周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊(Sepiella japonica)幼體生長、體組成及氨基酸和脂肪酸的影響*

張 濤 平洪領(lǐng) 史會來 余方平 孟 浩 林 成

(浙江省海洋水產(chǎn)研究所 浙江省海水增養(yǎng)殖重點實驗室 舟山 316021)

在自然界中, 動物經(jīng)常由于餌料不足或者環(huán)境突變等原因, 受到不同程度的饑餓脅迫(喬秋實等,2011)。大部分動物往往可以依靠消耗自身儲能物質(zhì)或者降低代謝率來應(yīng)對短期的饑餓脅迫; 而當食物供給恢復(fù)正常后, 生物個體通常會表現(xiàn)出一定程度的快速生長, 這種現(xiàn)象即為補償生長(崔奕波, 1989;Mlglavs et al, 1989; Jobling et al, 1994; Wang et al,2000; Ali et al, 2003)。補償生長是水生動物生理生態(tài)學(xué)和營養(yǎng)學(xué)研究的重要內(nèi)容, 在魚類(吳立新等, 2000;王巖, 2001; Cui et al, 2006; 樓寶等, 2008a, b)、甲殼類(Wu et al, 2001; 李君豐等, 2007; 李志華等,2008)、貝類(His et al, 1992; 楊鳳等, 2008; 閆喜武等,2009; 章承軍等, 2010)等重要經(jīng)濟水生動物中已有大量研究報道。

曼氏無針烏賊(Sepiella japonica)俗稱墨魚, 隸屬于軟體動物門(Mollusca)、頭足綱(Cephalopoda)、十腕目(Decapoda)、烏賊科(Sepiidae)、無針烏賊屬(Sepiella)。曼氏無針烏賊曾是我國“四大海產(chǎn)”之一,浙江省歷史上最高年產(chǎn)量曾達6萬多噸。20世紀70年代末以來, 由于過度捕撈及產(chǎn)卵場破壞, 自然資源已近衰竭。為了修復(fù)曼氏無針烏賊資源, 浙江省于2014年將曼氏無針烏賊列為最主要的增殖放流品種之一。曼氏無針烏賊在全人工繁育過程中, 常常會由于養(yǎng)殖密度過大、投餌不均勻或投餌不及時等因素的影響, 遭受饑餓脅迫。近年來, 國內(nèi)外學(xué)者針對曼氏無針烏賊的資源分布(唐逸民等, 1986a, b)、繁殖生物學(xué)(李星頡等, 1985; 吳常文等, 2010; 史會來等,2016)、生理生態(tài)學(xué)(尹飛等, 2005; 蔣霞敏等, 2010)及增養(yǎng)殖(?？姑赖? 2008, 2009)等方面開展了大量研究, 雖有學(xué)者報道了其初孵階段的補償生長研究(范帆等, 2011), 但對其幼體階段多重周期性饑餓脅迫后的補償生長缺乏深入研究。因此, 本文在不同天數(shù)的饑餓與再投喂組合下, 研究了周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體的生長、生化組成、氨基酸和脂肪酸的影響, 揭示其適應(yīng)饑餓脅迫的生理生態(tài)學(xué)對策, 擬對制定適合曼氏無針烏賊高效投喂策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗在浙江省海洋水產(chǎn)研究所西閃試驗場完成。實驗用曼氏無針烏賊(Sepiella japonica)為本試驗場自行繁育的幼體, 體質(zhì)量為 10.16±0.25g, 胴體長為4.06±0.15cm。幼體烏賊暫養(yǎng)于 15m3水泥池中, 每天投喂兩次(08:00, 17:00), 吸污、換水各一次; 暫養(yǎng)7d后, 隨機選取240只幼體供作實驗。

1.2 實驗設(shè)計

實驗設(shè)1個對照組和3個周期性饑餓再投喂組,每組設(shè) 3個重復(fù), 每個重復(fù) 15只烏賊。實驗周期為30d, 實驗設(shè)計如下:

對照組(C), 饑餓0d, 喂食30d;

S1F5組: 饑餓1d, 喂食5d, 共5個周期;

S2F4組: 饑餓2d, 喂食4d, 共5個周期;

