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    丁酸梭菌與動物腸道互作機(jī)理的研究進(jìn)展

    2018-01-25 22:13:32梁東梅楊卓婧喬家運(yùn)
    中國飼料 2018年21期
    關(guān)鍵詞:抗菌肽丁酸梭菌

    王 倩, 朱 琪, 晏 凱, 梁東梅, 楊卓婧, 喬家運(yùn)*

    (1.天津師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,天津 300387;2.天津市畜牧獸醫(yī)研究所,天津 300381;3.天津市南開區(qū)疾病預(yù)防控制中心,天津 300000;4.河南省洛陽市動物衛(wèi)生監(jiān)督所,河南洛陽 471000)

    丁酸梭菌,即酪酸梭菌,又稱酪酸梭狀芽孢桿菌,嚴(yán)格厭氧,是1933年由本千葉醫(yī)科大學(xué)宮入近治博士首先發(fā)現(xiàn)并報(bào)告的,因此又名宮入菌。丁酸梭菌為梭狀芽孢桿菌,菌體呈直桿狀或稍有彎曲,內(nèi)生芽孢,兩端呈鈍圓,周生有鞭毛,具運(yùn)動性,革蘭氏染色為陽性(易中華,2012;李雄彪等,2006)。該菌是人和動物腸道中共存的微生物,對于維持腸道的正?;顒泳哂惺种匾纳硪饬x(謝樹貴等,2007)。從20世紀(jì)40年代開始,日本等國將其作為整腸劑用于調(diào)理人體胃腸功能 (杜云平等,2009)。后來將其作為獸藥,用于治療畜禽腸道菌群紊亂,提高畜禽的生產(chǎn)力 (唐寶英等,2000)。丁酸梭菌作為一種厭氧芽孢桿菌,具有耐熱、胃酸、膽鹽的抗逆性等多種優(yōu)良特性,可產(chǎn)生丁酸、乙酸等代謝產(chǎn)物(張善亭等,2013;張曉陽等,2012),正在成為目前飼用益生菌產(chǎn)品中的一個很有潛力的品種,有著良好的應(yīng)用前景。

    本文主要針對丁酸梭菌與動物腸道的互作機(jī)理進(jìn)行綜述,并展望丁酸梭菌今后的研發(fā)趨勢,以期為丁酸梭菌進(jìn)一步的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

    1 調(diào)節(jié)腸道菌群

    丁酸梭菌代謝過程主要產(chǎn)物為丁酸,其可以為腸道細(xì)胞正常生長提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)(Pryde等,2002),同時(shí)丁酸還能夠抑制腸道內(nèi)有害菌群的生長繁殖,進(jìn)而起到促進(jìn)腸道內(nèi)有益菌群增殖的 作 用 (Lupton,2004;Aso 等 ,1995)。 高 權(quán) 新(2012)通過“spot-on-the-lawn”方法研究了丁酸梭菌及其代謝產(chǎn)物對大腸桿菌生長的抑制作用,結(jié)果表明,丁酸梭菌及其代謝產(chǎn)物對大腸桿菌的活力有明顯的抑制作用,但是將培養(yǎng)丁酸梭菌后的MRS培養(yǎng)基(SCS)的pH調(diào)到7以后,抑制效果就會顯著降低,這說明丁酸梭菌的抑菌作用主要是通過代謝產(chǎn)物丁酸作用的發(fā)揮。

