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    斯庫臺渦蟲屬一新種(單腸目,斯庫臺科)及其分子系統(tǒng)學分析

    2018-01-30 02:02:30陳龍馮偉濤林逸濤盧素雅汪安泰
    四川動物 2018年1期
    關鍵詞:精巢新種精囊

    陳龍, 馮偉濤, 林逸濤, 盧素雅, 汪安泰

    (深圳大學生命與海洋科學學院,深圳市海洋生物資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室,廣東深圳518060)

    首例切頭類渦蟲于1846年在圣地亞哥Santiago被發(fā)現(xiàn),當時將其歸屬于環(huán)節(jié)動物門水蛭類(Moquin-Tandon,1846)。之后,因其體表光滑、具吸盤,組織學結構具有扁形動物特征,建立了切頭綱Temnocephalida,分類地位介于 “渦蟲綱Turbellaria”與吸蟲綱Trematoda之間;經過對其形態(tài)、分類、分布等的研究,又將其歸為“渦蟲綱切頭目Temnocephalida”(唐仲璋,1959)。隨著分子系統(tǒng)學技術的發(fā)展與研究的深入,原“渦蟲綱”內容發(fā)生很大變化:無腸目Acoela被移出扁形動物門Platyhelminthes,其余物種被劃分為鏈蟲綱Catenulida與被桿體綱Rhabditophora,切頭目降為切頭亞目Temnocephalida,歸屬于單腸目Rhabdocoela(汪安泰等,2005a)。

    斯庫臺渦蟲屬Scutariella隸屬于扁形動物門被桿體綱單腸目斯庫臺科Scutariellidae。該科物種體表光滑,無纖毛,頭部有觸角,尾端有吸盤,部分種類具有柄,靜止時,隨水流擺動,以吸盤吸附在甲殼類額劍、足、口器等部位(Ohtakaetal.,2012),移動時呈尺蠼式運動;具有吸食宿主血淋巴的習性,被認為是研究自由生活、外共生、寄生生活方式轉變的重要素材(Williams,1986)。一般認為其觸角、吸盤及柄為重要分類依據(Joffeetal.,1998)。

    該屬迄今記錄4種,即ScutarielladidactylaMrazek,1907、S.georgicaJoffe & Djanashvili,1981、S.stammeriMatjasic,1958及S.japonica(Matjasic,1990),其中,S.japonica最早的學名是CaridinicolasinicaMatjasic,1990,后由Kawakatsu等(1999)重新定名為日本斯庫臺渦蟲S.japonica。亞洲僅記錄日本斯庫臺渦蟲(Kawakatsuetal.,1999)。據Ohtaka等(2012)報道,日本斯庫臺渦蟲在日本和中國東南區(qū)域有分布。

    本研究在廣東省河源市溪流內采集到斯庫臺渦蟲屬標本,對其展開形態(tài)學、組織學、分類學以及18S rDNA和28S rDNA系統(tǒng)進化分析,并與日本斯庫臺渦蟲做了仔細對比與討論,最后鑒定為中國斯庫臺渦蟲,新種Scutariellasinensissp. nov.。

    1 材料方法

    1.1 采集與培養(yǎng)

    標本采自廣東省河源市東源縣(115°3′E,23°58′N)水溝。用200目浮游生物網在水溝中來回掃網,網內物置于桶中擺洗,靜置10 min,用60目網濾除粗渣,最后用200目網濃縮后裝入保鮮盒,帶回實驗室分離。分離的渦蟲在器皿中饑餓處理備用。

    1.2 標本制備

    方法同林逸濤等(2017),使用生境水配制的5%~7%乙醇麻醉液處理標本,改良Bouin氏液(甲醛∶乙酸∶飽和苦味酸∶水=15∶8∶70∶7)固定1 h,水洗2 d。石蠟切片與模式標本制作使用HE染色法,常規(guī)方法制片。石蠟切片使用萊卡切片機(Leica RM2235),切片厚6 μm。

