休情狀態(tài)下圈養(yǎng)麋鹿晝間沖突行為初步分析

任義軍， 王立波， 俞曉鵬， 郜志鵬， 原寶東， 2*

(1. 江蘇大豐麋鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，江蘇大豐224136；2. 商丘師范學(xué)院生物與食品學(xué)院，河南商丘476000)

在自然環(huán)境中，動(dòng)物個(gè)體為爭奪有限的資源會(huì)產(chǎn)生等級(jí)差異，建立等級(jí)序位(孫儒泳，2001；蔣志剛，2004)。具有社會(huì)性的動(dòng)物個(gè)體間多采取攻擊性沖突確定社會(huì)關(guān)系，維持群內(nèi)穩(wěn)定。目前對(duì)一些有蹄類動(dòng)物的研究發(fā)現(xiàn)，其社群均存在等級(jí)序位現(xiàn)象，如緬甸坡鹿Cervuseldiithamin(徐宏發(fā)等，1990)、水鹿C.unicolor(胡健生等，1995)、圈養(yǎng)黇鹿Damadama(Mattiangelietal.，1999)、圈養(yǎng)白唇鹿C.albirostris(何利軍等，2000)、麋鹿Elaphurusdavidianus(Lietal.，2001；石小龍，李忠秋，2017)等。緬甸坡鹿個(gè)體間通過激烈爭斗建立群內(nèi)優(yōu)勢等級(jí)序位(徐宏發(fā)等，1990)。從進(jìn)化角度看，等級(jí)序位的確定有利于種群生存繁衍和發(fā)展壯大。等級(jí)序位確定后，高等級(jí)個(gè)體在接近低等級(jí)個(gè)體時(shí)，后者往往表現(xiàn)為屈服，避免激烈沖突帶來的傷害(Gerald，2002)。沖突發(fā)動(dòng)個(gè)體的序位和指向個(gè)體的序位可能直接影響沖突強(qiáng)度及行為元素，如圈養(yǎng)黇鹿的高序位個(gè)體傾向于向低序位個(gè)體釋放低危險(xiǎn)性沖突信號(hào)，而對(duì)序位相當(dāng)?shù)膫€(gè)體則采用角碰撞等高危險(xiǎn)性行為(Mattiangelietal.，1999)。多數(shù)有蹄類動(dòng)物的沖突行為沒有性別取向，但圈養(yǎng)白唇鹿的沖突行為主要表現(xiàn)在雄雄間和雌雌間(何利軍等，2000)。

麋鹿是一種大型有蹄類動(dòng)物，喜集群活動(dòng)，穩(wěn)定群體具有一定的社會(huì)性(曹克清，2005)。5月底發(fā)情前期，雄鹿通過炫耀、吼叫和攻擊等行為確定社會(huì)等級(jí)(Lietal.，2001；李春旺等，2001；丁玉華等，2009)。6月中旬發(fā)情期開始，由于社會(huì)等級(jí)序位(群主)已經(jīng)確立，群主會(huì)對(duì)接近繁殖群的雄性個(gè)體進(jìn)行追趕式攻擊，并對(duì)離群的雌鹿進(jìn)行攻擊性圈圍管理(Lietal.，2007；Yangetal.，2016)。發(fā)情期沖突行為比較突出，激發(fā)原因多為雄性個(gè)體間競爭交配權(quán)，而雌鹿個(gè)體表現(xiàn)相對(duì)平和(Lietal.，2007；Yangetal.，2016)。8月底發(fā)情后期，雄鹿追雌或驅(qū)雄等沖突行為減弱，正常休息與采食時(shí)間增加(任義軍等，2011)。10月初進(jìn)入休情期，麋鹿集群活動(dòng)相對(duì)穩(wěn)定(陸軍等，1995；李忠秋，2016)。本文通過記錄圈養(yǎng)麋鹿休情期的沖突行為，分析和推測引發(fā)沖突的原因。一方面，研究休情期麋鹿等級(jí)序位與沖突行為之間的關(guān)系，了解麋鹿的行為習(xí)性；另一方面，探索沖突方式、生理特征變化(各階段茸角變化)引起麋鹿沖突行為的差異，以便采取相應(yīng)措施避免因沖突引起的個(gè)體傷害和損失。本文旨在為圈養(yǎng)麋鹿管理及種群遷地保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究方法