    丁酸梭菌調(diào)節(jié)腸道菌群的另外一個機(jī)制是其能夠產(chǎn)生抗菌肽等抗菌物質(zhì)。抗菌肽是生物機(jī)體內(nèi)能夠誘導(dǎo)產(chǎn)生的一類具有抗菌作用的生物活性肽,通過抑菌作用來調(diào)節(jié)腸道菌群的穩(wěn)定(Li等,2012)。王騰浩等(2015)通過試驗(yàn)分離純化得到丁酸梭菌抗菌肽,證明起抑菌作用的是抗菌肽。Konisky(1982)指出,經(jīng)抗菌肽處理的細(xì)胞,其DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成被抑制,且其F1F0-ATPase活性也被抑制,ATP濃度降低,細(xì)胞內(nèi)的K+外流。當(dāng)用低濃度的抗菌肽處理巴斯德梭狀芽孢桿菌后,會使細(xì)胞內(nèi)的K+外流,但是不會破壞其膜電勢;當(dāng)用高濃度的抗菌肽處理后,巴斯德梭狀芽孢桿菌膜電勢被消除,K+的主動吸收也被破壞,因此其生長受到抑制。

    2 細(xì)菌定植

    丁酸梭菌對于腸道具有高黏附作用,這一屬性對腸道微生物菌群的平衡、腸道細(xì)菌酶活性的穩(wěn)定和腸的滲透性至關(guān)重要,其可以進(jìn)一步促進(jìn)對腸道病原體的競爭排除(Gibson等,1994)。丁酸梭菌可以通過黏附到腸道上皮細(xì)胞,對致病菌產(chǎn)生黏附競爭性抑制,在一定程度上降低致病菌的增殖。宋增福等(2006)利用魚的腸道上皮細(xì)胞,以水產(chǎn)致病菌鰻弧菌為對照,研究丁酸梭菌對鰻弧菌的黏附抑制作用,結(jié)果表明,當(dāng)丁酸梭菌和鰻弧菌共同附于魚腸道上皮細(xì)胞時(shí),丁酸梭菌能夠顯著抑制鰻弧菌的黏附,使其黏附率降低7.03%(P < 0.05)。

    研究發(fā)現(xiàn),丁酸梭菌磷壁酸對丁酸梭菌的黏附能力有重要作用 (Delia等,2009;Bizzini等,2007)。磷壁酸是一類由核糖醇或甘油殘基構(gòu)成的陰離子聚合物,由于其鏈上羥基往往會被丙氨酸或 N-乙酰葡糖胺修飾,所以通常還帶有一定量的正電荷,形成正負(fù)電荷交替出現(xiàn)的聚合物結(jié)構(gòu) (汪海峰等,2011;Lovering 等,2010)。楊靜(2014)運(yùn)用TX-114法提取磷壁酸以后用磷壁酸和丁酸梭菌同時(shí)處理細(xì)胞,隨著磷壁酸處理濃度的增加,丁酸梭菌對細(xì)胞的黏附數(shù)量顯著下降,這表明,磷壁酸占據(jù)了丁酸梭菌的黏附位點(diǎn)。通過對羅伊氏乳桿菌(Lactobacillus reuteri)研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)磷壁酸丙氨酸殘基缺失時(shí)該菌在小鼠胃腸道中黏附的能力顯著下降 (p<0.05)(Walter等,2007)。因此,丙氨酸殘基共價(jià)修飾對于磷壁酸在黏附、定植過程中發(fā)揮功能具有重要意義。但是對于丁酸梭菌磷壁酸的具體作用機(jī)制,目前還缺乏全面、深入的研究。