S3F3組: 饑餓3d, 喂食3d, 共5個周期。

實驗在 0.8m3的圓形塑料桶中進行, 使用經(jīng)暗沉淀和沙濾后的自然海水, 鹽度為 26.5—27.0, 水溫為26.0—27.0℃; 采用自然光照, 微流水充氣養(yǎng)殖, 餌料為小個體的脊尾白蝦。每天投喂兩次(08:00, 17:00),投餌至烏賊不搶食餌料為止, 每天吸污一次。

由于烏賊離水后極易噴墨而造成活力下降, 因此, 該實驗的稱量過程是先在燒杯中加入少量自然海水去除重量后, 再將烏賊移入帶水的燒杯中稱量,記錄的濕重量即為體質(zhì)量。

1.3 樣品測定

實驗開始和結(jié)束后分別測定 4個處理組中烏賊體重、胴體長及存活數(shù), 并隨機取3只烏賊在冰盤上解剖, 將去掉內(nèi)臟和海螵蛸后的烏賊軀干在–80℃下保存留作生化分析。

1.3.1 一般生化組成測定 將烏賊樣品置于 70℃烘箱中烘干至恒重, 測定水分含量; 采用凱氏定氮法測定烏賊樣品粗蛋白含量(粗蛋白含量=總氮含量×6.25); 采用索氏抽提法測定烏賊樣品粗脂肪含量;采用馬福爐焚燒法(550℃)測定烏賊樣品灰分含量。

1.3.2 氨基酸與脂肪酸組成測定 16種氨基酸采用酶水解法測定(Biochrom 30氨基酸自動分析儀),按照GB/T 5009.124-2003執(zhí)行。半胱氨酸采用氧化水解法測定(Biochrom 30氨基酸自動分析儀), 按照GB/T 18246-2000執(zhí)行。色氨酸采用堿水解法測定(Agilent 1100高效液相色譜儀), 按照 GB/T 18246-2000執(zhí)行。脂肪酸采用氣相色譜分析法測定(Agilent 6890氣相色譜儀), 按照GB/T 22223-2008執(zhí)行。

1.4 數(shù)據(jù)計算與方差分析

實驗過程中烏賊的相對增長率、相對增重率分別用以下公式計算:

相對增長率(%)=100×(L2– L1)/L1

相對增重率(%)=100×(W2– W1)/W1

式中, L1和L2分別為實驗開始和實驗結(jié)束時烏賊的胴體長(cm), W1和 W2分別為實驗開始和實驗結(jié)束時烏賊的濕重(g)。

所有實驗數(shù)據(jù)均以平均值±標準差(Mean±SD)表示, 用Excel進行整理統(tǒng)計, 采用SPSS 17.0軟件進行單因素方差分析, 以Ducan多重比較方法檢驗組間差異, 以P＜0.05為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體生長及成活率

的影響

初始體重沒有顯著差異的 4個實驗組(P＞0.05),經(jīng)過5個周期的饑餓再投喂處理后, 在生長性能及成活率方面表現(xiàn)出部分差異。由表1可知, 隨著饑餓脅迫時間的增加各生長指標及成活率呈現(xiàn)下降趨勢。饑餓時間最長的S3F3組在體重相對增重率、胴體長相對增長率及成活率方面均顯著低于饑餓時間較短的S1F5、S2F4組及對照組 C (P＜0.05)。但其它兩個處理組與對照組C之間沒有顯著性差異(P＞0.05)。說明不同饑餓時間對曼氏無針烏賊幼體的各生長指標及成活率影響顯著, 并且饑餓時間越長對生長及成活率越不利。

2.2 曼氏無針烏賊幼體在不同饑餓時間下體組成變化

由表2可知, 實驗結(jié)束后, 水分含量隨著周期性饑餓時間的延長而逐漸升高, S2F4和S3F3處理組均顯著高于對照組C (P＜0.05); 粗蛋白與粗脂肪含量均隨周期性饑餓時間的延長而逐漸降低, S3F3處理組均顯著小于對照組C (P＜0.05), 且粗蛋白含量下降相對明顯; 三個處理組的灰分含量雖有上升趨勢, 但均與對照組C差異不顯著(P＞0.05)。

