長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

郭 坤 彭 婷 羅靜波 楊德國(guó) 何勇鳳 柴 毅,①

(1. 長(zhǎng)江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院 荊州 434025; 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室武漢 430223)

長(zhǎng)湖是湖北省第三大天然淡水湖泊, 地處荊州、荊門(mén)、潛江三市交界處, 是長(zhǎng)江中游地區(qū)生態(tài)平衡的重要濕地生態(tài)系統(tǒng)(何勇鳳等, 2016), 農(nóng)業(yè)部于 2010年正式下文批準(zhǔn)在長(zhǎng)湖建立鲌類(lèi)國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)。長(zhǎng)湖周?chē)鸀榫用裆顓^(qū), 包括水產(chǎn)養(yǎng)殖、農(nóng)業(yè)施肥和工業(yè)生產(chǎn)在內(nèi)的人為因素已經(jīng)極大的影響了長(zhǎng)湖的水質(zhì)與生態(tài)平衡。2006—2011年的水質(zhì)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示, 長(zhǎng)湖綜合平均水質(zhì)為Ⅴ類(lèi), 整體處于輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)(劉建峰等, 2014)。

浮游動(dòng)物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中重要的基礎(chǔ)環(huán)節(jié),對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定起重要的調(diào)控作用: 一方面通過(guò)捕食作用控制浮游植物數(shù)量, 另一方面其作為魚(yú)類(lèi)等高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物的餌料, 其豐度和生物量直接影響?hù)~(yú)蝦蟹等的資源量(姜會(huì)超等, 2015)。然而, 有關(guān)長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物的研究鮮有報(bào)道, 現(xiàn)有研究多集中于該區(qū)域浮游植物的群落結(jié)構(gòu)變化及其與環(huán)境因子間的關(guān)系、水質(zhì)變化、高等水生植物的分布等(吳翠等, 2008; 余明勇等, 2013; 柴毅等, 2014; 郝孟曦等, 2015)。本研究對(duì)長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物(不包括原生動(dòng)物)(陳非洲, 2016)的群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析, 探討其時(shí)空分布與環(huán)境因子間的關(guān)系, 以期對(duì)長(zhǎng)湖水生生物資源的可持續(xù)發(fā)展與利用提供重要的參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

參考《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》(金相燦等, 1990)和《全國(guó)淡水生物物種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)定》(試行)(國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局自然生態(tài)司, 2010)進(jìn)行采樣點(diǎn)的設(shè)置。長(zhǎng)湖自西向東分為廟湖區(qū)、海子湖區(qū)、馬洪臺(tái)區(qū)、圓心湖區(qū)四個(gè)湖區(qū), 其中, “引江濟(jì)漢”工程已將廟湖區(qū)攔截成靜水, 因此舍棄該區(qū)域; 海子湖區(qū)為一狹形湖灣, 周?chē)灿?個(gè)進(jìn)出水口; 馬洪臺(tái)區(qū)、圓心湖區(qū)均為開(kāi)闊水域, 且都有不同程度的圍網(wǎng)養(yǎng)殖, 馬洪臺(tái)區(qū)同時(shí)作為航道。共在長(zhǎng)湖設(shè)置 19個(gè)采樣點(diǎn), 依次為海子湖區(qū)(H)9個(gè)(H1—H9), 馬洪臺(tái)區(qū)(M)4個(gè)M1—M4, 圓心湖區(qū)(Y)6個(gè) Y1—Y6, 詳見(jiàn)圖 1。于2012年 4月(春季)、2012年 7月(夏季)、2012年 10月(秋季)、2013年1月(冬季)進(jìn)行采樣。

圖1 長(zhǎng)湖采樣點(diǎn)示意圖Fig.1 The sampling sites in Changhu Lake

1.2 浮游動(dòng)物樣本采集

拖動(dòng) 13#浮游生物網(wǎng)在水面以下做“∞”狀運(yùn)動(dòng)數(shù)次, 將濃縮的水樣收集于50mL標(biāo)本瓶中, 使用4%的甲醛溶液固定后獲得定性樣本。使用5L采水器分別于上中下水層采集兩次, 混合均勻后使用 25#浮游生物網(wǎng)濃縮至 100mL, 用 4%的甲醛固定后獲得枝角類(lèi)和橈足類(lèi)的定量樣本。輪蟲(chóng)、無(wú)節(jié)幼體的定量直接使用浮游植物的定量樣品。

