地下嚙齒動(dòng)物棲息環(huán)境及其生存策略研究

田永亮， 蔣永梅， 王貴珍， 劉麗， 王婷， 劉黎， 花立民*

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，蘭州730070； 2. 達(dá)州市飼草飼料工作站，四川達(dá)州635000)

地下嚙齒動(dòng)物是一類營地下生活的小型哺乳動(dòng)物(Begalletal. ，2007)，多為植食性，廣泛分布在歐亞大陸、非洲和美洲的溫性草原、熱帶草原、干旱及半干旱灌叢(Andersen，1987)。根據(jù)Wilson和Reeder(2005)的分類系統(tǒng)，全球地下嚙齒動(dòng)物主要分為濱鼠科Bathyergidae、櫛鼠科Ctenomyidea、八齒鼠科Octodontidae、倉鼠科Cricetidae、囊鼠科Geomyidae、瞎鼠科Spalacidae和竹鼠科Rhizomyidae。與其他動(dòng)物相比，地下嚙齒動(dòng)物世代生存在地下是其主要的棲息特征。這一特征決定了其獨(dú)特的生理結(jié)構(gòu)和行為特征，因而備受動(dòng)物學(xué)、生態(tài)學(xué)、醫(yī)學(xué)等研究者的廣泛關(guān)注(Forbisetal. ，2004)。

地下嚙齒動(dòng)物棲息于相對(duì)穩(wěn)定的洞道環(huán)境(Nikitina & Kidson，2014)。洞道環(huán)境不僅維系地下嚙齒動(dòng)物采食、繁殖等行為，而且有利于防御天敵和抵御外界的不良環(huán)境(Contreras & McNab，1999)。獨(dú)特、穩(wěn)定的生存環(huán)境導(dǎo)致地下嚙齒動(dòng)物進(jìn)化出與之適應(yīng)的生存策略。因此，詳細(xì)了解地下嚙齒動(dòng)物生存環(huán)境及生存策略，對(duì)今后人類研究其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)進(jìn)化、保護(hù)生物多樣性和防控其危害等方面具有重要意義。

1 地下嚙齒動(dòng)物洞道環(huán)境

1.1 洞道氣體環(huán)境

低氧、高二氧化碳是地下嚙齒動(dòng)物洞道氣體環(huán)境的主要特點(diǎn)(Begalletal. ，2007)，也是導(dǎo)致地下嚙齒動(dòng)物形成耐低氧機(jī)制的前提。因此，全面、系統(tǒng)地了解地下嚙齒動(dòng)物洞道氣體組成及變化對(duì)研究其耐低氧機(jī)制具有重要意義。地下嚙齒動(dòng)物洞道環(huán)境較為復(fù)雜，氣體濃度及其時(shí)空變化受到多方面因素的影響。Maclean(1981)認(rèn)為，隨著洞道深度的增加，氧氣含量逐漸減小，二氧化碳含量逐漸增大。研究發(fā)現(xiàn)，降雨、土質(zhì)、土層深度、動(dòng)物活動(dòng)、溫度及季節(jié)變化都會(huì)影響洞道內(nèi)氧氣和二氧化碳濃度(Begalletal. ，2007)。Shams等(2005)對(duì)不同地區(qū)盲鼴鼠Spalaxehrenbergi洞道氣體研究發(fā)現(xiàn)，雨季洞道內(nèi)氧氣濃度低于旱季，黏土洞道內(nèi)氧氣濃度低于沙土，而二氧化碳濃度與之相反。田永亮等(2017)在甘肅省天?？h高寒草甸對(duì)高原鼢鼠Eospalaxbaileyi采食洞道內(nèi)的氣體含量進(jìn)行連續(xù)12個(gè)月的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，在高原鼢鼠活動(dòng)頻率較高的月份(5、9月)，洞道內(nèi)二氧化碳含量最高、氧氣含量最低，動(dòng)物活動(dòng)及凍融交替對(duì)采食洞道氣體影響較大，溫度、月份對(duì)氧氣和二氧化碳含量也有顯著影響，且洞道內(nèi)具有較高濃度的甲烷，最高可達(dá)0.048%。

