四川米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物多樣性研究

羅怡， 金龍， 鐘茂君， 尹清孝， 史清茂， 章世鵬， 張融， 廖文波

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川南充637009； 2.四川米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川旺蒼628200； 3.西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，兩棲爬行類生態(tài)適應(yīng)研究中心，四川南充637009)

兩棲動(dòng)物是脊椎動(dòng)物中的一個(gè)重要類群，已有研究表明，相較于其他陸生脊椎動(dòng)物，其皮膚承擔(dān)著部分呼吸功能，滲透性高，對環(huán)境因子(如氣溫、水質(zhì)和農(nóng)藥等)的變化非常敏感(徐士霞等，2004；劉凌云，鄭光美，2009)。近年來，全球氣候變化、環(huán)境污染加劇、人類活動(dòng)干擾影響不斷擴(kuò)大，以及棲息地質(zhì)量下降甚至喪失，導(dǎo)致特定物種種群數(shù)量下降甚至物種滅絕(Blausteinetal. ，1994；Alford & Richards，1999；Houlahanetal. ，2000；Kieseckeretal. ，2001)。兩棲動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)的組成成分，可以反映保護(hù)區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)生物量、生物多樣性以及生態(tài)環(huán)境質(zhì)量(王力軍等，2011)。因此，對現(xiàn)存兩棲動(dòng)物物種多樣性開展研究尤為重要。

四川米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)地處四川省廣元市旺蒼縣東北部(106°24′～106°39′E，32°29′～32°41′N)，在四川省地貌區(qū)劃上屬中山山地。保護(hù)區(qū)所處位置為我國亞熱帶與暖溫帶的過渡地帶，其基帶屬北亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，雨熱同季。年均氣溫13.5 ℃，年均降水量1 142 mm，年均日照1 352.52 h；冬春季易發(fā)生干旱，年均無霜期266 d；冬季積雪線在海拔1 500 m左右(保護(hù)區(qū)總體規(guī)劃)。獨(dú)特的地形地貌和氣候條件使保護(hù)區(qū)匯集了豐富的動(dòng)植物資源。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被茂密、溪流密布，十分適宜兩棲動(dòng)物生長繁殖。

保護(hù)區(qū)此前未開展過系統(tǒng)的兩棲動(dòng)物資源調(diào)查，尚不明確區(qū)內(nèi)兩棲物種的多樣性、種群密度和分布。因此，本次調(diào)查結(jié)果能為保護(hù)工作提供寶貴的基礎(chǔ)資料和科學(xué)的指導(dǎo)，對區(qū)內(nèi)生物多樣性保護(hù)、種質(zhì)資源的保存及合理開發(fā)利用具有重要意義。

1 研究方法

1.1 調(diào)查方法

1.1.1實(shí)地調(diào)查2017年3—6月，采用無距離樣線法(夏萬才等，2014)對四川米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)的兩棲動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查。兩棲動(dòng)物常分布于形態(tài)各異的地表水源周邊，所以調(diào)查不設(shè)定樣線的寬度，調(diào)查人員以1 km·h-1沿樣線勻速行走，統(tǒng)計(jì)樣線兩側(cè)及周邊的兩棲動(dòng)物種類和數(shù)量。參考兩棲動(dòng)物的生態(tài)習(xí)性、保護(hù)區(qū)內(nèi)地形和水系分布，共布設(shè)25條有效樣線，樣線長1～5 km，隨機(jī)分布在農(nóng)田地、山林和河(溪)流。調(diào)查人員2人一組，調(diào)查時(shí)間為19∶ 00—24∶ 00，沿樣線仔細(xì)搜索樣線內(nèi)及兩側(cè)的兩棲動(dòng)物，記錄動(dòng)物名稱、數(shù)量、地理位置、棲息地類型和影像等信息，同時(shí)用GPS儀記錄行進(jìn)航跡；采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室依據(jù)費(fèi)梁等(2009a，2009b，2012)鑒定物種。保護(hù)區(qū)核心區(qū)的樣線距宿地較遠(yuǎn)，夜間無法到達(dá)，且環(huán)境復(fù)雜、無露營條件，為確保調(diào)查人員安全，調(diào)查時(shí)間設(shè)置為08∶ 00—15∶ 00。