參考《中國(guó)淡水輪蟲(chóng)志》(王家楫, 1961)、《中國(guó)動(dòng)物志淡水枝角類(lèi)》(蔣燮治等, 1979)、《中國(guó)動(dòng)物志橈足類(lèi)》(中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所甲殼動(dòng)物研究組,1979)在實(shí)驗(yàn)室中對(duì)樣本進(jìn)行種類(lèi)的鑒定與計(jì)數(shù), 生物量為固定樣品后稱(chēng)得的濕重(mg/L)。

1.3 水體理化因子測(cè)定

采集樣本的同時(shí)對(duì)水質(zhì)理化指標(biāo)進(jìn)行檢測(cè), 使用黑白盤(pán)測(cè)定透明度(SD), 使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(HQ40D, Hach, Loveland, USA)測(cè)定溶氧(DO)、pH、水溫(T)。采集水樣在實(shí)驗(yàn)室測(cè)定總磷(TP)、總氮(TN)、化學(xué)耗氧量(COD)、葉綠素(chl a)和總懸浮物(TSS),所有指標(biāo)的測(cè)定參照《地表水和污水監(jiān)測(cè)技術(shù)規(guī)范》(國(guó)家環(huán)境保護(hù)總局, 2003)中的方法進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

浮游動(dòng)物群落多樣性指數(shù)的測(cè)定: 以浮游動(dòng)物每升出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)(ind./L)來(lái)測(cè)定其豐度, 使用優(yōu)勢(shì)度指數(shù) Y確定優(yōu)勢(shì)種的種類(lèi)。使用 Shannon-wiener指數(shù)(H′)、Margalef指數(shù)(dMa)、Pielou均勻度指數(shù)(e)測(cè)定物種的多樣性, 并依此評(píng)價(jià)長(zhǎng)湖水質(zhì)現(xiàn)狀。各計(jì)算公式為:

式中, Y是優(yōu)勢(shì)度, ni是第i種的豐度, N是該區(qū)域出現(xiàn)的所有種類(lèi)的總豐度, fi是第 i種出現(xiàn)的頻率,Y＞0.02為優(yōu)勢(shì)種; Pi是ni與N的比值, S是該站動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)。

使用肥度指數(shù) E對(duì)長(zhǎng)湖的富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行評(píng)價(jià)(楊亮杰等, 2014), E = K( x + 1 )/[(A + Y ) (y + 1 )], 其中K表示輪蟲(chóng)種類(lèi)數(shù), A表示橈足類(lèi)種類(lèi)數(shù), Y表示枝角類(lèi)種類(lèi)數(shù), x表示富-中營(yíng)養(yǎng)型指示種, y表示貧-中營(yíng)養(yǎng)型指示種。

季節(jié)更替率R: R = ( a + b - 2 c) /(a + b - c )× 1 00%,其中a與b分別為相鄰季節(jié)的種數(shù), c為相鄰季節(jié)共享的種數(shù)。

浮游動(dòng)物豐度、水質(zhì)指標(biāo)的區(qū)域性及季節(jié)性差異的檢驗(yàn)使用單因素方差分析, 兩兩之間的比較使用多重比較完成。使用相關(guān)性分析、多元逐步回歸分析和冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)探索影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子。

以上所有計(jì)算均在 R_V3.24中完成, 主要使用vegan包中的相關(guān)函數(shù)進(jìn)行多樣性指數(shù)的計(jì)算及RDA排序分析和制圖(Borcard et al, 2014), 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、肥度指數(shù)和季節(jié)更替率使用自編程函數(shù)實(shí)現(xiàn)。參照《統(tǒng)計(jì)建模與R軟件》(薛毅等, 2007)進(jìn)行單因素方差分析、多重比較、相關(guān)性分析及多元逐步回歸等計(jì)算, 分布圖的制作在Excel2016中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 理化因子時(shí)空變化

水質(zhì)指標(biāo)的時(shí)空分布箱線圖見(jiàn)圖 2, 所有水質(zhì)因子季節(jié)性差異顯著, pH、T、COD四個(gè)季節(jié)均無(wú)顯著區(qū)域性差異, 其他因子僅在個(gè)別季節(jié)表現(xiàn)出區(qū)域性差異。