    3 調(diào)節(jié)機(jī)體免疫力

    丁酸梭菌可以調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫通路,其調(diào)節(jié)方式可能是通過特異性受體調(diào)控基因表達(dá)。Toll樣受體(TLR)可以識別機(jī)體中的許多細(xì)菌以及細(xì)菌產(chǎn)物并迅速激活天然免疫系統(tǒng) (Akira等,2004)。TLR受體可以分為許多種類,其中Kawai等(2010)研究發(fā)現(xiàn),革蘭氏陽性菌磷壁酸的識別主要是通過TLR2。Gao等(2012)通過基因敲除的方法研究得出丁酸梭菌可以激活由TLR2介導(dǎo)的MyD88-非依賴性信號通路。王柳懿等(2017)以仔豬為模型,在飼料中添加丁酸梭菌以后,試驗(yàn)結(jié)果顯示,促炎因子TNF-α和1L-18的表達(dá)都有上升的趨勢。同時(shí),TLRs的負(fù)調(diào)控關(guān)鍵性內(nèi)源調(diào)控因子Tollip水平也呈現(xiàn)上升趨勢,表明其機(jī)體在維持一個平衡的狀態(tài),因此在未出現(xiàn)免疫過度的情況下提高了機(jī)體的免疫能力。但是楊靜(2014)通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),丁酸梭菌隣壁酸能夠通過抑制NF-kB的表達(dá)減少炎癥因子TNF-α的分泌,在一定程度上預(yù)防腸炎的發(fā)生。從以上研究可以看出,丁酸梭菌磷壁酸的免疫調(diào)節(jié)功能,暫時(shí)還沒有找到明確的機(jī)制,需要進(jìn)一步試驗(yàn)研究。

    4 產(chǎn)生各種有益物質(zhì)

    在動物腸道內(nèi),丁酸梭菌產(chǎn)生的果膠甲酯酶可以與腸道分泌的酶協(xié)同消化果膠物質(zhì),主要消化產(chǎn)物為 4,5-不飽和-D-半乳糖醛酸(Araki,2002)。Nakajima等(1997)從腸道丁酸梭菌中分離得到魔芋葡甘露聚糖降解酶,其可作用于多聚糖如魔芋葡甘露聚糖、咖啡甘露聚糖,產(chǎn)生寡糖和單糖。此外,丁酸梭菌還可以分泌淀粉酶、蛋白酶、纖維素酶等一些酶類,在這些酶的作用下能夠產(chǎn)生葡萄糖、麥芽糖等(Kuroiwa 等,1990),這些糖類有利于腸道的消化吸收,也可以為腸道中的某些益生菌提供營養(yǎng)物質(zhì)。丁酸梭菌分泌的丁酸鹽和氫還能增強(qiáng)機(jī)體抗氧化酶活性,同時(shí),丁酸梭菌在代謝過程中還可以合成多種維生素,如B族維生素、維生素 K和葉酸等,這些維生素可以分泌到細(xì)胞外,對促進(jìn)宿主腸道營養(yǎng)的全面吸收起著重要作用。

    5 調(diào)節(jié)凋亡因子的表達(dá)

    腸道具有阻止腸腔內(nèi)細(xì)菌、毒素等有害物質(zhì)侵入機(jī)體內(nèi)的重要屏障功能 (Kiesslich等,2012),腸道上皮細(xì)胞是腸道上皮屏障中最重要的部分,致病菌可以通過誘導(dǎo)宿主細(xì)胞凋亡突破腸道上皮屏障,使宿主發(fā)生腸道疾?。╓illiams等,2013;Baumgart等,2002)。腸道病原性大腸桿菌(EHEC)是一類主要的腸道傳染性病原菌,其可以通過誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡和壞死途徑引發(fā)腸道疾?。∕undy 等,2006)。 高權(quán)新(2011)以雞胚腸道細(xì)胞為模型,研究丁酸梭菌對EHEC誘發(fā)的細(xì)胞凋亡和壞死的抑制作用,試驗(yàn)結(jié)果顯示,丁酸梭菌處理后EHEC引發(fā)的細(xì)胞凋亡率要顯著低于未經(jīng)處理的EHEC引發(fā)的細(xì)胞凋亡率。試驗(yàn)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)丁酸梭菌可以抑制EHEC誘導(dǎo)的凋亡因子 FAS、P53、XIAP、BclXL、Bcl2 mRNA 的表達(dá),同時(shí)還可以抑制caspase-9和caspase-3的活力,緩解EHEC誘導(dǎo)的細(xì)胞凋亡。因此,丁酸梭菌可以通過調(diào)節(jié)凋亡因子的表達(dá),抑制EHEC誘導(dǎo)的腸道疾病。