地下嚙齒動(dòng)物洞道內(nèi)能否形成明顯的氣流，實(shí)現(xiàn)洞道和外部環(huán)境氣體的交換，是目前研究者較為關(guān)注的熱點(diǎn)之一。目前對(duì)于地下嚙齒動(dòng)物洞道氣流的研究較少，且研究結(jié)果各異。Begall等(2007)在霜鼠Heliophobiusargenteocinereus的近地洞道和垂直洞口的末端發(fā)現(xiàn)了通風(fēng)缺口，而且可以實(shí)現(xiàn)洞道和外界的氣體交換。Jarvis和Sale(2010)對(duì)巨贊摩爾鼠Fukomysmechowii洞穴內(nèi)氣流進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，打開洞穴兩端后，未發(fā)現(xiàn)有明顯的空氣流通。田永亮等(2016)對(duì)高原鼢鼠洞道水肥的研究認(rèn)為，地下嚙齒動(dòng)物在洞道內(nèi)來回跑動(dòng)形成的氣流引發(fā)了“閃急干燥”，這是導(dǎo)致洞道表層土壤水分降低的原因。

1.2 洞道溫度、濕度及光照環(huán)境

地下嚙齒動(dòng)物洞道溫度受地表溫度的影響，影響程度與洞道深度、土壤狀況、季節(jié)等因素有關(guān)(Begalletal. ，2007；Oosthuizen & Bennett，2015)。Begall等(2007)總結(jié)前人研究發(fā)現(xiàn)，贊比亞南部省的卡富埃鼴鼠Fukomyskafuensis在8月洞道深度為14 cm時(shí)，洞道的平均溫度為20.1 ℃，70 cm時(shí)洞道的平均溫度為27.0 ℃；贊比亞銅帶省的巨贊摩爾鼠在8月洞道深度為30 cm時(shí)，洞道的平均溫度為17.8 ℃，50 cm時(shí)洞道的平均溫度為17.5 ℃，140 cm時(shí)洞道的平均溫度為19.4 ℃。隨著洞道深度的增加，地表周圍環(huán)境對(duì)其溫度的影響逐漸減小(Wantzenetal. ，2012)。Scharff等(2001)對(duì)贊比亞巨贊摩爾鼠洞穴的土壤溫度變化監(jiān)測(cè)結(jié)果也證實(shí)了這一觀點(diǎn)：8月地表土壤溫度上升到58 ℃時(shí)，深度為30 cm的洞道溫度在16.6～18.4 ℃變動(dòng)，而深度為140 cm的洞道溫度基本保持在19.45 ℃左右。田永亮等(2017)對(duì)高寒草甸高原鼢鼠采食洞道溫度進(jìn)行連續(xù)12個(gè)月的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，洞道溫度受季節(jié)影響：夏季采食洞道溫度最高(15.84 ℃)，冬季最低(-4.74 ℃)。此外，洞道溫度與土壤導(dǎo)熱性有關(guān)，土壤質(zhì)地不同導(dǎo)致比熱容和保溫性也不同。與濕潤的草地土壤相比，干燥的沙漠土壤升溫和降溫都較快，因而，棲息于沙漠土壤的地下嚙齒動(dòng)物受地表溫度影響也就隨之增大(Vieiraetal. ，2010)。

地下嚙齒動(dòng)物一般生活在高濕、黑暗的洞道環(huán)境中。洞道空氣濕度一直處于飽和狀態(tài)(Scharffetal. ，2001；田永亮等，2017)。地下嚙齒動(dòng)物洞道系統(tǒng)極為復(fù)雜，開洞后會(huì)影響洞道內(nèi)光照強(qiáng)度。因此，對(duì)于洞道光照強(qiáng)度測(cè)定的報(bào)道極為少見。查閱有關(guān)穴居動(dòng)物視覺及洞道環(huán)境文獻(xiàn)近30篇，僅有Kott等(2014)通過測(cè)量光線在人工洞道與安塞爾鼴鼠Fukomysanselli自然洞道內(nèi)的傳播，發(fā)現(xiàn)僅有0.2%～2.5%的可見光可以進(jìn)入打開的洞口且傳播范圍有限。而國內(nèi)尚未見有關(guān)地下嚙齒動(dòng)物洞道內(nèi)光照強(qiáng)度的研究。