2.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性分析

2.2.1 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征 此次調(diào)查共鑒定出浮游動(dòng)物67種, 其中輪蟲(chóng)42種, 枝角類(lèi)16種, 橈足類(lèi)9種。各季節(jié)浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)依次為春季(41種)＞夏季(37種)＞秋季(32種)＞冬季(29種)。各季節(jié)多數(shù)區(qū)域輪蟲(chóng)在種類(lèi)數(shù)、豐度及生物量上均占據(jù)較大優(yōu)勢(shì),種類(lèi)的更替率均大于 58.14%(春夏間), 最高達(dá)82.05% (冬春間)。

圖2 長(zhǎng)湖水質(zhì)因子的季節(jié)性和區(qū)域性變化箱型圖Fig.2 Spatio-temporal distribution of the main environmental factors in different parts of the Changhu Lake注: 每組依次為海子湖區(qū)(H)、馬洪臺(tái)區(qū)(M)、圓心湖區(qū)(Y); 箱型圖從下到上的橫線依次為下邊緣、四分之一分位數(shù)、中位數(shù)、四分之三分位數(shù)、上邊緣, 圖外的點(diǎn)為異常點(diǎn); a、b、c表示區(qū)域間的差異, A、B、C、D表示季節(jié)間的差異。

圖3 浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)、豐度及生物量的區(qū)域性及季節(jié)性分布Fig.3 Spatio-temporal distributions of zooplankton density and biomass注: H: 海子湖區(qū); M: 馬洪臺(tái)區(qū); Y: 圓心湖區(qū)

浮游動(dòng)物豐度和生物量的區(qū)域性及季節(jié)性分布見(jiàn)圖 3。浮游動(dòng)物豐度的季節(jié)性差異顯著(ANOVA,F=18.03, P=0.000), 且夏季((4412±2127)ind./L)＞秋季((2111±1626)ind./L)＞ 春 季 ((1454±1016)ind./L)＞ 冬 季((831±606)ind./L), 僅夏季浮游動(dòng)物豐度區(qū)域間差異顯著(ANOVA, F=5.49, P=0.015), 且海子湖區(qū)豐度大于馬洪臺(tái)區(qū)、圓心湖區(qū)。各季節(jié)各區(qū)域豐度均以輪蟲(chóng)占優(yōu), 春、夏、冬季各區(qū)域輪蟲(chóng)的豐度占總豐度91%以上, 秋季占比也超過(guò)50%。夏季, 海子湖區(qū)的輪蟲(chóng)豐度達(dá) 5.31×104ind./L, 超過(guò)其他季節(jié)浮游動(dòng)物的總豐度; 此時(shí)總豐度達(dá) 8.29×104ind./L, 為全年最大值,是其他季節(jié)總豐度的 2—5倍。枝角類(lèi)豐度在秋季達(dá)到最大值, 總豐度為 1.83×104ind./L, 其中海子湖區(qū)枝角類(lèi)的總豐度為1.15×104ind./L, 占比63.1%, 其他季節(jié)各區(qū)域枝角類(lèi)豐度均小于370ind./L。橈足類(lèi)的豐度除在冬季海子湖區(qū)達(dá)到 398ind./L, 其他季節(jié)各區(qū)域的豐度均小于99ind./L。

各季節(jié)總生物量依次為夏季(238.2mg/L)＞秋季(180.7mg/L)＞春季(69.09mg/L)＞冬季(60.64mg/L), 生物量的季節(jié)性差異不顯著(ANOVA, F=0.887,P=0.452)。各區(qū)域除冬季以橈足類(lèi)的生物量占優(yōu)(60%左右)外, 其他季節(jié)輪蟲(chóng)生物量仍占較大的比例, 春、夏、秋季海子湖區(qū)輪蟲(chóng)生物量占比超過(guò)62.05%, 馬洪臺(tái)區(qū)超過(guò)80.19%, 圓心湖區(qū)超過(guò)36.56%。

2.2.2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種 使用優(yōu)勢(shì)度指數(shù) Y篩選出優(yōu)勢(shì)種8種, 均是輪蟲(chóng), 枝角類(lèi)和橈足類(lèi)不形成優(yōu)勢(shì)種, 優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)及在各季節(jié)出現(xiàn)的頻率、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)見(jiàn)表1, 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種在各樣點(diǎn)的豐度分布見(jiàn)圖4。

