異翅獨(dú)尾草不同年齡階段根際與非根際土壤特征

郭維后，王紹明，張 霞，王振楠

(石河子大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832000)

近年來，由于氣候變化和人類活動(dòng)的影響，沙漠化成為干旱、半干旱地區(qū)面臨的主要生態(tài)問題[1-4]。植被保護(hù)是沙漠化防治最重要的手段，但是在干旱、半干旱地區(qū)，尤其受到沙漠地區(qū)特殊環(huán)境影響，防止沙漠化受到多種因素制約。開發(fā)利用干旱、半干旱地區(qū)種質(zhì)資源對(duì)于防治沙漠化具有重大的生態(tài)意義[5]。異翅獨(dú)尾草[Eremurusanisopterus(Kar.et Kir) Regel]為百合科獨(dú)尾草屬植物，是廣泛分布于古爾班通古特沙漠南緣的多年生早春類短命植物，其根系發(fā)達(dá)，生命力強(qiáng)且生物量顯著高于其他短命植物，是防風(fēng)固沙的重要植物[6-10]。根際是“土壤-植物系統(tǒng)”物質(zhì)交換的活躍界面，是土壤水分和礦物質(zhì)進(jìn)入根系參與生物循環(huán)的直接平臺(tái)[11-13]。關(guān)于植物根際土壤的研究涉及土壤退化、土壤修復(fù)、人工造林、植物保護(hù)、園林綠化等相關(guān)領(lǐng)域[8-10,12]。根際分泌物與微生物的相互作用可以改變土壤的pH值、活化難溶養(yǎng)分(有機(jī)質(zhì)分解為小分子無機(jī)物)，也能促使養(yǎng)分在土壤環(huán)境和植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)化[14-17]。研究根際土壤微生物、酶活性和養(yǎng)分特征對(duì)于了解異翅獨(dú)尾草生活史，加強(qiáng)對(duì)沙生植物種質(zhì)資源的開發(fā)和利用，以及防治沙漠化具有十分重要的意義[13-14]。通過對(duì)不同年齡階段的異翅獨(dú)尾草根際土壤的微生物、土壤酶以及理化性質(zhì)進(jìn)行特征分析，結(jié)合相關(guān)性分析，探討了根際土壤微生物、土壤酶以及理化性質(zhì)對(duì)于異翅獨(dú)尾草生長(zhǎng)的影響與作用,為沙漠化防治中沙漠植物保護(hù)及恢復(fù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

研究區(qū)位于中國新疆古爾班通古特沙漠南緣石河子墾區(qū)異翅獨(dú)尾草自然分布區(qū)。古爾班通古特沙漠是中國最大的固定與半固定沙漠，面積約4.88×104km2，整個(gè)沙漠面積的95%以上為固定、半固定風(fēng)沙丘。地貌類型以沙壟及樹枝狀沙壟為主，沙丘相對(duì)高度一般為20～30 m。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法 本研究于2015年5月在古爾班通古特沙漠121團(tuán)2連沙包周圍(44°54′53.81″N、 85°33′30.55″E，海拔309.80 m)進(jìn)行，選取異翅獨(dú)尾草自然分布區(qū)域，分別采集異翅獨(dú)尾草幼年期、成熟期和衰老期土壤為研究對(duì)象。除去表面2 cm左右的表層沙土，先垂直挖出根系的縱刨面取離植物根系0.5～1.0 cm的沙質(zhì)土壤，裝入無菌袋內(nèi)混勻，作為非根際土壤；然后將根表面所附著的沙質(zhì)土壤，用無菌刷刷入到無菌袋內(nèi)，混勻，作為根際土壤。所取土壤中一部分土樣低溫儲(chǔ)存(4 ℃)，用于微生物培養(yǎng)；另一部分土樣自然風(fēng)干后研碎并過2 mm篩，用于測(cè)定理化性質(zhì)指標(biāo),在分布區(qū)內(nèi)選擇無任何植物生長(zhǎng)的區(qū)域作為裸地土壤樣品。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定和方法