1.1 研究地自然概況

江蘇大豐麋鹿國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于江蘇省東部大豐市沿海地區(qū)，屬于典型的南黃海灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)。地理坐標(biāo)為120°47′～120°53′E，32°59′～33°03′N，總面積7.8×104hm2。保護(hù)區(qū)年均日照時(shí)間2 667.4 h，年均氣溫14.1 ℃，年均降水量1 068 mm，63%的降水集中在6—9月，無霜期217 d。區(qū)內(nèi)植物資源豐富，生境類型多樣，有鹽漬光裸地、鹽蒿ArtemisiaL.地、互花米草Spartinaalterniflora地、白茅Imperatacylindrica(Linn.) Beauv地、蘆葦Phragmitesaustralis(Cav.) Trin. ex Steud等多種植被類型(蔣志剛，丁玉華，2011；任義軍等，2011)。

1.2 觀察對(duì)象與觀察時(shí)間

觀察對(duì)象為保護(hù)區(qū)40 hm2小圍欄中的46頭麋鹿，參照蔣志剛和丁玉華(2011)的方法，按照年齡和性別分為成年雄鹿(成雄，11頭)、成年雌鹿(成雌，10頭)、亞成體雄鹿(亞雄，9頭)、亞成體雌鹿(亞雌，11頭)和仔鹿(8頭)。觀察時(shí)間為2015年4月(雄鹿茸角硬質(zhì)化階段)、11月(雄鹿硬質(zhì)角階段)和2016年12月(雄鹿脫角生茸階段)每月的1日、7日、13日、19日、25日，觀察時(shí)間為08∶30—11∶30、14∶30—16∶30。

1.3 觀察內(nèi)容

按行為發(fā)生主體分為發(fā)起者和從動(dòng)者。

沖突行為分為6個(gè)類型：(1)角斗：雄鹿以骨質(zhì)角攻擊其他個(gè)體；(2)嘴咬：用嘴咬對(duì)方背側(cè)或腹側(cè)皮毛，力度較大時(shí)會(huì)咬掉一叢毛；(3)嘴推：閉嘴，用上頜推拱對(duì)方的腹部、臀部或其他部位；(4)腳踢：一般右側(cè)立地，左側(cè)前肢抬起踢擊對(duì)方；(5)撲斗：后肢立地，兩前肢同時(shí)抬起，整個(gè)身體重心上移，雙腳交叉撲擊；(6)其他：包括頭頂、追擊等(蔣志剛，2000；孟秀祥等，2007)。

從動(dòng)者的行為分為6個(gè)類型：(1)躺臥：包括坐和躺倒；(2)站立：處于靜息狀態(tài)的站立；(3)走動(dòng)：來回移動(dòng)；(4)采食：采食地上的植物或料槽中人工投喂的食物； (5)飲水；(6)其他：不可明確的因素(蔣志剛，2000；孟秀祥等，2007)。

可能引發(fā)沖突的因素，包括食物、棲息地、水源及其他。

沖突強(qiáng)度分為4級(jí)：“+(1級(jí))”“++(2級(jí))”“+++(3級(jí))”“++++(4級(jí))”?！?”表現(xiàn)為發(fā)起者發(fā)起攻擊，由于從動(dòng)者退縮，而未接觸從動(dòng)者，沖突行為結(jié)束；“++”表現(xiàn)為發(fā)起者攻擊從動(dòng)者，接觸時(shí)間較短，3～5 min，從動(dòng)者屈服；“+++”表現(xiàn)為發(fā)起者舉全身之力攻擊從動(dòng)者，常因從動(dòng)者反抗，接觸時(shí)間持續(xù)6～8 min；“++++”表現(xiàn)為沖突行為持續(xù)時(shí)間在9 min以上，異常激烈，引起從動(dòng)者全力反擊，常表現(xiàn)為兩角對(duì)攻和跳起撲斗等。

1.4 觀察記錄

觀察者在不干擾麋鹿正常生活狀態(tài)下，以掃描取樣法記錄沖突行為的發(fā)生頻次。用國產(chǎn)SJ-1型事件記錄儀記錄沖突行為、從動(dòng)者的行為、可能引發(fā)沖突的因素和沖突強(qiáng)度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