表1 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體生長性能的影響Tab.1 Effects of periodical starvation-refeeding on growth performance of juvenile S. japonica

表2 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體生化組成的影響Tab.2 Effects of periodical starvation-refeeding on biochemical composition of juvenile S. japonica

2.3 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體氨基酸的影響

由表3可知, 共檢出18種氨基酸, 其中必需氨基酸10種, 非必需氨基酸8種。經(jīng)分析, 三個處理組中僅半胱氨酸(Cys)、色氨酸(Trp)兩種氨基酸含量顯著高于對照組C (P＜0.05), 其余氨基酸均與對照組C差異不顯著(P＞0.05); 三個處理組中氨基酸總量(T)、必需氨基酸總量(E)及 E/T均與對照組 C差異不顯著(P＞0.05), 但隨周期性饑餓時間的延長, T、E及 E/T數(shù)值均有先升高后降低再升高的變化。

2.4 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體脂肪酸的影響

由表4可知, 本試驗共檢測出了18種脂肪酸, 起始碳鏈長度在14—22之間。其中飽和脂肪酸(SFA) 7種, 單不飽和脂肪酸(MUFA) 3種, 多不飽和脂肪酸(PUFA) 8種。S1F5處理組的飽和脂肪酸(ΣSFA)總百分比顯著低于對照組C(P＜0.05); 而S2F4和S3F3均與對照組C差異不顯著(P＞0.05); 三個處理組中單不飽和脂肪酸(ΣMUFA)和多不飽和脂肪酸(ΣPUFA)總百分比均與對照組 C差異不顯著(P＞0.05)。同時, 三個處理組中Σn-3UFA、Σn-6UFA和Σn-9UFA總百分比也均與對照組C差異不顯著(P＞0.05)。三個處理組中EPA、DPA和DHA含量均與對照組C差異不顯著(P＞0.05)。

3 討論

3.1 關(guān)于曼氏無針烏賊幼體補償生長的實驗設(shè)計

在自然界中, 曼氏無針烏賊的生長往往會受到饑餓－捕食－再饑餓－再捕食的多重周期性影響;而在其全人工生產(chǎn)過程中, 亦會由于餌料不足、投餌不均等多種因素而同樣受到周期性饑餓再攝食的影響。本實驗設(shè)計是在“饑餓+喂食”總持續(xù)時間相等的基礎(chǔ)上(樓寶等, 2008a, b), 研究了不同饑餓天數(shù)組合對曼氏無針烏賊幼體補償生長的影響。而饑餓時間長短的設(shè)定對補償生長的研究存在著一定影響, 如虎斑烏賊饑餓3d后相互殘殺, 饑餓6d后漂浮在水面上(樂可鑫等, 2016); 青蛤幼蟲隨著饑餓時間的延長存活率顯著下降(楊鳳等, 2008)。在實際生產(chǎn)中, 曼氏無針烏賊受到的饑餓時間越長, 相互殘食越嚴重, 成活率則越低。因此, 本實驗設(shè)計時, 結(jié)合前人研究成果及實際生產(chǎn)經(jīng)驗, 將最長饑餓時間設(shè)定為3d。