2 地下嚙齒動(dòng)物生存策略

2.1 適應(yīng)洞道空氣環(huán)境的生存策略

地下嚙齒動(dòng)物生活在低氧、高二氧化碳的洞道中，經(jīng)世代演替和進(jìn)化，已對(duì)低氧、高二氧化碳的環(huán)境具有良好的生理適應(yīng)機(jī)制(魏登邦，張寶琛，2002)。

肺是氣體交換的重要器官，地下嚙齒動(dòng)物的肺部結(jié)構(gòu)對(duì)適應(yīng)低氧、高二氧化碳的環(huán)境具有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。地下嚙齒動(dòng)物體積小，但肺容量大、肺泡多、肺泡隔內(nèi)微血管豐富、氣體交換面積大，非常有利于在低氧、高二氧化碳的環(huán)境中生存(Widmeretal. ，1997)。而且在睡眠狀態(tài)下，輕度低氧、高二氧化碳的氣體環(huán)境并不會(huì)引起地下嚙齒動(dòng)物肺通氣增加(張堰銘，劉季科，2002)。研究表明，在3%氧氣和15%二氧化碳濃度下，地下嚙齒動(dòng)物生存14 h沒有任何損傷，但褐家鼠Rattusnorvegicus在2～4 h后死亡(Avivietal. ，1999)。王曉君(2008)等發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠肺/體質(zhì)量比約為SD大鼠的1.5倍，而且高原鼢鼠單個(gè)肺泡面積小、單位面積肺泡多、微血管密度大，這些肺部?jī)?yōu)勢(shì)可加快血液攝取氧氣和排放二氧化碳的速率。

心臟是機(jī)體代謝最旺盛的器官之一，心肌代謝的能量幾乎完全依靠有氧呼吸。彭麗和鄧樹勛(2002)認(rèn)為，長(zhǎng)時(shí)間嚴(yán)重缺氧會(huì)導(dǎo)致心肌損傷甚至死亡，但輕、中度缺氧時(shí)，心臟可以調(diào)節(jié)有關(guān)機(jī)制來適應(yīng)低氧環(huán)境。與地面動(dòng)物相比，地下嚙齒動(dòng)物心臟較大，且靜脈血氧分壓和血氧飽和度很低，約是大白鼠Rattusnorvegicus的4.5倍(Weietal. ，2006)。齊新章等(2008)比較高原鼢鼠與SD大鼠的心臟發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠心臟搏輸出量大、泵血能量強(qiáng)、心臟供氧能量高，且會(huì)通過增大心肌線粒體密度、心肌微血管密度及心肌肌紅蛋白含量等在低氧環(huán)境中攝取氧氣。

地下嚙齒動(dòng)物不僅擁有較大質(zhì)量的肺部和心臟，而且在其他方面也表現(xiàn)出良好的適應(yīng)低氧、高二氧化碳的機(jī)制，如：紅細(xì)胞數(shù)目多、血紅蛋白含量高、紅細(xì)胞內(nèi)Ⅱ型碳酸酐酶缺乏、2，3-二磷酸甘油酸含量低、肌細(xì)胞線粒體豐富、骨骼肌毛細(xì)血管密度大、肌紅蛋白含量高等(Yangetal. ，1998)。生理機(jī)制方面的表達(dá)離不開分子內(nèi)部的調(diào)控。低氧誘導(dǎo)因子1a(hypoxia inducible factor 1a，HIF-1a)是調(diào)節(jié)機(jī)體適應(yīng)低氧環(huán)境的一個(gè)關(guān)鍵因子(王德華等，2009)，它能調(diào)控血管內(nèi)皮生長(zhǎng)因子、促紅細(xì)胞生長(zhǎng)素等180多種低氧相關(guān)的因子(廖飛龍等，2016)。研究發(fā)現(xiàn)，地下嚙齒動(dòng)物HIF-1a mRNA的表達(dá)水平在各個(gè)發(fā)育期顯著高于地面嚙齒類動(dòng)物(Avivietal. ，2010)。