1.2.2.1 可培土壤微生物數(shù)量的測(cè)定 可培養(yǎng)微生物的分離、培養(yǎng)、計(jì)數(shù)采用傳統(tǒng)平板稀釋涂布法[18]。細(xì)菌:牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基；放線菌：高氏Ⅰ號(hào)培養(yǎng)基；真菌:馬丁(Martin)孟加拉紅瓊脂培養(yǎng)基。每一處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，3個(gè)稀釋度。接種后，于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)倒置培養(yǎng)。

1.2.2.2 土壤酶活性的測(cè)定 過氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定[19]，結(jié)果以1 g風(fēng)干土壤滴定所需0.1 mol/L KMnO4的體積(mL)表示；中性磷酸酶與堿性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測(cè)定，酶活性測(cè)定結(jié)果以24 h后1 g土產(chǎn)生酚的質(zhì)量(mg)表示；脲酶活性采用苯酚鈉比色法測(cè)定，酶活性測(cè)定結(jié)果以 24 h后1 g土生成氨的質(zhì)量(mg)表示；蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定，酶活性測(cè)定結(jié)果以24 h后1 g干土生成葡萄糖的質(zhì)量(mg)表示。

1.2.2.3 土壤理化性質(zhì)的測(cè)定 土壤理化分析參考文獻(xiàn)[20]，pH值采用水土比1∶2.5玻璃電位法測(cè)定，電導(dǎo)率采用水土比1∶5電導(dǎo)儀測(cè)定，含水率采用烘干法測(cè)定，有機(jī)質(zhì)含量采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化—容量法測(cè)定，全氮采用開氏—蒸餾滴定法測(cè)定；全磷采用HClO4-H2SO4鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀采用氫氧化鈉熔融—火焰原子吸收分光光度法測(cè)定；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；速效磷采用鹽酸-氟化銨提取—鉬銻抗比色法測(cè)定；速效鉀采用乙酸銨提取—火焰原子吸收分光光度法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

采用Origin進(jìn)行作圖，SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA方差分析、多重比較(Duncan’s法)、相關(guān)性分析；采用根際值/非根際值表示根際效應(yīng)；采用富集率(enrichment ratio，ER)表示根際對(duì)土壤養(yǎng)分的富集程度，ER=(根際含量-非根際含量)/非根際含量×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 異翅獨(dú)尾草不同年齡階段根際與非根際土壤微生物特征

細(xì)菌、放線菌、真菌對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)、有機(jī)物質(zhì)的形成和分解、土壤肥力的保持和提高、生態(tài)環(huán)境改善等方面有著極其重要的作用[21-22]。由圖1可知，不同年齡階段異翅獨(dú)尾草根際與非根際土壤3大類群微生物數(shù)量整體表現(xiàn)為細(xì)菌>放線菌>真菌，微生物數(shù)量整體表現(xiàn)為衰老期>幼年期>成熟期。成熟期植物分泌的物質(zhì)抑制了真菌和放線菌的生長(zhǎng)。細(xì)菌數(shù)量隨著年齡的增長(zhǎng)而增多，而真菌和放線菌數(shù)量表現(xiàn)為衰老期>幼年期>成熟期，衰老期植物周圍有機(jī)物積累促進(jìn)了微生物的生長(zhǎng)。根際真菌數(shù)量遠(yuǎn)高于非根際真菌數(shù)量，根際效應(yīng)最強(qiáng)。除了成熟期放線菌的非根際土壤高于根際土壤，具有根際負(fù)效應(yīng)，幼年期和衰老期真菌、細(xì)菌和放線菌數(shù)量根際土壤都高于非根際土壤，都具有根際正效應(yīng)。并且衰老期真菌的根際正效應(yīng)最高，植物在衰老期根區(qū)有機(jī)物的積累促進(jìn)了真菌的生長(zhǎng)?？傮w來說，植物根際土壤微生物總量大于非根際土壤和裸地土壤，植物促進(jìn)了微生物數(shù)量的增加，顯著改善了植株周圍土壤環(huán)境。