各季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種都較為單一, 優(yōu)勢(shì)度與豐度相對(duì)集中。萼花臂尾輪蟲(chóng)、針簇多肢輪蟲(chóng)是四個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種, 其中, 針簇多肢輪蟲(chóng)四季的優(yōu)勢(shì)度和出現(xiàn)頻率均是各個(gè)季節(jié)的最大值。

2.2.3 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)分布及水質(zhì)評(píng)價(jià) 長(zhǎng)湖四季浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)的樣點(diǎn)分布及對(duì)應(yīng)的水質(zhì)評(píng)價(jià)見(jiàn)圖5。ANOVA分析顯示這三種指數(shù)均無(wú)顯著季節(jié)性差異, Shannon指數(shù)、Margalef指數(shù)僅在冬季區(qū)域性差異顯著, 且均表現(xiàn)為海子湖區(qū)大于馬洪臺(tái)區(qū)、圓心湖區(qū)。肥度指數(shù)年季節(jié)性和區(qū)域性差異均不顯著。

2.3 影響長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵環(huán)境因子分析

2.3.1 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)性分析 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的相關(guān)性結(jié)果分析見(jiàn)表2。表中數(shù)據(jù)顯示TSS、pH、T、TN與上述三個(gè)指標(biāo)呈顯著正相關(guān), DO與之呈顯著負(fù)相關(guān)。

應(yīng)用多元逐步回歸分析篩選出對(duì)長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物豐度、種類(lèi)數(shù)、和生物量變化相對(duì)重要的水質(zhì)因子,所有數(shù)據(jù)均進(jìn)行 lnX轉(zhuǎn)化, 各回歸方程及對(duì)應(yīng)的 F值、P值見(jiàn)表3, F值與P值顯示各回歸方程回歸極顯著, 表明結(jié)果可靠?；貧w分析的結(jié)果顯示: T在三個(gè)回歸方程中都入選, TN在浮游動(dòng)物豐度與浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)的回歸方程中入選。

2.3.2 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子RDA分析 為進(jìn)一步分析影響長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的重要因子, 首先對(duì)經(jīng) ln(x+1)轉(zhuǎn)化后的四季優(yōu)勢(shì)種數(shù)據(jù)做除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA), 結(jié)果顯示各 DCA分析中四個(gè)軸的最大梯度均小于3(春夏秋冬依次為1.31、0.67、0.92、0.63), 因此再選取線性模型中的 RDA分析對(duì)同時(shí)經(jīng)過(guò) ln(x+1)轉(zhuǎn)化后的優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行探索, 獲得優(yōu)勢(shì)種-環(huán)境因子相關(guān)雙序圖, 各季節(jié)RDA相關(guān)雙序圖見(jiàn)圖6。對(duì)RDA分析結(jié)果進(jìn)行置換檢驗(yàn), 設(shè)置置換次數(shù)為 1000, 即顯著水平達(dá) 0.001。各季節(jié)RDA分析前兩軸的特征根、解釋率、累計(jì)解釋率與置換檢驗(yàn)結(jié)果數(shù)據(jù)見(jiàn)表4。

圖4 長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種豐度樣點(diǎn)分布Fig.4 Seasonal distribution of zooplankton density in each sampling sites in Changhu Lake注: 圖中種類(lèi)縮寫(xiě)見(jiàn)表1

表1 長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種Tab.1 The dominant species of zooplankton in Changhu Lake

表2 浮游動(dòng)物豐度、種類(lèi)、生物量與環(huán)境因子相關(guān)性分析(顯著性水平α=0.05)Tab.2 Correlation analysis between zooplankton abundance, biomass, species number and environmental factors (significance levelα=0.05)

圖5 長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)、Margalef指數(shù)、肥度指數(shù)四季樣點(diǎn)分布Fig.5 Distribution of the Shannon index, Pielou index, Margalef index and E index of zooplankton in each sampling sites in Changhu Lake注: ●、■、▲分別代表海子湖區(qū)、馬洪臺(tái)區(qū)和圓心湖區(qū)的樣點(diǎn)

表3 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子多元逐步回歸方程Tab.3 Stepwise multiple regression among zooplankton and environmental factors

表4 各季節(jié)RDA分析前兩軸特征根、解釋率、累計(jì)解釋率及置換檢驗(yàn)結(jié)果數(shù)據(jù)Tab.4 Summary statistics of RDA