3.2 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體生長的影響

根據(jù)試驗動物在恢復(fù)投喂期間的生長率和體重

的變化程度, 可將補償生長分為四種類型, 即超額補償生長、完全補償生長、部分補償生長和不能補償生長(謝小軍等, 1998)。一般而言, 攝食率和飼料轉(zhuǎn)化率、蛋白質(zhì)合成率及能量儲備的增加被認為是反映試驗動物補償生長的衡量指標(Ribeiro et al, 2010)。本實驗中, 考慮到曼氏無針烏賊幼體在受到饑餓脅迫時, 存在相互殘食的現(xiàn)象, 因此筆者認為把增重率和成活率作為曼氏無針烏賊幼體補償生長的衡量指標更為確切。本研究結(jié)果表明, 在“饑餓+喂食”總持續(xù)時間相等的前提下, S1F5與S2F4組中體重相對增重率、胴體長相對增長率及成活率雖略低于對照組 C,但均與對照組 C差異不顯著 (P＞0.05), 表明兩處理組曼氏無針烏賊幼體均發(fā)生了完全補償生長。在對星斑川鰈(張升利等, 2010)、大菱鲆幼魚(阿榮等, 2013)等的補償生長研究中均得到相似結(jié)果。同時, 從表 1的研究結(jié)果可看出, 曼氏無針烏賊幼體的體重、胴體長、相對增重率及相對增長率均隨饑餓時間的延長而降低, 在重復(fù)饑餓3d再投喂3d模式下, 曼氏無針烏賊幼體發(fā)生部分(有限)補償生長, 這也暗示如果再增加饑餓時間可能會產(chǎn)生不能補償生長, 這將對曼氏無針烏賊的工廠化養(yǎng)殖生產(chǎn)非常不利。因此, 在考慮到節(jié)約勞動力及降低餌料成本的前提下, 建議曼氏無針烏賊幼體的最佳投喂模式為周期性饑餓2d再投喂4d。

表3 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體氨基酸的影響Tab.3 Effects of periodical starvation-refeeding on amino acid composition of juvenile S. japonica

表4 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體脂肪酸的影響Tab.4 Effects of periodical starvation-refeeding on fatty acid composition of juvenile S. japonica

3.3 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體體組成的影響

在饑餓期間, 水產(chǎn)動物利用其自身儲存物質(zhì)來維持新陳代謝, 不同水產(chǎn)動物對儲存能量的利用型式和次序是不同的(Kim et al, 1995)。有的主要以脂肪作為能量來源(林小濤等, 2004; 樓寶等, 2006), 有的主要以糖類作為能量來源(沈文英等, 2003), 也有的主要以蛋白質(zhì)作為能量來源(Mehner et al, 1994; 阿榮等, 2013)。本研究結(jié)果表明, 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體灰分含量沒有影響。在“饑餓+喂食”總持續(xù)時間相等的前提下, 隨著饑餓時間的延長,粗蛋白和粗脂肪含量均呈顯著下降趨勢, 表明曼氏無針烏賊幼體均主要依靠消耗蛋白質(zhì)和脂肪來維持生命活動; 而粗脂肪含量較粗蛋白含量下降更為明顯, 說明曼氏無針烏賊幼體首先消耗脂肪, 隨著饑餓時間的延長開始啟動蛋白質(zhì)作為能量來源, 這與胡子鲇(鄧利等, 1999)、吉富羅非魚(秦志清等, 2011)的耗能模式一致。同時, 在周期性饑餓再投喂過程中,水分含量呈現(xiàn)顯著上升趨勢, 這可能是由于曼氏無針烏賊幼體在饑餓期間主要以粗蛋白和粗脂肪作為能量來源, 使得兩者含量相應(yīng)降低, 從而導(dǎo)致水分含量相應(yīng)升高。對比4種成分在不同處理組下的含量變化, 可得出曼氏無針烏賊幼體的生化組成均能在短時間(饑餓時間不超過 2d)饑餓再投喂后恢復(fù)到對照組C水平, 說明短時間饑餓(饑餓時間不超過2d)不會影響曼氏無針烏賊幼體的營養(yǎng)質(zhì)量; 而長時間饑餓再投喂(饑餓時間3d以上)時, 則不能恢復(fù)到對照組C水平。

3.4 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體氨基酸的影響

氨基酸在水產(chǎn)動物的正常生命代謝中起著重要的作用。當水產(chǎn)動物受到饑餓脅迫時, 可利用氨基酸轉(zhuǎn)化成葡萄糖的形式提供能量, 表現(xiàn)為氨基酸總量和必需氨基酸總量均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(Shiau et al, 2001; 柳敏海等, 2009)。然而不同水產(chǎn)動物利用氨基酸的次序也存在差異, 如 大鰭 鱯 受到短期饑餓后, 優(yōu)先動用必需氨基酸作為能量來源, 而隨著饑餓延長, 被優(yōu)先保留的非必需氨基酸進而參與能量供應(yīng)(馬珊等, 2010)。關(guān)于饑餓后再投喂對試驗動物氨基酸含量的影響研究報道較少, 本試驗針對周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體氨基酸含量的變化進行了研究。研究結(jié)果顯示, 三種處理下氨基酸總量和必需氨基酸總量均與對照組C差異不顯著, 表明不同的饑餓再投喂組合對曼氏無針烏賊幼體的氨基酸含量沒有影響, 這與點帶石斑魚饑餓再投喂后, 各處理組(除饑餓10d以外)與對照組氨基酸含量差異不顯著的結(jié)果相似(陳波等, 2008)。