不同字母表示數(shù)值在0.05水平上存在顯著性差異。R：根際; S:非根際圖1 不同年齡階段異翅獨(dú)尾草根際與非根際土壤微生物數(shù)量的比較

2.2 異翅獨(dú)尾草不同年齡階段根際與非根際土壤酶活性特征

土壤酶來源于動(dòng)物、植物、微生物及其分泌物，是土壤成分中最活躍的有機(jī)質(zhì)之一，參與了土壤中生物化學(xué)過程在內(nèi)的自然界物質(zhì)循環(huán)，酶活性的高低直接體現(xiàn)物質(zhì)循環(huán)的速率，此外酶活性也是檢測(cè)土壤質(zhì)量的指標(biāo)[23-24]。由圖2可見,不同年齡階段異翅獨(dú)尾草根際土壤堿性磷酸酶活性高于非根際土壤，根際土壤堿性磷酸酶活性在幼年期達(dá)到最大值，隨年齡的增長(zhǎng)而降低。獨(dú)尾草根際蔗糖酶活性除幼年期根際土壤低于非根際土壤外，其他時(shí)期的酶活性根際土壤均高于非根際土壤，并且幼年期>衰老期>成熟期。

圖2 不同年齡階段異翅獨(dú)尾草根際與非根際土壤酶活性的比較

成熟期根際土壤各項(xiàng)酶活性約為非根際的1倍左右，表明成熟期根際土壤環(huán)境較為穩(wěn)定。過氧化氫酶是植物應(yīng)對(duì)不利生存條件產(chǎn)生的一種酶類，可防止由于過氧化氫累積對(duì)植物體產(chǎn)生毒害作用，衰老期根際土壤過氧化氫酶活性最高。脲酶可分解有機(jī)物為NH3和CO2，而NH3是植物氮素的直接來源，所以它的活性可表示土壤氮素情況；衰老期根際土壤脲酶活性最高，其次為幼年期根際土壤，可能由于衰老期根際土壤中有機(jī)質(zhì)積累量最多，幼年期植株主要進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，對(duì)氮素的需求較高?？傮w酶活性均具有根際正效應(yīng)，幼年期堿性磷酸酶的根際正效應(yīng)最強(qiáng)。

2.3 異翅獨(dú)尾草不同年齡階段根際與非根際土壤理化性質(zhì)特征

從表1可知，不同年齡階段異翅獨(dú)尾草根際與非根際土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀含量等存在顯著性差異。除了成熟期的有機(jī)質(zhì)、速效磷和衰老期的全鉀根際土壤含量低于非根際土壤，具有明顯的根際負(fù)效應(yīng)，其他均表現(xiàn)為根際土壤>非根際土壤，具有明顯的根際正效應(yīng)?？赡苁怯捎诔墒炱谥仓甑纳L(zhǎng)，吸收了更多的速效磷，衰老期植株的生長(zhǎng)使得全鉀更多地轉(zhuǎn)變?yōu)樗傩р浐?，植物吸收所致?？傮w來說，根際土壤中的電導(dǎo)率和速效鉀含量表現(xiàn)為衰老期和幼年期均大于成熟期，根際土壤中的有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷含量表現(xiàn)為幼年期>衰老期>成熟期，根際土壤中的堿解氮和全磷含量表現(xiàn)為成熟期>衰老期>幼年期，隨著年齡增長(zhǎng)全鉀的含量降低。成熟期異翅獨(dú)尾草根際土壤對(duì)全鉀的富集率最高,達(dá)到了564.660%，其次為幼年期土壤速效磷(ER=345.454%)。植株的根際土壤電導(dǎo)率均大于非根際土壤，說明植株根系均具有一定的聚鹽性，使得植物根際土壤的電導(dǎo)率升高，由含水率影響推測(cè)沙生植物對(duì)含水率的影響并不大。綜合來看，不同年齡階段的異翅獨(dú)尾草均提高了土壤的有機(jī)質(zhì)與養(yǎng)分，且根際土壤養(yǎng)分總量大于非根際土壤和裸地土壤，促進(jìn)了養(yǎng)分的積累，改善了沙漠土壤的質(zhì)量。