單位時(shí)間單個(gè)個(gè)體行為發(fā)生頻次=發(fā)生行為總頻次/個(gè)體數(shù)×?xí)r間；行為發(fā)生頻率=發(fā)生行為頻次/各種行為總頻次×100%；某個(gè)階段的沖突行為擬合強(qiáng)度=1×1級(jí)沖突強(qiáng)度頻率+2×2級(jí)沖突強(qiáng)度頻率+3×3級(jí)沖突強(qiáng)度頻率+4×4級(jí)沖突強(qiáng)度頻率。

采用非參數(shù)檢驗(yàn)方法分析數(shù)據(jù)，Excel 2000作圖，分別用SPSS 18.0中的Friedman檢驗(yàn)3個(gè)階段的差異和Wilcoxon檢驗(yàn)上、下午的差異。P<0.05表示差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，P<0.01表示差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果

2.1 發(fā)起者分布與沖突行為

共觀察到?jīng)_突行為1 452次，4月、11月、12月分別為483次、475次、494次。發(fā)起者按照年齡和性別分為：成雄(61.62%)、成雌(20.25%)、亞雄(13.70%)、亞雌(3.68%)、仔鹿(0.75%)；4月、11月和12月沖突行為之間的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=44.195，df=8，P<0.01)(圖1)；上午與下午的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=5.96，df=4，P>0.05)。觀察期內(nèi)沖突行為平均發(fā)生頻次為(0.42±0.09)次/(頭·h)，4月、11月和12月分別為(0.42±0.05)次/(頭·h)、(0.41±0.09)次/(頭·h)、(0.43±0.14)次/(頭·h)。

所有沖突行為中，角斗662次(45.13%)、嘴咬405次(27.61%)、嘴推191次(13.02%)、撲斗97次(6.61%)、腳踢26次(1.77%)、其他86次(5.86%)。麋鹿的沖突行為在4月、11月和12月之間的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=41.13，df=8，P<0.01)(圖2)。上午和下午沖突行為之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=1.87，df=5，P>0.05)。

2.2 從動(dòng)者分布

從動(dòng)者依次為成雄(30.58%)、成雌(23.00%)、亞雄(20.87%)、仔鹿(14.53%)、亞雌(11.02%)。而4月、11月、12月從動(dòng)者分布差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=24.11，df=8，P<0.01)。排除仔鹿后，4月與12月從動(dòng)者分布差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=3.80，df=3，P>0.05)(圖3)。上午和下午從動(dòng)者分布差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=3.94，df=4，P>0.05)。

從動(dòng)者的行為分別為采食(36.61%)、行走(30.27%)、站立(27.81%)、躺臥(4.64%)、飲水(0.55%)、其他(0.14%)。不同月份從動(dòng)者行為之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=16.51，df=10，P>0.05)(圖4)，上午和下午從動(dòng)者行為之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=3.16，df=5，P>0.05)。

2.3 引發(fā)沖突的因素

引起麋鹿發(fā)生沖突的最主要因素為食物(61.55%)，其次為棲息地(3.54%)、水源(1.23%)，也可能是幾個(gè)因素的共同作用，其他無法確定的因素占33.67%(圖5)。引發(fā)沖突的因素在4月、11月、12月(χ2=11.84，df=6，P>0.05)，以及上午和下午(χ2=5.79，df=3，P>0.05)之間的差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2.4 沖突強(qiáng)度與反擊行為

休情狀態(tài)下麋鹿的沖突強(qiáng)度在4月、11月、12月分別為1.88、1.92和1.62，差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=20.527，df=6，P<0.01)。上午和下午的沖突強(qiáng)度分別為1.89、1.75，差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=3.48，df=9，P>0.05)。從動(dòng)者的反擊比例為20.25%，11月最高，達(dá)31.86%，12月最低，為21.17%。上午從動(dòng)者的反擊比例(21.56%)高于下午(15.91%)(表1)。

圖1 不同月份不同性別年齡麋鹿沖突行為的行為發(fā)生頻率Fig. 1 The conflict behavior frequency of Elaphurus davidianus under different ages and genders in different months