2.2 適應(yīng)洞道溫度的生存策略

地下嚙齒動(dòng)物洞道溫度不僅受地表溫度的影響，而且與其自身活動(dòng)和新陳代謝有關(guān)。研究表明，部分地下嚙齒動(dòng)物如果在低溫周期內(nèi)呼出氣體溫度接近自身溫度時(shí)，將會(huì)對(duì)地下嚙齒動(dòng)物產(chǎn)生巨大的壓力，甚至造成生理上的危害(umberaetal. ，2012)。為適應(yīng)洞道溫度的變化、避免造成生理方面的危害，地下嚙齒動(dòng)物通常會(huì)通過行為和生理兩方面來適應(yīng)。地下嚙齒動(dòng)物自身的散熱機(jī)制不夠發(fā)達(dá)(klíbaetal. ，2014)，在地表溫度過高時(shí)活動(dòng)會(huì)有致命的可能性(Marhold & Nagel，1995)。因此，在高溫下，地下嚙齒動(dòng)物活動(dòng)強(qiáng)度可能減弱。姬程鵬等(2017)對(duì)7—9月(暖季)高原鼢鼠活動(dòng)強(qiáng)度的研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠的活動(dòng)強(qiáng)度與土壤表層5 cm的土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，當(dāng)溫度較高時(shí)，高原鼢鼠活動(dòng)強(qiáng)度降低，而溫度較低時(shí)，活動(dòng)增強(qiáng)。不僅如此，地下嚙齒動(dòng)物對(duì)溫度的適應(yīng)還具有選擇性，當(dāng)洞道溫度過高或過低時(shí)，地下嚙齒動(dòng)物會(huì)上下移動(dòng)尋找最適溫度(Oosthuizenetal. ，2015)。除了通過行為來適應(yīng)洞道溫度外，地下嚙齒動(dòng)物還會(huì)通過生理等方面進(jìn)行調(diào)節(jié)，如增減皮毛、改變體型以及在冷季增加甲狀腺活動(dòng)和基礎(chǔ)代謝提高自身溫度等(Cutreraetal. ，2006)。

2.3 適應(yīng)洞道光照的生存策略

動(dòng)物繁殖與光照密切相關(guān)，光照強(qiáng)度與光周期變化影響著動(dòng)物復(fù)雜的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)，從而誘導(dǎo)動(dòng)物啟動(dòng)繁殖(黃冬維，儲(chǔ)明星，2011)。地下嚙齒動(dòng)物世代棲息在黑暗的洞道環(huán)境中，無光是其生活環(huán)境的特點(diǎn)。地下嚙齒動(dòng)物具有固定的交配和繁殖期(Bennelletal. ，1996)，它們是否會(huì)通過非光照方式調(diào)節(jié)內(nèi)分泌系統(tǒng)，或是與其他動(dòng)物一樣通過視網(wǎng)膜來感知光照，從而啟動(dòng)繁殖？杜央威等(2006)總結(jié)了前人對(duì)地下嚙齒動(dòng)物視覺系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，地下嚙齒動(dòng)物常年生活在獨(dú)特的黑暗環(huán)境中，其各個(gè)系統(tǒng)和組織都表現(xiàn)出進(jìn)化和退化鑲嵌的形態(tài)特性，視覺系統(tǒng)尤為明顯。地下嚙齒動(dòng)物有關(guān)圖像分析結(jié)構(gòu)、由視覺誘導(dǎo)產(chǎn)生行為反應(yīng)的腦區(qū)及視覺投射嚴(yán)重退化，然而有關(guān)感受光周期的“非成像”視覺通路結(jié)構(gòu)卻高度發(fā)達(dá)。Cernuda-Cernuda等(2002)對(duì)視力退化最明顯的盲鼴鼠視覺系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，從盲鼴鼠形態(tài)結(jié)構(gòu)和分子生物學(xué)的角度出發(fā)，其視網(wǎng)膜均具有感光功能，而且也證實(shí)盲鼴鼠視網(wǎng)膜形態(tài)發(fā)育正常，經(jīng)世代演替，鼠眼結(jié)構(gòu)已發(fā)育成具備感光作用的松果體狀。同時(shí)，在對(duì)其他地下嚙齒動(dòng)物視覺系統(tǒng)的研究中也發(fā)現(xiàn)，地下嚙齒動(dòng)物視覺系統(tǒng)雖有退化，但其仍具有感知光周期的能力(Wegneretal. ，2006)?？梢?，地下嚙齒動(dòng)物并不會(huì)因長(zhǎng)期生活在黑暗的洞道內(nèi)而完全失去感知光的能力，而是在長(zhǎng)期進(jìn)化中改變了視覺系統(tǒng)，增強(qiáng)了感知光周期的能力。