表1 不同年齡階段異翅獨(dú)尾草根際與非根際土壤養(yǎng)分特征

注：同列不同字母表示在0.05水平上存在顯著性差異。

2.4 異翅獨(dú)尾草根際與非根際土壤養(yǎng)分與微生物數(shù)量、酶活性相關(guān)性分析

從表2可以看出，異翅獨(dú)尾草根際土壤細(xì)菌數(shù)量與脲酶、過氧化氫酶和中性磷酸酶活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明根際土壤中脲酶、過氧化氫酶和中性磷酸酶活性的增加有利于細(xì)菌生長(zhǎng)和繁殖。真菌數(shù)量與脲酶、過氧化氫酶和中性磷酸酶活性都呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明根際土壤中脲酶、過氧化氫酶和中性磷酸酶活性的增加有利于真菌生長(zhǎng)和繁殖。放線菌與脲酶和中性磷酸酶活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與過氧化氫酶和蔗糖酶活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，說明根際土壤中脲酶和中性磷酸酶活性的增加有利于放線菌生長(zhǎng)和繁殖。其中，真菌數(shù)量與細(xì)菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，放線菌數(shù)量與細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，說明異翅獨(dú)尾草根際土壤的細(xì)菌和真菌生長(zhǎng)有密切關(guān)系；堿性磷酸酶活性與細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均呈負(fù)相關(guān)，說明根際土壤中堿性磷酸酶活性的增加不利于根際土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的生長(zhǎng)和繁殖。

表2 根際與非根際土壤微生物數(shù)量和酶活性的相關(guān)系數(shù)

注：*表示在P<0.05水平上相關(guān)性顯著，**表示在P<0.01水平上相關(guān)性極顯著，下同。

異翅獨(dú)尾草非根際土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量與過氧化氫酶活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明非根際土壤中過氧化氫酶活性的增加有利于非根際土壤中細(xì)菌和放線菌生長(zhǎng)和繁殖。中性磷酸酶活性與細(xì)菌和放線菌數(shù)量均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，說明中性磷酸酶活性的增加會(huì)影響非根際土壤中細(xì)菌和放線菌的生長(zhǎng)與繁殖。細(xì)菌數(shù)量與放線菌數(shù)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，可知異翅獨(dú)尾草非根際土壤的細(xì)菌和放線菌生長(zhǎng)有密切關(guān)系。在根際與非根際環(huán)境中制約微生物生長(zhǎng)繁殖酶的種類不同。

從表3可以看出，異翅獨(dú)尾草根際土壤電導(dǎo)率與細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量、脲酶和蔗糖酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與中性磷酸酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。這說明根際土壤中鹽分的增加致使脲酶和蔗糖酶活性增加，有利于根際土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的生長(zhǎng)和繁殖；有機(jī)質(zhì)與真菌、放線菌數(shù)量、脲酶和堿性磷酸酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與細(xì)菌和中性磷酸酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，說明異翅獨(dú)尾草根際有機(jī)質(zhì)的增加，對(duì)于脲酶和堿性磷酸酶的分泌具有促進(jìn)作用，有利于真菌和放線菌的生長(zhǎng)；全氮與細(xì)菌和放線菌呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與真菌和脲酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，全磷與細(xì)菌和真菌呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與脲酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，速效鉀與細(xì)菌、真菌、放線菌和脲酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，說明全氮、全磷和速效鉀的聚集利于細(xì)菌生長(zhǎng)，全磷和速效鉀的聚集利于真菌生長(zhǎng)，全氮和速效鉀的聚集利于放線菌生長(zhǎng)；蔗糖酶與全鉀和堿解氮、速效磷與堿性磷酸酶呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，全鉀與過氧化氫酶、堿解氮與堿性磷酸酶、放線菌與速效磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，說明一種酶的聚集利于另一種養(yǎng)分的匯聚。

表3 根際與非根際土壤養(yǎng)分與微生物數(shù)量、酶活性的相關(guān)系數(shù)

異翅獨(dú)尾草非根際土壤過氧化氫酶與全鉀和速效鉀呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與有機(jī)質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。這說明非根際土壤中過氧化氫酶活性的變化對(duì)非根際土壤中有機(jī)質(zhì)、鉀含量有很顯著的影響。蔗糖酶與電導(dǎo)率呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與全鉀和速效鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效磷呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。說明蔗糖酶的變化對(duì)有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效磷含量以及鉀含量有顯著影響，對(duì)土壤鹽分含量影響極顯著。堿性磷酸酶與有機(jī)質(zhì)、堿解氮和速效磷呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與全磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與電導(dǎo)率、全鉀和速效鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，這說明非根際土壤中堿性磷酸酶活性與堿解氮和土壤磷、鉀含量關(guān)系密切。細(xì)菌與全鉀呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與速效鉀呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，放線菌與全鉀、脲酶與堿解氮和速效磷呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，說明非根際土壤中全鉀和速效鉀有利于細(xì)菌生長(zhǎng)和繁殖，而土壤中全鉀有利于放線菌生長(zhǎng)和繁殖，脲酶的聚集利于堿解氮和速效磷的匯聚。