    1.3 分子系統(tǒng)學分析

    試劑及方法見林逸濤等(2017)。18S rDNA引物為TimA、TimB和Poly18SR2,28S rDNA引物為LSU5、LSUD6-3、Poly28SF1和Poly28SR2(表1)。所用引物均由上海生工生物工程技術服務有限公司合成。分子系統(tǒng)學分析所用序列均來源于GenBank(表2)。本文將中國斯庫臺渦蟲3個個體與切頭總科Temnocephaloidea中4屬各1種,單腸目中3亞目渦蟲各3種,吸蟲綱Trematoda中3種,水螅綱Hydrozoa中1種的18S rDNA和28S rDNA基因拼接序列,MEGA 6.0進行序列對比,刪減序列至最短。

    表1 引物及PCR條件Table 1 Primers and PCR protocols

    使用MEGA 6.0與MrBayes分別完成最大似然樹與貝葉斯樹構建,其中,貝葉斯樹用FigTree v1.4.3修飾并導出。

    1.4 觀察與測量

    同林逸濤等(2017)。

    1.5 縮寫詞

    b.腦brain,e. 眼eyes,eg. 嗜曙紅腺eosinophilic glands,g. 生殖腔gonocoel,go. 生殖孔genital opening;i. 腸intestines,m. 口mouth,o. 卵巢ovary,od. 輸卵管oviduct,p. 咽pharynx,pg. 咽腺pharyngeal glands,ps. 交配刺penis stylet,rs. 受精囊receptaculum seminalis,s. 吸盤sucker,t. 精巢testis,te. 觸角tentacle,vd. 輸精管vas deferens,vg. 卵黃腺vitelline glands,vgd. 卵黃腺管vitelline glands duct,vs. 儲精囊vesicula seminalis。

    表2 物種基因序列的GenBank登錄號Table 2 GenBank accession numbers of the sequences

    2 結果

    2.1 中國斯庫臺渦蟲,新種Scutariella sinensis sp. nov. Wang & Chen(圖1,圖2)

    模式標本:正模PLA-Sc001(扁形動物門-斯庫臺渦蟲屬),整裝片,于2017年1月采自廣東省河源市(115°3′E,23°59′N)水溝,水溫18 ℃,采集人張呂。副模PLA-Sc002,整裝片;PLA-Sc003,連續(xù)切片,采集記錄同正模。所有標本均保存于中國科學院國家動物博物館。

    整體形態(tài):蟲體扁平,光滑,乳白色,長2 460~2 610 μm,寬300~330 μm(n=3,圖1:A~B;圖2:A)。2個觸角位于蟲體前端,呈指狀,分7節(jié),可伸縮,長70~96 μm,基部長約180 μm,基部寬約100 μm(圖1:A~D;圖2:A),口位于兩觸角間,花萼狀。咽位于口道后方,呈子彈頭形,長600~640 μm,基部寬100~120 μm(n=3),其上分布有豐富的神經細胞。咽后連接腸道,咽與腸交界處的外側分布有咽腺(圖1:C~D;圖2:A)。兩眼點對稱分布于蟲體前1/3 處,呈半月狀,凹面向內,長26~29 μm,寬16~17 μm(n=3)。腦位于眼點腹側,具腦室(圖1:C~D,H)。腸為長筒狀,長960~1 000 μm,寬70~80 μm(n=3)。蟲體尾部具“C”形吸盤,不具柄。

    生殖系統(tǒng)(圖1:C~G;圖2:A~D):雄性生殖系統(tǒng)由精巢、輸精管、儲精囊、交配刺構成。精巢呈橢圓形,位于腸的前1/3兩側,長200~215 μm,寬100~129 μm(n=3)。精巢的前部為精子,后部為精原細胞。輸精管基部膨大與精巢前部融合,具貯存精子的作用。2條輸精管向體中軸延伸匯合為輸精總管,再向后延伸連接至儲精囊。儲精囊位于腸的前1/3處的腹側,近球形,長51~61 μm,寬38~42 μm(n=3)。交配刺起始于儲精囊,呈細管狀,長446~451 μm(n=3),外被套膜,末端開口于生殖腔。生殖腔位于咽后腸前端腹側,長80~85 μm,寬54~57 μm(n=3)。生殖腔周圍組織內分布有卵殼腺。雌性生殖系統(tǒng)由卵巢、受精囊、輸卵管和卵黃腺構成。卵巢位于腸的前1/3位置的腹側,2個精巢之間,球形,長130~132 μm,寬135~138 μm(n=3),其右后方有1根輸卵管通往生殖腔后端。輸卵管兩端管徑較大,長117~140 μm (n=3)。受精卵經輸卵管移至生殖腔完成剩余發(fā)育過程。受精囊位于卵巢和輸卵管交界處,球形,長41~42 μm,寬30~35 μm(n=3),儲存有異體精子。2條卵黃腺始于咽后兩側,沿腸道兩側向后延伸,在腸道后部背側匯合,整體呈顯著的“U”型。卵黃管分別從左側卵黃腺前1/3處與右側卵黃腺1/2處發(fā)出,共同匯合于輸卵管近受精囊一端。所有標本中均發(fā)現(xiàn)大型卵黃腺細胞。