2.4 其他生存策略

2.4.1通訊策略通訊是動(dòng)物生命活動(dòng)中必不可少的環(huán)節(jié)。對(duì)于棲息于洞道的地下嚙齒動(dòng)物特別是獨(dú)居的嚙齒動(dòng)物而言，個(gè)體間通訊尤為重要(Nevo & Reig，1990)。研究發(fā)現(xiàn)，洞道獨(dú)特的環(huán)境使地下嚙齒動(dòng)物視覺系統(tǒng)嚴(yán)重退化，但也使其嗅覺、味覺、聽覺極度發(fā)達(dá)(張堰銘，劉季科，2002)。地下嚙齒動(dòng)物主要借助聲音、震動(dòng)和化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行通訊。

聲音在洞道內(nèi)傳播極為受限，因此只是地下嚙齒動(dòng)物用于短距離的通訊方式(王繭，2011)。國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，盲鼴鼠和隱鼠Cryptomyshottentotus能識(shí)別的聲音最高頻率為10 kHz(Müller & Burda，1989)，甘肅鼢鼠Myospalaxcansus和根田鼠Microtusoeconomus聽力敏感頻率為12 kHz和16～21 kHz(王繭，李金鋼，2011)。地下嚙齒動(dòng)物聽力敏感頻率處于低頻的原因可能與其長(zhǎng)期適應(yīng)地下洞道環(huán)境有關(guān)。Narins等(1992)發(fā)現(xiàn)，低頻聲音在人工洞道內(nèi)的傳播距離約5 m，高、中頻聲音在傳播1 m左右即衰減到噪音水平。地下嚙齒動(dòng)物對(duì)聲音極為敏感，它會(huì)通過自身或同類發(fā)出的不同聲音來辨別、標(biāo)記領(lǐng)地，對(duì)同類提出警告，同時(shí)維系求愛、性交等繁殖活動(dòng)(Schleich & Busch，2002)。Francescoli(1999)對(duì)烏拉圭櫛鼠Uruguayanctenomys的發(fā)聲進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)可將其聲音分為S型(識(shí)別)、C型(求偶)、G型(偶遇)3種類型，S型聲訊在繁殖前期極易被監(jiān)測(cè)到，而在繁殖期和非繁殖期則幾乎無此類聲訊。

震動(dòng)作為地下嚙齒動(dòng)物傳遞信息的另一種通訊方式，在遠(yuǎn)距離信息傳遞中起著重要作用(Francescoli，2000)。地下洞道環(huán)境中，震動(dòng)產(chǎn)生的低頻聲波不會(huì)因洞道空氣不流通等因素受限，反而會(huì)借助洞道土壤和空氣進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播(衛(wèi)萬榮等，2016)。當(dāng)同類通過敲打地面或叩擊洞壁發(fā)出震動(dòng)信號(hào)時(shí)，它們會(huì)根據(jù)接受到的震動(dòng)波來判斷發(fā)出信號(hào)者的意圖，從而改變或繼續(xù)其行為(Hrouzkováetal. ，2013)。不同地下嚙齒動(dòng)物發(fā)出信號(hào)的部位不同：如，奇異鼴鼠Tachyoryctesdaemon和惡魔非洲鼴鼠Tachyoryctesdaemon采用頭部(Radoetal. ，1987；Hrouzkováetal. ，2013)、東非鼴鼠Fukomysanselli采用門齒(Giannonietal. ，1997)、岬鼠Georychuscapensis采用后肢(Narinsetal. ，1997)、甘肅鼢鼠采用鼻吻部(李金鋼，閔建，2001)。但用震動(dòng)傳播的信息卻大致相似，基本都用于護(hù)域和求偶。如，奇異鼴鼠和甘肅鼢鼠用于護(hù)域(Radoetal. ，1987；李金鋼，閔建，2001)、岬鼠和達(dá)馬拉蘭鼴鼠Fukomysmechowii通過震動(dòng)來傳遞性別信息用于求偶(Zenuto & Fanjul，2002；Bednárováetal. ，2013)、惡魔非洲鼴鼠用于護(hù)域和求偶(Hrouzkováetal. ，2013)。