    6 改善腸道結(jié)構(gòu)促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)吸收

    腸道是生物機(jī)體中最大的消化器官,通過對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收促進(jìn)機(jī)體的生長(Purchiaroni等,2013)。腸上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞(iIEL)是分布于消化道黏膜上皮細(xì)胞之間的一種獨(dú)特細(xì)胞群,通過與腸上皮細(xì)胞的相互作用,介導(dǎo)黏膜局部的免疫防御,抵抗腸道致病菌的入侵 (劉北星,2009)。iIEL數(shù)量的增加可以在一定程度上提高宿主的免疫力(楊倩等,2005)。 吳杰等(2018)以大鼠為試驗(yàn)?zāi)P停ㄟ^在飼料中添加丁酸梭菌,研究其iIEL數(shù)量的變化情況,研究發(fā)現(xiàn)相較于對照組,添加丁酸梭菌以后,iIEL數(shù)量明顯增多。同時(shí),腸上皮細(xì)胞的數(shù)量和絨毛的長度呈現(xiàn)正相關(guān),隨著腸上皮細(xì)胞數(shù)量的增多,小腸的營養(yǎng)吸收能力也會增強(qiáng)(常銀蓮等,2016)。隱窩是腸絨毛根部的上皮下隱至固有層形成的管狀小管腔,隱窩深度增加會減弱營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力 (吳佳靜等,2012;馬玉龍等,2005)。 因此,絨毛高度/隱窩深度能夠很好地反映小腸的功能情況。劉亭婷等(2012)通過在蛋用仔雞飼料中添加丁酸梭菌,研究其對腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響發(fā)現(xiàn),添加不同濃度丁酸梭菌的試驗(yàn)組與對照組相比,均不同程度的增加了空腸的絨毛高度和黏膜厚度,1000 mg/kg丁酸梭菌組的絨毛長度/隱窩深度(V/C)值顯著高于對照組(p<0.05)。因此,丁酸梭菌可能是通過其代謝產(chǎn)物丁酸作用于腸上皮細(xì)胞,丁酸是腸道上皮組織細(xì)胞再生主要營養(yǎng)物質(zhì),進(jìn)而提高動物機(jī)體腸道的黏膜免疫系統(tǒng)。

    7 展望

    隨著生物技術(shù)的發(fā)展,丁酸梭菌還可以在以下幾個方面進(jìn)行研究:丁酸梭菌是嚴(yán)格厭氧菌,這是限制丁酸梭菌廣泛應(yīng)用的一個主要原因,所以對于丁酸梭菌的生產(chǎn)工藝還需要進(jìn)一步的研究,同時(shí)需要優(yōu)化得到更加適合丁酸梭菌增殖的培養(yǎng)基;對于丁酸梭菌及其代謝產(chǎn)物與動物腸道的作用機(jī)制目前了解不夠全面深入,需掌握其具體的作用機(jī)理,以發(fā)揮其更大的作用,得到更加廣泛的應(yīng)用;通過試驗(yàn)來研究丁酸梭菌在不同的動物以及同一動物的不同發(fā)育階段中合適的添加量;研究丁酸梭菌和其他益生菌之間的相互作用,以期能夠達(dá)到更好的作用;丁酸梭菌具有調(diào)節(jié)凋亡因子表達(dá)的作用,因此可研究其在癌癥治療方面的具體作用機(jī)制,以期為人體癌癥治療方面提供新的方向;通過基因工程技術(shù),對丁酸梭菌進(jìn)行改造,培育出具有良好性能、更加適合腸道環(huán)境的新型菌種;丁酸梭菌的磷壁酸具有免疫調(diào)控的功能,但是有研究表明,某些益生菌的磷壁酸被基因敲除后,具有了更好的免疫調(diào)控作用,針對這一矛盾,可以作進(jìn)一步的深入研究。

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