擾源，當(dāng)干擾達(dá)到一定強(qiáng)度時(shí)會(huì)走開(kāi)，或是身體伏低、壓脖、威嚇、后退并逃逸，壓脖和威嚇行為與獐的警戒行為模式中的壓脖、吼叫(田鑫鑫等，2012)行為類(lèi)似。有時(shí)幼虎在掃視或盯視后會(huì)向觀察者靠近，出現(xiàn)負(fù)警戒行為，這可能與長(zhǎng)期的圈養(yǎng)及與人類(lèi)的頻繁接觸有關(guān)。2組幼虎的警戒模式中均包含了聽(tīng)、掃視或盯視、走開(kāi)或逃逸等警戒行為，而負(fù)警戒行為僅出現(xiàn)在籠舍出生的幼虎中。幼虎進(jìn)食時(shí)表現(xiàn)出不同的行為和警戒性則可能與幼虎個(gè)體的性格有關(guān)(Phillips & Peck，2007)。

圖2 2組幼年華南虎警戒距離與時(shí)間的線性回歸分析
Fig. 2 Linear regression of alert distance and time in 2 groups ofPantheratigrisamoyensiscubs

圖3 2組幼年華南虎逃逸距離與時(shí)間的線性回歸分析Fig. 3 Linear regression of flee distance and time in 2 groups of Panthera tigris amoyensis cubs

籠舍出生的2只幼虎在警戒過(guò)程中出現(xiàn)同步警戒的現(xiàn)象。同步警戒是基于個(gè)體對(duì)同伴警戒行為的模仿，有助于群體成員共同評(píng)估風(fēng)險(xiǎn)(車(chē)燁，李忠秋，2014)。1-2號(hào)幼虎經(jīng)常伴隨在1-1號(hào)幼虎身旁，多數(shù)情況下當(dāng)1-1號(hào)幼虎注意到觀察者靠近時(shí)，1-2號(hào)幼虎隨即注意到觀察者，并在后期出現(xiàn)模仿1-1號(hào)幼虎的行為。然而同步警戒并不是偵查捕食者的最佳選擇(Paysetal.，2007a，2007b)，且基于幼虎的年齡限制和與雌虎同籠的情況，出現(xiàn)這一行為應(yīng)屬于單純的模仿而非長(zhǎng)期以來(lái)形成的警戒策略。

在籠舍與半散放區(qū)連通的環(huán)境中，籠舍出生幼虎的警戒距離和逃逸距離整體小于洞穴出生幼虎，每組幼虎在每個(gè)測(cè)量時(shí)間點(diǎn)的警戒距離與逃逸距離之間的差異均有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，但2組幼虎之間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義?；\舍出生幼虎的警戒距離在第6、10、13日出現(xiàn)較明顯減小，逃逸距離在第6、7日出現(xiàn)較明顯減小，說(shuō)明實(shí)驗(yàn)開(kāi)始1周左右，籠舍出生幼虎的警戒性下降較為明顯；洞穴出生幼虎的警戒距離與逃逸距離均在第6、10、15日出現(xiàn)明顯減小，且波動(dòng)較大，說(shuō)明在實(shí)驗(yàn)開(kāi)始1周和2周左右時(shí)，洞穴出生幼虎的警戒性下降極為明顯，警戒性變化較大。2種距離隨時(shí)間發(fā)生變化，整體均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，洞穴出生幼虎比籠舍出生幼虎的逃逸距離整體下降趨勢(shì)更明顯。洞穴出生幼虎的警戒距離和逃逸距離高于籠舍出生幼虎，2組幼虎警戒距離均與時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，但沒(méi)有顯著相關(guān)性；2組幼虎的逃逸距離均與時(shí)間呈顯著負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明洞穴出生幼虎的警戒性整體高于籠舍出生幼虎，但隨時(shí)間增加，2組幼虎的警戒性均有所下降，洞穴出生幼虎的警戒距離和逃逸距離的下降趨勢(shì)比籠舍出生幼虎更明顯。在15日之后，2種距離雖有所波動(dòng)但整體變化不大，2組幼虎的警戒距離趨近，逃逸距離趨近甚至趨同。實(shí)驗(yàn)前的假設(shè)在實(shí)驗(yàn)前期成立而后期效果不明顯。

幼虎的警戒性受時(shí)間影響，時(shí)間越長(zhǎng)，警戒性越低，這表明在圈養(yǎng)與半散放的環(huán)境中，幼虎會(huì)對(duì)單一性的人為干擾逐漸免疫，警戒性下降，不利于野化放歸后的獨(dú)立生存。此次實(shí)驗(yàn)中，2組幼虎分別在各自出生環(huán)境中生長(zhǎng)7.5個(gè)月，之后在人為干預(yù)下改變生長(zhǎng)環(huán)境，可以猜測(cè)出生后長(zhǎng)期生長(zhǎng)環(huán)境的單一性導(dǎo)致了實(shí)驗(yàn)中幼虎警戒性較弱，且隨時(shí)間增加，警戒性大幅下降的結(jié)果。針對(duì)這一情況，研究所應(yīng)對(duì)當(dāng)前幼虎的飼養(yǎng)環(huán)境做出相應(yīng)調(diào)整，適當(dāng)減少幼虎在出生環(huán)境中的時(shí)間，嘗試在其生長(zhǎng)至可獨(dú)立奔跑及躲藏時(shí)改變其生長(zhǎng)環(huán)境，增加籠舍出生的幼虎在半散放區(qū)的活動(dòng)時(shí)間，減少無(wú)關(guān)人員的干預(yù)，同時(shí)增加半散放區(qū)面積，保證幼虎有足夠的活動(dòng)范圍以增強(qiáng)警戒性，直至生長(zhǎng)至可參與放歸實(shí)驗(yàn)。

飼養(yǎng)方式改變后，若隨時(shí)間增加，2組幼虎在半散放環(huán)境下的警戒距離下降趨勢(shì)有所減緩、持平甚至趨勢(shì)上升，說(shuō)明此種環(huán)境的改變對(duì)幼虎的警戒性有正面影響，此時(shí)應(yīng)根據(jù)放歸前虎的警戒性和身體狀態(tài)選擇野化放歸的對(duì)象；若一定時(shí)間后2組幼虎的警戒性有明顯差異，則應(yīng)考慮選擇警戒性較強(qiáng)的虎作為放歸實(shí)驗(yàn)對(duì)象。

致謝：感謝福建梅花山華南虎繁育研究所的林開(kāi)雄副所長(zhǎng)、俞清惠、林傳薦、林斯財(cái)、張敏等在研究工作中的幫助。

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