表 4的數(shù)據(jù)顯示, 前兩軸的累計(jì)解釋率均高于42.50%, 且置換檢驗(yàn)顯示前兩軸的結(jié)果是顯著的, 因此認(rèn)為RDA排序結(jié)果較好的解釋了浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子間的關(guān)系。RDA相關(guān)雙序圖的解讀遵循如下規(guī)則: 響應(yīng)變量(物種)與解釋變量(環(huán)境因子)箭頭之間的夾角余弦值反映它們之間的相關(guān)性, 響應(yīng)變量之間、解釋變量之間作同樣的解讀。基于上述規(guī)則對(duì)圖6進(jìn)行解讀。

3 討論

3.1 長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布特征及水質(zhì)評(píng)價(jià)

圖6 各季節(jié)優(yōu)勢(shì)種-環(huán)境因子相關(guān)雙序圖Fig.6 Bi-plot of redundancy analysis between zooplankton species and environmental factors for each season

長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落組成中, 小型的輪蟲(chóng)在種類(lèi)數(shù)、豐度方面均占據(jù)較大優(yōu)勢(shì), 大型浮游動(dòng)物(橈足類(lèi)、枝角類(lèi))僅在個(gè)別樣點(diǎn)出現(xiàn), 對(duì)豐度的貢獻(xiàn)很小,且不形成優(yōu)勢(shì)種, 這一特點(diǎn)與國(guó)內(nèi)其他湖泊的研究基本相同(吳利等, 2011; 靳萍等, 2013)。浮游動(dòng)物豐度的季節(jié)性差異顯著, 呈現(xiàn)為春、夏、秋季高于冬季,這與滴水湖浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)的研究相同(林青等,2014)。季節(jié)間的更替率均大于59%, 但優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)的季節(jié)變化不明顯。各季節(jié)浮游動(dòng)物豐度的多重比較顯示僅夏季海子湖區(qū)的豐度大于圓心湖區(qū), 其他季節(jié)無(wú)顯著區(qū)域性差異, 這可能與浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的結(jié)構(gòu)有關(guān): 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種共8種, 各季節(jié)優(yōu)勢(shì)種的豐度占總豐度的比值最小為 59.13%, 最高達(dá) 95.32%;萼花臂尾輪蟲(chóng)、針簇多枝輪蟲(chóng)是四個(gè)季節(jié)的共有優(yōu)勢(shì)種, 這兩種優(yōu)勢(shì)種的豐度和與各季節(jié)總豐度的比值超過(guò)49.68%, 與各樣點(diǎn)總豐度的比值最高達(dá)96.48%;對(duì)各季節(jié)這兩種優(yōu)勢(shì)種的豐度和做多重比較, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)僅夏季顯示出海子湖區(qū)大于圓心湖區(qū)(P=0.041),這表明優(yōu)勢(shì)種占據(jù)較大優(yōu)勢(shì), 萼花臂尾輪蟲(chóng)和針簇多枝輪蟲(chóng)在各季節(jié)湖區(qū)間的分布較為均勻。

應(yīng)用多樣性指數(shù)評(píng)價(jià)長(zhǎng)湖水質(zhì)的結(jié)果表明, 長(zhǎng)湖春、夏、秋季多數(shù)樣點(diǎn)處于中度污染, 冬季約一半的樣點(diǎn)處于重污染。肥度指數(shù)評(píng)價(jià)水質(zhì)的結(jié)果認(rèn)為長(zhǎng)湖全年多數(shù)樣點(diǎn)處于富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài), 且夏季富營(yíng)養(yǎng)程度有增大的趨勢(shì), 這與何勇鳳等(2015)應(yīng)用綜合營(yíng)養(yǎng)指數(shù)法與浮游植物細(xì)胞豐度指數(shù)法對(duì)長(zhǎng)湖水質(zhì)評(píng)定的結(jié)果相同。