3 結(jié)論與討論

通過對(duì)古爾班通古特沙漠南緣不同年齡階段異翅獨(dú)尾草根際與非根際微生物數(shù)量、酶活性與土壤養(yǎng)分的特征研究發(fā)現(xiàn)，同一植物在不同生育時(shí)期和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，根際微生物呈現(xiàn)一定的動(dòng)態(tài)變化[25]。不同年齡階段根際土壤微生物的含量與組成差異較大，衰老期微生物數(shù)量最大，說明衰老期養(yǎng)分的積累有利于微生物的生長(zhǎng)。土壤酶活性在不同年齡階段均表現(xiàn)出明顯的根際效應(yīng)，這是由于植物根系自身生長(zhǎng)與微生物相互作用釋放了大量的酶類到根際土壤中，使得根際土壤中的酶類顯著增高。幼年期堿性磷酸酶根際效應(yīng)達(dá)到了19.042倍。異翅獨(dú)尾草土壤中幼年期pH值、過氧化氫酶、蔗糖酶、中性磷酸酶，成熟期放線菌、速效磷、有機(jī)質(zhì)，衰老期全鉀、過氧化氫酶呈現(xiàn)根際負(fù)效應(yīng)。其他各時(shí)期微生物、酶活性和養(yǎng)分含量均具有明顯的根際聚集現(xiàn)象。衰老期根際土壤有機(jī)質(zhì)含量是非根際的119倍，衰老期凋落物、死根和根的分泌物等大量聚集有利于有機(jī)質(zhì)的累積，與此同時(shí)與根際土壤細(xì)菌、真菌、放線菌、脲酶和蔗糖酶有著很密切的相關(guān)性。不同年齡階段的異翅獨(dú)尾草均提高了土壤的有機(jī)質(zhì)與養(yǎng)分，且根際土壤養(yǎng)分總量大于非根際土壤和裸地土壤，促進(jìn)了養(yǎng)分的積累，改善了沙漠土壤的質(zhì)量。

異翅獨(dú)尾草在70 d內(nèi)迅速完成整個(gè)生活史周期，早春萌發(fā)，當(dāng)年開花、結(jié)實(shí)，進(jìn)行夏眠，利用根度過不良環(huán)境。根在整個(gè)生活史中占有很重要的地位，在水土保持、穩(wěn)定沙面、減少沙塵暴的頻度與強(qiáng)度方面有重要的作用[26-27]。異翅獨(dú)尾草根際土壤中脲酶、過氧化氫酶和中性磷酸酶對(duì)細(xì)菌，脲酶、過氧化氫酶和中性磷酸酶含量對(duì)真菌，脲酶和中性磷酸酶對(duì)放線菌有利；根際土壤中鹽分的增加致使脲酶和蔗糖酶含量增加，有利于根際土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的生長(zhǎng)和繁殖，異翅獨(dú)尾草根際有機(jī)質(zhì)的增加，對(duì)于脲酶和堿性磷酸酶的分泌具有促進(jìn)作用，有利于真菌和放線菌的生長(zhǎng)。說明全氮、全磷和速效鉀對(duì)細(xì)菌、全磷和速效鉀對(duì)真菌生長(zhǎng)有利，全氮和速效鉀對(duì)放線菌生長(zhǎng)有利,說明一種酶的聚集利于另一種養(yǎng)分的匯聚。

含水率與土壤微生物數(shù)量及酶活性相關(guān)性不顯著，說明水分并不起主導(dǎo)作用，微生物數(shù)量、酶活性與有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷及速效鉀養(yǎng)分之間均呈極顯著相關(guān)性關(guān)系，表明沙漠植物稀疏，水資源匱乏，生物的生長(zhǎng)繁殖更依賴于養(yǎng)分的供給。

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