除聲音(短距離)和震動(dòng)(長(zhǎng)距離)外，地下嚙齒動(dòng)物還借助自身皮毛以及尿、糞便、生殖器分泌物等化學(xué)信息素來辨別領(lǐng)地、性別、繁殖狀況和親緣關(guān)系(Hrouzkováetal. ，2013)。不同地下嚙齒動(dòng)物利用化學(xué)物質(zhì)在領(lǐng)地、性別、繁殖狀況的辨別中具有相似性。大致表現(xiàn)為同性間抑制入侵作用強(qiáng)，異性間抑制入侵作用弱；繁殖前期異性間抑制入侵作用弱，繁殖期和繁殖后期抑制作用強(qiáng)(Hehtetal. ，1996；李金鋼等，2003)。值得注意的是，地下嚙齒動(dòng)物會(huì)通過產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)來分辨對(duì)方是否為近親，避免種群基因庫縮小、種群滅絕。Heth和Todrank(2000)研究發(fā)現(xiàn)，盲鼴鼠個(gè)體間親緣關(guān)系越接近，其排泄物所產(chǎn)生的氣味越相似。國外研究者通過“習(xí)慣-脫習(xí)慣”方法對(duì)橙腹草原田鼠Microtusochrogaster和草原田鼠Microtuspennsylvanicus雌雄性對(duì)近親氣味的研究發(fā)現(xiàn)，2種鼠雌雄性均有識(shí)別近親氣味的能力，且雌性比雄性更強(qiáng)(Ferkinetal. ，2005；Tang & Bixler，2009；Ferkin & Hobbs，2014)。

2.4.2能量消耗策略地下嚙齒動(dòng)物常年生活在地下，其采食、交配、筑巢等一系列活動(dòng)都是在洞道內(nèi)完成(Seabloometal. ，2000；Canalsetal. ，2003)。而構(gòu)建洞道和巢穴等棲息環(huán)境主要依靠地下嚙齒動(dòng)物的挖掘活動(dòng)，會(huì)消耗大量能量。Vleck(1979)估計(jì)，地下嚙齒動(dòng)物每挖掘1個(gè)單位，其損耗的能量是地面動(dòng)物的360～3 400倍。北美高山草甸區(qū)，地下嚙齒動(dòng)物的能流為1 100 MJ·ha-1·yr-1(Andersen & MacMahon，1981)。Gettinger(1984)估計(jì)，Chaparral地區(qū)地下嚙齒動(dòng)物消耗的能流為2 200 MJ·ha-1·yr-1。張堰銘和劉季科(2002)認(rèn)為，地下嚙齒動(dòng)物的能流已超過了同區(qū)域其他地上活動(dòng)的小型哺乳動(dòng)物，甚至接近某些大型有蹄動(dòng)物。為保障能量充沛，地下嚙齒動(dòng)物食性一般具有泛化的特點(diǎn)，在其采食過程中對(duì)食物具有一定的偏好性。如，口袋地鼠Thomomysbottae、高原鼢鼠等偏愛雜類草和雙子葉植物根莖及喬灌木的根等(Gettinger，1984；崔雪峰等，2014)，而這類食物大都含有較高水分和營養(yǎng)物質(zhì)。崔雪峰等(2014)對(duì)高原鼠兔Ochotonacurzoniae越冬食物的營養(yǎng)成分進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔喜食植物內(nèi)的粗蛋白和糖含量較高、粗纖維含量較低?？梢?，在消耗同等采食能量的前提下，采食營養(yǎng)物質(zhì)較豐富的食物對(duì)地下嚙齒動(dòng)物適應(yīng)食物資源缺乏的洞道環(huán)境具有重要意義。