    圖1 中國斯庫臺渦蟲,新種
    Fig. 1Scutariellasinensissp. nov.

    A. 收縮時自然形態(tài); B. 舒展時自然形態(tài)(暗視野); C. 整體壓片(HE染色); D~I. 矢狀切片(D~F. 近腹側,示生殖腔、咽腺、嗜曙紅腺); G. 大型卵黃腺細胞; H. 咽; I. 腸后愈合的卵黃腺; 比例尺: A~C=200 μm, D~I=50 μm

    A. living specimen when contract; B. living specimen when relax (dark field view); C. whole-mounted specimen (HE staining); D-I. sagittal sections (D-F. ventral view, showing gonocoel, pharyngeal gland, eosinophilic glands); G. large cells of vitelline glands; H. pharynx; I. fused vitelline glands at the posterior end of the intestine; scale bars: A-C=200 μm, D-I=50 μm

    圖2 中國斯庫臺渦蟲,新種模式圖Fig.2 Scutariella sinensis sp. nov. patterns

    A. 整體形態(tài)(腹面觀); B. 眼點局部圖; C.生殖系統(tǒng); D. 卵巢、輸卵管、受精囊、卵黃腺管交匯位置; 比例尺: A~B=200 μm,C=100 μm,D=50 μm

    A. whole specimen (ventral view); B. partial organizations around eyes; C. the reproductive systems; D. the fusing position for ovaries, oviduct, receptaculum seminalis, vitelline ducts; scale bars: A-B=200 μm, C=100 μm, D=50 μm

    2.2 分子系統(tǒng)學結果

    18S rDNA 和28S rDNA均具有高度保守性,因此常將二者作為確定物種進化地位的重要依據,并以此判斷物種間親緣關系。本研究中最大似然樹和貝葉斯樹的拓撲結構基本一致(圖3)。珠江水螅Hadrazhujiangensis作為外群位于系統(tǒng)樹最基部,中國斯庫臺渦蟲,新種3個個體聚為一支,并與切頭亞目其他3種渦蟲Diceratocephalaboschmai、Temno-sewelliaminor、Temnocephalafasciata及Didymorchissp.以100%的支持率聚為一支。此支系以90%以上支持率與達氏亞目Dalyellioida支系和盲扁亞目Typhioplanoida支系分離。三支系彼此獨立,在分子進化上存在較大差異,在分類地位上處于相同等級,共同隸屬于單腸目。且切頭亞目支系與吸蟲綱不存在親緣關系。

    圖3 18S rDNA和28S rDNA拼接系統(tǒng)進化樹
    Fig. 3 Phylogenetic tree of 18S rDNA and 28S rDNA

    A. 最大似然樹(bootstrap=1 000, Tamura-Nei type); B. 貝葉斯樹

    A. Maximum Likelihood tree (bootstrap=1 000, Tamura-Nei type); B. Bayesian tree

    3 討論

    斯庫臺渦蟲屬迄今已知4個物種:S.didactylaMrazek, 1907分布于黑山共和國,S.georgicaJoffeetal., 1981分布于西格魯吉亞,S.stammeriMatjasic, 1958分布于波黑,日本斯庫臺渦蟲分布于日本千葉市(Kawakatsuetal.,1999)。上述物種在動物地理方面均屬于古北界。日本學者在中國的廣東、福建、江西、安徽及浙江采集到斯庫臺渦蟲屬物種,認為其是日本斯庫臺渦蟲(Ohtakaetal.,2012)。