1.1.2訪問調(diào)查對保護(hù)區(qū)工作人員及保護(hù)區(qū)內(nèi)居民進(jìn)行訪問，按照他們對兩棲動(dòng)物的描述，調(diào)查人員結(jié)合《四川兩棲類原色圖鑒》(費(fèi)梁，葉昌媛，2001)以及《中國兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒》(費(fèi)梁等，2012)初步判斷物種種類，然后翻書給保護(hù)區(qū)工作人員和當(dāng)?shù)鼐用癖嬲J(rèn)，判斷哪些兩棲類物種可能在當(dāng)?shù)赜蟹植?，并獲取物種的可能分布區(qū)域等相關(guān)信息。

1.1.3查閱資料調(diào)查結(jié)束后，結(jié)合訪問調(diào)查結(jié)果，并參照《四川兩棲類原色圖鑒》(費(fèi)梁，葉昌媛，2001)、《中國動(dòng)物志 兩棲綱(上卷) 總論 蚓螈目 有尾目》(費(fèi)梁等，2006)、《中國動(dòng)物志 兩棲綱(中卷) 無尾目》(費(fèi)梁等，2009a)及《中國動(dòng)物志 兩棲綱(下卷) 無尾目 蛙科》(費(fèi)梁等，2009b)等資料中物種的分布記錄，確定資料記載物種名錄；實(shí)地調(diào)查結(jié)果依據(jù)《中國兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒》(費(fèi)梁等，2012)的分類體系整理采集到的物種信息；結(jié)合調(diào)查記錄和資料記載完成保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物調(diào)查名錄。并依據(jù)《中國動(dòng)物地理》(張榮祖，1999)劃分物種區(qū)系。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1棲息地生境類型依據(jù)觀察到的成體棲息地、產(chǎn)卵點(diǎn)和蝌蚪生活的水域，參考兩棲動(dòng)物的生態(tài)習(xí)性，將保護(hù)區(qū)內(nèi)的兩棲動(dòng)物棲息地生境類型劃分為水棲-靜水型(AQ)、水棲-流水型(AR)、水棲-湍流型(AT)、陸棲-草叢型(TH)、陸棲-土穴型(TS)及樹棲型(A)6種類型(劉承釗，胡淑琴，1961)。

1.2.2兩棲動(dòng)物多樣性選取保護(hù)區(qū)4個(gè)研究點(diǎn)(獅子壩、七里峽、檬子和金場壩)進(jìn)行調(diào)查，各研究點(diǎn)的種群密度(Pi)為每次調(diào)查所得i物種的種群密度(M)的均值，M=N/(KP)，其中：N為該研究點(diǎn)觀察到某個(gè)物種的總數(shù)量，K為該研究點(diǎn)的樣線總數(shù)，P為樣線總面積(吳兵等，2017)。

2 結(jié)果

2.1 物種種類

四川米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)擁有豐富的兩棲動(dòng)物資源。經(jīng)鑒定，本次調(diào)查共記錄到兩棲動(dòng)物2目8科16屬24種(采集19種，資料記載5種)(表1)。參照《中國脊椎動(dòng)物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)和江建平等(2016)的研究，顯示24個(gè)物種中，極危(CR)1種、瀕危(EN)3種、易危(VU)3種、近危(NT)5種、無危(LC)12種。中國特有種13種。巫溪樹蛙Rhacophorushongchibaensis和秦巴擬小鯢Pseudohynobiustsinpaensis為保護(hù)區(qū)本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的新紀(jì)錄種。