圖2 不同月份麋鹿不同沖突行為的行為發(fā)生頻率Fig. 2 The freqnency of different conflict behaviors of Elaphurus davidianus in different months

圖3 不同月份從動(dòng)者性別和年齡分布Fig. 3 The gender-age distribution of Elaphurus davidianus attacked in different months

圖4 不同月份從動(dòng)者不同行為反應(yīng)分布Fig. 4 The reaction distribution of Elaphurus davidianus attacked in different months

圖5 不同月份引發(fā)麋鹿沖突行為的因素分布Fig. 5 The provocative factor distribution of Elaphurus davidianus’s conflict behavior in different months

時(shí)間段Timeperiod沖突強(qiáng)度頻率Frequencyofconflictintensity/%1(+)2(++)3(+++)4(++++)擬合強(qiáng)度Fittingintensity反擊比例Counterattackproportion/%4月30.2153.1315.631.041.8829.3011月29.8250.9216.582.681.9231.8612月55.5628.9913.042.421.6221.17上午30.9850.3616.671.991.9021.56下午43.2640.6713.472.591.7515.91

3 討論

3.1 休情期麋鹿的沖突行為與群內(nèi)等級(jí)序位的關(guān)系

麋鹿發(fā)情期的沖突行為無論是發(fā)生頻次還是激烈程度都超過休情期，并存在顯著的等級(jí)序位。對(duì)1 452個(gè)沖突行為統(tǒng)計(jì)結(jié)果的分析表明，休情期沖突行為發(fā)生頻次為(0.41±0.09)次/(頭·h)，同年齡階段雄性等級(jí)序位高于雌性，成年雄性發(fā)起的沖突行為占61.62%，也說明休情期成體雄性麋鹿處在高等級(jí)序位。麋鹿在休情期的沖突行為強(qiáng)度偏低，比發(fā)情期行為溫和。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，沖突強(qiáng)度與反擊比例往往是同步的，當(dāng)發(fā)起者與從動(dòng)者等級(jí)序位相當(dāng)時(shí)，從動(dòng)者會(huì)反抗；當(dāng)發(fā)起者受到反抗時(shí)，則會(huì)加大攻擊力度，致使沖突升級(jí)。四川梅花鹿Cervusnippon鹿群的首領(lǐng)為年長體健的雌鹿，雌鹿等級(jí)序位由年齡、體況等因素決定(郭延蜀等，1990)，這與本文的研究結(jié)果“麋鹿群群主由健壯成體擔(dān)當(dāng)”一致。沖突行為發(fā)生時(shí)，若從動(dòng)者等級(jí)序位高則發(fā)生沖突行為多，反映了在資源分配過程中往往是等級(jí)序位高的強(qiáng)者之爭，等級(jí)序位低的弱者處于下風(fēng)。多數(shù)亞雌因害怕等級(jí)序位高的個(gè)體而遠(yuǎn)離食源。仔鹿受攻擊比例略高于亞雌，因其對(duì)等級(jí)序位高的個(gè)體畏懼感不強(qiáng)，似乎還未形成等級(jí)序位感，這說明等級(jí)序位的形成伴隨仔鹿成長的過程。而仔鹿間的打斗行為可能是一種學(xué)習(xí)模仿行為。

3.2 麋鹿沖突行為的表達(dá)方式與自身體表特征的關(guān)系

從動(dòng)者在運(yùn)動(dòng)狀態(tài)下容易受到攻擊，4月、11月、12月之間的差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。雄鹿采用角斗方式比重大，在脫角生茸期采用嘴撕咬、跳起撲斗等方式。雌鹿采取嘴咬方式較多，相對(duì)激烈的沖突方式是跳起打斗。仔鹿之間常采用跳起打斗的方式。12月脫角生茸，雄鹿多采取除角斗外的其他攻擊方式，而在4月茸角骨化期，雄鹿又恢復(fù)了角斗比重占優(yōu)勢的模式。休情期麋鹿豐富的攻擊方式驗(yàn)證了其沖突行為與體質(zhì)量、體型、鹿角等外部特征有關(guān)(蔣志剛等，2001)。麋鹿利用自身身體特征發(fā)生形式多樣的沖突行為，充分顯示其原始本能：在無其他外部因子介入時(shí)，麋鹿個(gè)體間沖突行為往往成為有限資源分配的唯一解決途徑。