    S.stammeri體長1.3~1.5 mm,常出現(xiàn)眼點丟失(Matjasic,1958)。S.didactyla眼點位于咽和腸交界處,卵黃腺在中間分段,完全包裹腸道(Mrazek,1907)。S.georgica具2對左右對稱的卵黃腺,腸中部內陷(Joffe & Dzhanashvili,1981)。中國斯庫臺渦蟲,新種體長約2.5 mm,眼點位于咽外側,腸道無內陷,2支卵黃腺沿腸道兩側分布,并在腸后端背側匯合,整體呈“U”型,與上述3個物種區(qū)別十分顯著。

    日本斯庫臺渦蟲的形態(tài)學數據不夠完善,之后有學者做了一些補充(Kawakatsuetal.,1999),但仍缺乏細致的相關數據:無咽腺與卵黃管分布描述,未指明精巢內精子及精原細胞的分布特征。該物種主要特征:受精囊與卵巢相距較遠。子宮與生殖孔位于咽后腹側,腸長度的前1/4位置,與輸卵管直接相連,交配刺與子宮共同開口于生殖孔。卵黃腺分為4條,分布于腸的2側。

    中國斯庫臺渦蟲,新種Scutariellasinensissp. nov.(Ss)與日本斯庫臺渦蟲Scutariellajaponica(Sj)在形態(tài)學上較為相似,二者的鑒別特征乃存在明顯差異:(1)Ss的2支卵黃腺在背部兩側沿腸管分布,在近腸后部愈合,整個卵黃腺呈“U”型,Sj的卵黃腺在腸后部不愈合;(2)Ss的生殖孔位于腸前端腹側,Sj的生殖孔位于腸腹側的前1/4處;(3)Ss的咽腺豐富,位于咽腸交界處的兩側,Sj無咽腺;(4)Ss的精巢、卵巢位于腸道前1/3腹側,Sj的精巢、卵巢位于腸道中部腹側。故新種是成立的。

    本研究首次提供了斯庫臺科物種的分子系統(tǒng)學數據。至于在中國的廣東、福建、江西、安徽及浙江采集到的日本斯庫臺渦蟲(Ohtakaetal.,2012),本文認為,有可能是中國斯庫臺渦蟲。目前尚未見日本斯庫臺渦蟲的分子系統(tǒng)學數據,這個問題有待后續(xù)研究。

    國際動物學界對渦蟲研究已有200年歷史,資源探索接近尾聲。中國學者對渦蟲的研究起步較晚,進展緩慢,現(xiàn)仍處于起步階段(孫婷等,2016)。21世紀前,中國共發(fā)現(xiàn)渦蟲21種,21世紀以來,共發(fā)現(xiàn)渦蟲51種(Sunetal.,2015;Fangetal.,2016;Heetal.,2016;Dongetal.,2017;Linetal.,2017a,2017b;Wangetal.,2017),其中,單腸目渦蟲共3科5屬26種(張呂等,2017;林逸濤等,2017;Linetal.,2017a)。其中,達氏科Dalyelliidae共19種(Tu,1934;汪安泰,2004;汪安泰,李慧,2005;汪安泰,吳海龍,2005a,2005b;汪安泰,鄧利,2006;汪安泰,吳海龍,2008;張小英等,2010;汪安泰,孫源,2011;賴曉婷等,2013;Luetal.,2013;Xiaetal.,2014;Zhangetal.,2014;容粗徨等,2016;Linetal.,2017a;張呂等,2017),多數分布于廣東省沿海地區(qū),海棲類單腸目渦蟲的生物多樣性研究才開始(Linetal.,2017a)。中國在動物地理方面橫跨古北界和東洋界,自然地理、氣候與生境十分多樣,海岸線超過30 000 km,預示有更多的物種待發(fā)現(xiàn)。

    致謝:2013級張呂同學多次協(xié)助采集本文樣本,謹此感謝!

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