鮮味氨基酸包括 2種呈鮮味的特性氨基酸 Asp和Glu, 以及2種呈甘味的特性氨基酸Gly和Ala(李世凱等, 2012)。本研究中, 三種周期性饑餓再投喂處理下4種鮮味氨基酸含量均與對照組C沒有顯著差異,這也說明周期性饑餓再投喂處理并沒有降低曼氏無針烏賊幼體的營養(yǎng)品質(zhì)。三種周期性饑餓再投喂處理下Cys和Trp含量均顯著高于對照組C, 是否由于這兩種氨基酸檢測方法有別于其余16種氨基酸的檢測方法有關(guān), 有待于進一步考證。

3.5 周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體脂肪酸的影響

饑餓脅迫下水產(chǎn)動物會消耗自身脂肪酸來提供能量, 首先利用的是飽和脂肪酸(SFA), 其次為低不飽和脂肪酸(MUFA), 最后動用高不飽和脂肪酸(PUFA)(柳敏海等, 2009;馬珊等, 2010)。關(guān)于饑餓后再投喂對試驗動物脂肪酸含量的影響研究報道亦較少,本試驗研究了周期性饑餓再投喂對曼氏無針烏賊幼體脂肪酸含量的影響。結(jié)果表明, 三種不同饑餓再投喂處理下, S1F5組 SFA含量顯著低于對照組C(P＜0.05), 其余兩組與對照組C差異不顯著(P＞0.05);而三種處理下MUFA、PUFA與對照組C均差異不顯著(P＞0.05)。結(jié)合三種脂肪酸總量的變化可看出, 在周期性饑餓過程中, SFA優(yōu)先被利用; 隨著饑餓時間的延長, SFA與MUFA、PUFA交替作為能量來源, 這與大受到饑餓脅迫時消耗脂肪酸種類的順序相似(馬珊等, 2010)。而S1F5組SFA含量顯著低于對照組C, 是否與短時間饑餓脅迫下SFA的優(yōu)先供能強度有關(guān), 有待于進一步考證。

從主要營養(yǎng)成分的角度分析, 三種周期性饑餓再投喂處理下EPA、DPA和DHA的含量均與對照組C沒有差異, 即主要的營養(yǎng)成分沒有缺失, 這也說明三種處理對曼氏無針烏賊幼體的主要營養(yǎng)成分無影響。

4 結(jié)論

綜合上述討論結(jié)果, 在短時間饑餓(S2F4)條件下,不僅對曼氏無針烏賊幼體的營養(yǎng)組成沒有產(chǎn)生顯著影響, 同時達到了完全補償生長狀態(tài), 而且可有效地降低勞動強度及餌料投喂量, 進而降低生產(chǎn)成本。但是, 在長時間饑餓(S3F3)狀態(tài)下, 不但降低了曼氏無針烏賊幼體的部分營養(yǎng)質(zhì)量, 也不利于個體生長。

曼氏無針烏賊在后期養(yǎng)殖過程中主要以攝食雜魚雜蝦為主, 餌料投喂不足, 難以滿足正常攝食需求;餌料投喂過量, 殘餌、糞便及排泄物等容易引起水質(zhì)惡化, 引發(fā)病害。本實驗結(jié)論不僅可以科學(xué)指導(dǎo)投喂方式, 進而從源頭控制養(yǎng)殖污染, 還可以節(jié)省勞動力及勞動強度, 以期為曼氏無針烏賊高效投喂模式提供借鑒, 促進曼氏無針烏賊產(chǎn)業(yè)的高效健康可持續(xù)發(fā)展。

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