消化道作為食物消化吸收的場(chǎng)所，對(duì)動(dòng)物能量的提供起著重要作用(陳文文等，2012)。動(dòng)物消化道結(jié)構(gòu)隨食物資源等因素的影響發(fā)生變化，而這種消化道的自我調(diào)節(jié)也是動(dòng)物適應(yīng)自身能量供應(yīng)變化的重要策略之一(徐金會(huì)等，2003)。Gross等(1985)在室內(nèi)條件下對(duì)草原田鼠消化道形態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)能量可利用性降低、采食植物纖維素含量較高時(shí)，其盲腸的長(zhǎng)度會(huì)增加。王德華和王祖望(2000)對(duì)高原鼢鼠消化道的研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠盲腸在草返青期最長(zhǎng)，在草生長(zhǎng)旺盛期最短。張守棟等(2014)對(duì)高原鼠兔和高原鼢鼠消化道的研究發(fā)現(xiàn)，主要以纖維素含量較高、營養(yǎng)成分相對(duì)較低的地上部分為食的高原鼠兔，其大腸和盲腸較長(zhǎng)。

3 結(jié)論與展望

與地面動(dòng)物相比，地下嚙齒動(dòng)物的棲息環(huán)境特殊，經(jīng)過長(zhǎng)期的自然選擇，它們已具備了一系列特殊的生存策略?？偨Y(jié)地下嚙齒動(dòng)物的生存策略發(fā)現(xiàn)，無論是哪種地下嚙齒動(dòng)物，由于其棲息環(huán)境類似，并經(jīng)過了長(zhǎng)期的進(jìn)化與演替，它們?cè)谛螒B(tài)特征、機(jī)能特征以及生存策略上都有一定的趨同現(xiàn)象。

了解、認(rèn)識(shí)地下嚙齒動(dòng)物生存環(huán)境及其生存策略，在對(duì)其科學(xué)、生態(tài)的防治中具有重要意義。但就目前的研究結(jié)果而言，大多都集中在生理、形態(tài)等機(jī)體研究，而對(duì)棲息環(huán)境和棲息環(huán)境對(duì)動(dòng)物行為影響方面的研究較少。例如：洞道氣體含量變化是否與土壤微生物及植被根系呼吸強(qiáng)度有關(guān)；破損的洞口處能否形成明顯的氣流，實(shí)現(xiàn)氣體交換；洞道內(nèi)飽和的濕度是否可降低地下嚙齒動(dòng)物體內(nèi)水分的散失，是地下嚙齒動(dòng)物保障體內(nèi)水分充足便于其新陳代謝的策略之一；能感受光周期的“非成像”視覺通路結(jié)構(gòu)是否能感知光照，從而啟動(dòng)繁殖；地下嚙齒動(dòng)物如何將分泌物信息長(zhǎng)久保持，便于通訊和防止近親繁殖；地下嚙齒動(dòng)物是否會(huì)在旱季以水分含量較高的食物為主，繁殖前期或雨季以營養(yǎng)物質(zhì)較豐富的食物為主等。這一系列與地下嚙齒動(dòng)物生存環(huán)境和生存策略相關(guān)的科學(xué)問題還有待進(jìn)一步研究。明確動(dòng)物生存環(huán)境和生存策略是保護(hù)、防治、動(dòng)物模擬等一系列與動(dòng)物研究相關(guān)的前提，建議在后續(xù)的研究中加強(qiáng)對(duì)地下嚙齒動(dòng)物棲息環(huán)境及其行為的研究，以便為其生理學(xué)的研究和科學(xué)控制地下嚙齒動(dòng)物的危害、保護(hù)草地生物多樣性提供參考依據(jù)。

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