3.2 長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響因子

溫度一直被認(rèn)為是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子之一, Record 等(2010)的研究認(rèn)為浮游動(dòng)物多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)變化主要與溫度有關(guān); Ekvall等(2012)的研究認(rèn)為, 氣候變暖會(huì)改變浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的結(jié)構(gòu), 且相較于橈足類(lèi), 枝角類(lèi)更容易占優(yōu)。高原等(2014)對(duì)珠江三角洲浮游輪蟲(chóng)的群落結(jié)構(gòu)研究結(jié)果顯示水溫與輪蟲(chóng)的密度呈顯著相關(guān)性。輪蟲(chóng)總數(shù)的高峰一般在水溫20°C出現(xiàn), 在15—25°C內(nèi), 絕大部分輪蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間會(huì)隨溫度升高而縮短, 輪蟲(chóng)總數(shù)高峰一般在20°C以上時(shí)出現(xiàn)(黃祥飛等, 1985)。本研究中, 輪蟲(chóng)豐度的年變化趨勢(shì)與溫度的年變化趨勢(shì)相同, 豐度的最高峰出現(xiàn)在溫度最高的夏季; 相關(guān)性分析顯示浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)、豐度、生物量均與水溫呈極顯著性正相關(guān), 多元逐步回歸方程表明水溫對(duì)這三種指標(biāo)均產(chǎn)生正向作用; RDA雙序圖則顯示不同季節(jié)優(yōu)勢(shì)種與水溫間的關(guān)系并不相同, 但作為主要優(yōu)勢(shì)種的萼花臂尾輪蟲(chóng)除冬季與 T的相關(guān)性約為零外,其他季節(jié)均與水溫呈正相關(guān)。同時(shí), 水溫升高會(huì)使浮游植物的密度與生物量增加, 進(jìn)而使得浮游動(dòng)物獲得充足的食物。故認(rèn)為水溫是影響長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化的關(guān)鍵因子。

浮游動(dòng)物的種類(lèi)與數(shù)量與 pH值密切相關(guān), 輪蟲(chóng)在堿性水體中數(shù)量多、種類(lèi)少, 在酸性水體中的分布則相反; 枝角類(lèi)一般生活在酸性、中性及微堿性的水體中; 橈足類(lèi)大多比較適宜在偏堿性的水體中生存(高原等, 2013)。長(zhǎng)湖全年各區(qū)域pH值相差不大, 屬于偏堿性水體, 相關(guān)性分析顯示浮游動(dòng)物的種類(lèi)數(shù)、豐度、生物量與pH呈正相關(guān)。主要優(yōu)勢(shì)種萼花臂尾輪蟲(chóng)能耐受較高 pH, 其致死 pH上限接近 11.0(王金秋等, 1997), 其生物量與pH呈極顯著正相關(guān)(R=0.32,P=0.004)。pH并未入選多元逐步回歸方程, RDA分析中, 春夏季節(jié)多數(shù)優(yōu)勢(shì)種與 pH呈負(fù)相關(guān), 秋冬季則正相反。可見(jiàn), 能耐受較高 pH的萼花臂尾輪蟲(chóng)在長(zhǎng)湖偏堿性的水體中有較好的適應(yīng)性, 且pH對(duì)長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物的組成有一定影響。

溶解氧的不足可以限制輪蟲(chóng)的生長(zhǎng)(楊麗麗等,2011), 夏季長(zhǎng)湖溶解氧是四季的最小值, 此時(shí) M 區(qū)的溶解氧是全年最小值, 該區(qū)域的輪蟲(chóng)豐度也是該季的最小值, 相關(guān)性分析顯示溶解氧與浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)、豐度和生物量呈極顯著性負(fù)相關(guān), 夏季的RDA分析也顯示溶解氧與優(yōu)勢(shì)種之間呈負(fù)相關(guān), 因此認(rèn)為夏季M區(qū)較低的溶解氧抑制了輪蟲(chóng)的生長(zhǎng)。

懸浮物對(duì)浮游動(dòng)物的影響可能是對(duì)浮游動(dòng)物的直接作用, 也可能是通過(guò)降低溶氧繼而影響浮游植物的生長(zhǎng)間接作用(張艷等, 2014)。本研究中TSS與浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)、豐度、生物量呈顯著正相關(guān), 未入選多元逐步回歸方程, RDA分析中多數(shù)優(yōu)勢(shì)種與之呈正相關(guān), 且chl a與之呈正相關(guān); TSS與DO呈極顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.494, P=0.000), 夏季RDA分析中TSS與DO的相關(guān)性幾乎為-1, 這進(jìn)一步解釋了夏季M區(qū)較低的輪蟲(chóng)豐度。因此認(rèn)為 TSS主要通過(guò)間接作用影響長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。