表1 四川米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物Table 1 Survey of amphibian species in Micangshan National Nature Reserve， Sichuan (從左至右依次為物種名， 特有種， 保護(hù)級別， 三有名錄， 瀕危等級， 動(dòng)物區(qū)系， 分布海拔， 地點(diǎn)， 備注) (From left to right： species， endemic， protection level， species with important value， endangerment category， fauna， elevation， locations， comments)

注：*保護(hù)區(qū)新紀(jì)錄種； R. 中國特有種； 保護(hù)級別： Ⅱ. 國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物， Ⅲ. 四川省重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物； √. 國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價(jià)值的陸生野生動(dòng)物； 瀕危等級： CR. 極危， EN. 瀕危， VU. 易危， NT. 近危， LC. 無危； 動(dòng)物區(qū)系： ★ 廣布種， ☆ 東洋界； 備注： ● 調(diào)查記錄， ○ 訪問調(diào)查和資料記載； ▲ 人工養(yǎng)殖

Notes：*new record of the reserve； R. species endemic to China； Protection level： Ⅱ. Class Ⅱ nationally key protected wildlife of China； Ⅲ. Class Ⅲ nationally key protected wildlife of Sichuan province， √. nationally protected as species with important value in economy， science， and benefit to human； Endangerment category： CR. critically endangered， EN. near threatened， VU. vulnerable， NT. near threatened， LC. least concern； Fauna： ★ widespread species； ☆ Oriental realm； Comments： ● collected or observed， ○ interviewed or literature， ▲ artificial breeding

2.2 區(qū)系組成

將巫溪樹蛙暫定為東洋界物種，因此，保護(hù)區(qū)24個(gè)物種中，東洋界18種，占75.00%；廣布種 6種，占25.00%(表1)。從分布型來看，南中國型12種，占50.00%；東洋型5種，占20.83%；季風(fēng)型3種，占12.50%；喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型3種，占12.50%；東北-華北型1種，占4.17%。

2.3 不同棲息地生境類型中的物種比較

比較分析不同兩棲動(dòng)物棲息地生境中的物種豐富度指數(shù)，結(jié)果表明：6種類型的棲息地生境中，水棲-流水型中棲息的物種數(shù)最多(11種)，然后依次為水棲-靜水型(6種)、陸棲-草叢型 (6種)、水棲-湍流型(3種)、陸棲-土穴型(2種)和樹棲型(2種)。

不同物種的適應(yīng)能力有差異，大部分物種僅棲息于一種類型的生境中，但也有物種能同時(shí)棲息于多種生境，如，中華蟾蜍華西亞種Bufogargarizansandrewsi可同時(shí)棲息于靜水、流水、草叢和土穴4種類型的棲息地生境中(表2)。

2.4 兩棲動(dòng)物多樣性

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯示，檬子的物種多樣性最高(H=0.151 9)，金場壩的最低(H=0.003 4)。Pielou均勻度指數(shù)表明，檬子的最高(J=0.043 9)，金場壩的最低(J=0.001 5)。生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)表明，檬子的最高(D=0.000 5)，優(yōu)勢種地位突出，金場壩的最低(D<0.000 1)(表4)。Pearson相關(guān)性分析表明，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)之間的相關(guān)性極強(qiáng)(表5；r=0.999，n=4，P<0.001)，保護(hù)區(qū)內(nèi)4個(gè)調(diào)查點(diǎn)的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)變化趨勢一致：檬子>七里峽>獅子壩>金場壩。

表2 四川米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)不同棲息地類型兩棲動(dòng)物多樣性Table 2 Amphibian diversity in different habitats in Micangshan National Nature Reserve， Sichuan

表3 四川米倉山國家級保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物的種群密度Table 3 Population density of 18 species in Micangshan National Nature Reserve， Sichuan

表4 四川米倉山國家級保護(hù)區(qū)4個(gè)研究點(diǎn)的兩棲動(dòng)物多樣性指數(shù)Table 4 Amphibian diversity indices in the 4 sitesof Micangshan National Nature Reserve， Sichuan