3.3 麋鹿沖突行為的引發(fā)因素

麋鹿在競爭食物、棲息地和配偶等稀缺資源時(shí)，個(gè)體之間會(huì)發(fā)生沖突行為。發(fā)情期多為雄鹿?fàn)帄Z配偶而發(fā)生激烈的沖突行為(Lietal.，2007)。從本研究結(jié)果看，休情期麋鹿因食物資源發(fā)生的沖突行為占比最高。近年來，保護(hù)區(qū)內(nèi)麋鹿棲息地生境退化明顯，生物量急劇減少，只有通過人為補(bǔ)充食物才能滿足鹿群需求。而人為補(bǔ)充食物多為集中投喂，使麋鹿有更多的機(jī)會(huì)發(fā)生身體接觸，導(dǎo)致沖突頻發(fā)。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，麋鹿因水源、棲息地等發(fā)生沖突的比例小，激烈程度也較小。

3.4 麋鹿沖突行為的晝間分布

發(fā)情期，繁殖群吸引更多的雄性個(gè)體在附近活動(dòng)，隨時(shí)影響鹿群。而休情期麋鹿各自集群，形成一定家域，群間基本互不干擾，群內(nèi)結(jié)構(gòu)波動(dòng)性小，等級(jí)序位穩(wěn)定(陸軍等，1995)。圈養(yǎng)麋鹿活動(dòng)空間有限，食物資源多為人工定時(shí)定量給予，其生活習(xí)性更具規(guī)律性。休情期麋鹿上、下午的沖突行為沒有明顯波動(dòng)，反映了麋鹿集群具有相對(duì)穩(wěn)定的社會(huì)性以及群內(nèi)等級(jí)序位。

4 保護(hù)對(duì)策

沖突行為對(duì)有蹄類動(dòng)物具有正負(fù)效應(yīng)：正效應(yīng)在于沖突行為促成等級(jí)序位形成，遵循優(yōu)勝劣汰、適者生存的自然規(guī)律。麋鹿休情期沖突強(qiáng)度比發(fā)情期弱，但無形中產(chǎn)生極少數(shù)占據(jù)高等級(jí)序位的個(gè)體成為發(fā)情期群主候選者。在發(fā)情期，低等級(jí)個(gè)體表現(xiàn)為屈服，自動(dòng)退出群主之爭，避免了更多個(gè)體參與打斗而發(fā)生激烈沖突與傷害。從進(jìn)化角度看，沖突行為成為物種延續(xù)優(yōu)質(zhì)基因的生存對(duì)策。負(fù)效應(yīng)在于沖突行為造成個(gè)體傷害，特別是半散養(yǎng)狀態(tài)下使食物資源分配失衡，等級(jí)序位高者占有過多食物資源，序位低者不能獲得充裕的食物，引起個(gè)體膘情不一，易引發(fā)疫病流行。

高圈養(yǎng)密度條件下麋鹿沖突行為增多(蔣志剛等，2001)。大豐麋鹿種群近3 000頭，密度偏高，植被生境超負(fù)荷，成為保護(hù)工作的瓶頸。因此建議：一是半散養(yǎng)麋鹿分步野外放養(yǎng)，開展科學(xué)有序的種群調(diào)節(jié)工作，從而形成良好的種群結(jié)構(gòu)(包括性別、年齡和體況等)，減少?zèng)_突行為的發(fā)生幾率；二是在圈養(yǎng)麋鹿種群飼養(yǎng)管理過程中，對(duì)鹿群分布進(jìn)行合理化調(diào)控，分散多點(diǎn)補(bǔ)飼，營造自然散布狀態(tài)，以免因食源而發(fā)生個(gè)體沖突；三是針對(duì)不同麋鹿生理時(shí)期，采取相應(yīng)的對(duì)策，特別是骨質(zhì)角期應(yīng)考慮給予充分的資源滿足鹿群需要，降低雄性個(gè)體接觸機(jī)會(huì)。

此外，在麋鹿種群管理工作中，保護(hù)區(qū)擁有很大比例的半散養(yǎng)麋鹿，下一步工作是如何利用麋鹿身體特征進(jìn)行人為馴化，避免沖突行為的發(fā)生。

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