浮游植物是浮游動(dòng)物的重要食物來(lái)源, 水體中浮游植物的數(shù)量與浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖密切相關(guān)。不同浮游動(dòng)物攝取的浮游植物種類(lèi)也不相同, 萼花臂尾輪蟲(chóng)多數(shù)情況下可以利用綠藻和團(tuán)藻, 基本不食用藍(lán)藻, 針簇多枝輪蟲(chóng)偏向以裸藻、金藻和硅藻為食。長(zhǎng)湖四季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)綠藻門(mén)的小球藻與硅藻門(mén)的扭曲小環(huán)藻是主要優(yōu)勢(shì)種, 且小球藻的優(yōu)勢(shì)度是春、秋、冬季的最大值, 藍(lán)藻門(mén)的兩棲顫藻在夏季大量增殖成為主要優(yōu)勢(shì)種, 氮磷比是影響浮游植物優(yōu)勢(shì)種分布的重要因子(郭坤等, 2016)。這與本研究的結(jié)果是基本吻合的: 相關(guān)性分析顯示游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)、豐度與浮游植物現(xiàn)存量的表征值chl a呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系, RDA分析中, 萼花臂尾輪蟲(chóng)在四季與chl a呈正相關(guān), 其他季節(jié)多數(shù)優(yōu)勢(shì)種均與chl a呈負(fù)相關(guān), 而TP在四季與chl a呈正相關(guān), TN在夏秋冬與chl a呈正相關(guān)。因此認(rèn)為chl a是影響長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要因子, 而TN、TP是通過(guò)影響長(zhǎng)湖浮游植物的群落結(jié)構(gòu)間接影響浮游動(dòng)物的組成的。

在分層水體, 透明度是影響輪蟲(chóng)分布的重要因子(吳利等, 2011), 而長(zhǎng)湖為淺水湖泊, 不存在分層現(xiàn)象。化學(xué)需氧量是一種常用的評(píng)價(jià)水體污染程度的綜合性指標(biāo), 化學(xué)需氧量越大, 說(shuō)明水體受有機(jī)污染越嚴(yán)重。長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種中主要優(yōu)勢(shì)種針簇多枝輪蟲(chóng)及在春、冬季作為優(yōu)勢(shì)種的螺形龜甲輪蟲(chóng)均是耐污種, 多元逐步回歸方程中化學(xué)需氧量對(duì)浮游動(dòng)物豐度有正向作用, RDA分析中針簇多枝輪蟲(chóng)與其呈正相關(guān), 而針簇多枝輪蟲(chóng)在各個(gè)樣點(diǎn)的豐度超過(guò)多數(shù)種類(lèi), 因此認(rèn)為化學(xué)需氧量對(duì)長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物的豐度產(chǎn)生了正向作用。

4 結(jié)論

長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物以輪蟲(chóng)為主, 其種類(lèi)數(shù)、豐度及生物量均占據(jù)較大優(yōu)勢(shì), 枝角類(lèi)、橈足類(lèi)不形成優(yōu)勢(shì)種。季節(jié)更替率高, 但優(yōu)勢(shì)種的變化不明顯, 優(yōu)勢(shì)種在各個(gè)區(qū)域占據(jù)較大比例。萼花臂尾輪蟲(chóng)、針簇多枝輪蟲(chóng)是四季共有優(yōu)勢(shì)種, 且在湖區(qū)間的分布較為均勻。依據(jù)多樣性指數(shù)認(rèn)為長(zhǎng)湖處于中度污染, 依據(jù)肥度指數(shù)認(rèn)為長(zhǎng)湖處于富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài), 且夏季有增重的趨勢(shì)。

綜合相關(guān)性分析、多元逐步回歸及RDA分析的結(jié)果認(rèn)為: 水溫、chl a是直接影響長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子, 總氮、總磷通過(guò)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)間接影響浮游動(dòng)物的組成; 夏季 M 區(qū)較低的溶解氧抑制了輪蟲(chóng)的生長(zhǎng), 總懸浮物通過(guò)對(duì)降低溶解氧對(duì)浮游動(dòng)物產(chǎn)生間接作用; pH與化學(xué)需氧量對(duì)特定的優(yōu)勢(shì)種影響較大。

本文僅對(duì)長(zhǎng)湖浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及影響其分布的關(guān)鍵水質(zhì)因子做了初步探索, 高等水生植物的數(shù)量與分布、魚(yú)類(lèi)的攝食壓力等也是不可忽略的因子,這些有待后續(xù)研究的補(bǔ)充。

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