表5 四川米倉山國家級保護(hù)區(qū)4個(gè)研究點(diǎn)兩棲動(dòng)物的多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性系數(shù)Table 5 The correlation coefficients betweendiversity indices of the 4 sites inMicangshan National Nature Reserve， Sichuan

注Note：**P<0.05

3 討論

四川米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)水資源豐富，生境類型多樣且空間異質(zhì)性高。調(diào)查結(jié)果初步反映了保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物的基本情況，共記錄到兩棲動(dòng)物24種，隸屬于2目8科16屬，包含13個(gè)中國特有種，2個(gè)保護(hù)區(qū)新紀(jì)錄種(秦巴擬小鯢和巫溪樹蛙)，其中，巫溪樹蛙為2012年在重慶巫溪發(fā)現(xiàn)的樹蛙科Rhacophoridae新種(Lietal. ，2012)，這說明保護(hù)區(qū)的兩棲動(dòng)物資源相當(dāng)豐富。在《中國脊椎動(dòng)物紅色名錄》中顯示正面臨著滅絕威脅，種群數(shù)量急劇下降的物種高達(dá)12種(蔣志剛等，2016)。其中，易危(VU)物種光霧臭蛙Odorranakuangwuensis只分布在米倉山山系周邊，分布區(qū)極其狹窄。保護(hù)區(qū)內(nèi)養(yǎng)殖的大鯢為極危(CR)物種(蔣志剛等，2016)，也是國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。近危(NT)物種隆肛蛙Feiranaquadranus在保護(hù)區(qū)內(nèi)流水生境和湍流生境中均有分布，種群數(shù)量較多，為保護(hù)區(qū)內(nèi)分布范圍最廣的物種之一。保護(hù)區(qū)內(nèi)共有19種兩棲動(dòng)物為國家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究價(jià)值的野生動(dòng)物，為兩棲動(dòng)物資源開發(fā)利用、人工養(yǎng)殖及珍稀物種的科學(xué)研究提供了條件。5個(gè)資料記載物種此次未被調(diào)查到，推測其在保護(hù)區(qū)內(nèi)的種群密度已極低或出現(xiàn)局域滅絕。

兩棲動(dòng)物物種多樣性受保護(hù)區(qū)內(nèi)的生境質(zhì)量條件、資源豐富度以及外界干擾狀況等因素影響。此次選擇的4個(gè)研究點(diǎn)中：1)七里峽和獅子壩是保護(hù)區(qū)開發(fā)的旅游區(qū)，旅游活動(dòng)帶來的人為干擾較大；2)檬子周邊有人聚居，但人為干擾相對獅子壩和七里峽較少；3)金場壩位于保護(hù)區(qū)核心區(qū)邊緣，除采藥季節(jié)外，其他時(shí)間幾乎沒有人為干擾。物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)分析結(jié)果均表明，檬子的物種數(shù)量豐富，物種密度均勻，是兩棲動(dòng)物極好的集中分布地。兩棲動(dòng)物受到過度人為干擾時(shí)很難存活(Rodríguez-Prieto & Fernández-Juricic，2005；吳兵等，2017)，由于保護(hù)區(qū)制定的旅游管理措施效果顯著，七里峽發(fā)展生態(tài)旅游的同時(shí)，也維護(hù)了兩棲動(dòng)物繁殖場和棲息生境的穩(wěn)定，對游客的宣傳教育積極到位，將旅游的干擾降到最低，其內(nèi)物種豐富度較高，且種群數(shù)量相對穩(wěn)定。此外，人類活動(dòng)也為兩棲動(dòng)物帶去了豐富的食物資源。獅子壩的物種多樣性相對檬子和七里峽較低，大多為受脅物種，僅在保護(hù)站周邊的小溪溝內(nèi)就分布有多個(gè)種群數(shù)量極低、分布區(qū)極狹窄的物種，如秦巴擬小鯢、巫溪樹蛙和巫山角蟾Megophryswushanensis等。由于棲息地生境資源的限制，除秦巴擬小鯢和隆肛蛙外，其余各物種的種群密度較低。因此，獅子壩應(yīng)作為保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域，加強(qiáng)管理措施，復(fù)壯小種群，維護(hù)保護(hù)區(qū)的生物多樣性。金場壩的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)在4個(gè)研究點(diǎn)中最低，推測與人類活動(dòng)少、水系分布區(qū)域過于蔭蔽、食物資源匱乏有關(guān)。

生態(tài)環(huán)境影響物種的地理分布(周立志等，2001；Lietal. ，2005)。保護(hù)區(qū)內(nèi)不同的近水生境中棲息著不同種類的兩棲動(dòng)物，棲息地生境的異質(zhì)性決定了物種的種類和數(shù)量，物種會根據(jù)自身選擇最適棲息生境。這是由于：第一，區(qū)域生境存在資源限制，其內(nèi)物種必然面臨著食物資源的競爭；第二，各個(gè)物種在繁殖季節(jié)對于繁殖場地的選擇不盡相同，如，中華蟾蜍華西亞種在靜水中繁殖，隆肛蛙在流水中繁殖，斑腿泛樹蛙在陸上繁殖等；第三，各個(gè)物種的適應(yīng)能力有差異，對棲息地生境質(zhì)量的要求不同，如，隆肛蛙對水質(zhì)要求極高，棲息于流水中，且水質(zhì)清澈，多沙少泥。一般來說，兩棲動(dòng)物對水依賴，因此，無地表水源的生境中分布的物種數(shù)相對較少，但中華蟾蜍華西亞種適應(yīng)能力極強(qiáng)且對水質(zhì)要求低，成體除繁殖季節(jié)外，可以在陸地上生活，因此，中華蟾蜍華西亞種在4種棲息地生境類型中均有分布，且種群數(shù)量相對較多。大鯢、秦巴擬小鯢、巫山角蟾、南江臭蛙Odorranananjiangensis和光霧臭蛙等受脅程度高的物種，棲息生境類型單一且種群數(shù)量少，應(yīng)重點(diǎn)保護(hù)。綠臭蛙Odorranamargaretae、花臭蛙Odorranaschmackeri、黑斑側(cè)褶蛙Pelophylaxnigromaculatus、沼蛙Boulengeranaguentheri、飾紋姬蛙Microhylafissipes、澤陸蛙Fejervaryamultistriata和中國林蛙Ranachensinensis等常見種的棲息地生境類型雖然單一，但種群數(shù)量較多，繁殖能力強(qiáng)，且棲息生境穩(wěn)定不易改變，短時(shí)間內(nèi)無區(qū)域絕滅風(fēng)險(xiǎn)。

此次調(diào)查基本摸清了保護(hù)區(qū)內(nèi)兩棲動(dòng)物物種的多樣性和分布，流水生境中棲息的兩棲動(dòng)物多達(dá)11種，且多為受脅物種，種群數(shù)量少，說明該種生境對保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物物種多樣性起決定性作用。保護(hù)區(qū)內(nèi)流水生境水流量受季節(jié)因素影響較大，易發(fā)生干涸，引起其內(nèi)受脅物種局域滅絕。因此，該種棲息地生境應(yīng)作為密集觀測對象，保護(hù)區(qū)應(yīng)加大力度維持該種棲息地生境類型的穩(wěn)定，若干涸嚴(yán)重，應(yīng)及時(shí)采取應(yīng)對措施(如遷地保護(hù))，保護(hù)其內(nèi)受脅小種群物種。

據(jù)此，建議保護(hù)區(qū)今后的兩棲動(dòng)物保護(hù)工作重點(diǎn)為：1)以獅子壩和檬子為重點(diǎn)保護(hù)地域；2)重點(diǎn)觀測和維護(hù)區(qū)內(nèi)流水生境類型(流溪和小溪溝)；3)對受脅物種開展針對性保護(hù)。

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