球根花卉風(fēng)信子的研究進(jìn)展

李 霞， 王順利

(北京農(nóng)學(xué)院城鄉(xiāng)發(fā)展學(xué)院，北京 102206)

風(fēng)信子(Hyacinthusorientalis)是一種重要的秋植球根花卉和早春裝點(diǎn)城市園林的常見園林植物，同時由于其栽培繁殖方式多樣，土培或水培均能達(dá)到很好的觀賞效果，亦是一種重要的室內(nèi)觀賞花卉。目前在球根花卉世界中，風(fēng)信子的栽培面積名列第5位。本文整理匯總了國內(nèi)外近年在風(fēng)信子種質(zhì)資源、栽培繁殖和重要觀賞性狀等方面的研究進(jìn)展，以期為該植物的基礎(chǔ)研究和園林應(yīng)用提供參考。

1 種質(zhì)資源及遺傳多樣性研究

風(fēng)信子屬于百合科風(fēng)信子屬，原產(chǎn)于中亞和西亞，最初在土耳其栽培，繼而傳入荷蘭。1999年，Pfosser和Speta根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，將其重新劃分為1個單獨(dú)的科，即風(fēng)信子科(Hyacinthaceae)，而風(fēng)信子也成為風(fēng)信子科的模式屬。該科含41屬，500～700種，大部分是含有球根或塊根的草本植物，以地中海和南美洲分布最多[1]。

風(fēng)信子屬共有3個種，分別為H.litwinowii、H.orientalis和H.transcaspicus。其中H.orientalis是唯一重要的園藝花卉，其原始種花色為白色和藍(lán)色。現(xiàn)在市場上可見的所有品種都是由該種基因突變或雜交而來。1786年已記載2 000余個風(fēng)信子品種，18世紀(jì)后期出現(xiàn)了粉色、紅色、紫色和黃色花品種[2]。由于風(fēng)信子的不同品種是由1個原種發(fā)展而來的，因此其品種間的遺傳變異差異細(xì)微。品種分類是進(jìn)行育種的重要基礎(chǔ)工作。風(fēng)信子雖然品種繁多，但尚未形成較為統(tǒng)一的科學(xué)分類方法。部分學(xué)者按種源將其分為羅馬系和荷蘭品系，此種分類方法缺乏試驗(yàn)數(shù)據(jù)的支撐；或按花色將其分為白色系、淺藍(lán)色系、深藍(lán)色系、紫色系、粉色系、紅色系、黃色系和橙色系。胡鳳榮等通過簡單重復(fù)序列區(qū)間(inter-simple sequence repeat，簡稱ISSR)分析發(fā)現(xiàn)，相同色系的品種幾乎聚為1類，說明同色系風(fēng)信子品種間親緣關(guān)系較近[3]。基于染色體數(shù)目及形態(tài)的核型分析工作是進(jìn)行品種分類最直觀和簡便的研究方法。風(fēng)信子起源簡單，與其他花卉相比，其染色體組成更易闡明。目前所有關(guān)于風(fēng)信子染色體組成方面的報道都認(rèn)為，風(fēng)信子的染色體基數(shù)為X=8，染色體類型為2B型，最為常見的是三倍體和四倍體，并存在許多非整倍體，如染色體數(shù)目為2n=23、2n=25、2n=30、2n=31的品種[4]。風(fēng)信子的染色體可以分為長、中、短3類，不同花色的二倍體均形成8個二價體，且形態(tài)相同，同源染色體有四價體、三價體和二價體。雖然有較小的染色體存在，但并未發(fā)現(xiàn)異染色質(zhì)富集的B染色體的存在，而且相同品種間染色體數(shù)目穩(wěn)定。C帶分析證明，帶型在不同品種間的多態(tài)性較低，僅依靠核型參數(shù)無法將豐富的風(fēng)信子品種區(qū)分開[5]。

2 生物學(xué)特性研究

風(fēng)信子地下的層狀鱗莖是其主要的養(yǎng)分儲藏和繁殖器官。風(fēng)信子的鱗片由鞘葉和葉片基部膨大而成，生存期可達(dá)3～4年，大的鱗莖可含3個世代的鱗片。已有研究表明，種球大小對風(fēng)信子的生長具有顯著影響，由不同等級的種球長成的植株，生長表現(xiàn)出一定的規(guī)律性，即種球越大，出苗越整齊，出苗時間也相對較早，平均株高越高，花葶越高，觀賞價值越高[6-7]。

風(fēng)信子耐寒、耐早、耐貧瘠、耐水濕，但不耐熱。在夏季炎熱時期莖葉枯黃，進(jìn)入休眠階段，其鱗莖內(nèi)部開始進(jìn)行花芽分化。花芽分化過程前后共約60 d，一般品種在7月底均已完成。李玉萍結(jié)合石蠟切片觀察，認(rèn)為其花芽分化可分為未分化期(5月下旬)、花序原基分化期(6月上旬)、花序軸伸長生長期(6月中旬)和小花分化期(7月上旬)[8]。值得注意的是，激素對風(fēng)信子花芽分化具有重要影響。陸文梁等通過對外源激素及外植體年齡的控制，成功誘導(dǎo)風(fēng)信子再生花芽不斷分化花被片，在此基礎(chǔ)上，通過對風(fēng)信子再生花芽不斷分化花被片的表現(xiàn)型與擬南芥中AG基因突變后無性生殖花的表現(xiàn)型進(jìn)行比較，為在分子水平上研究激素對AG同源基因的表達(dá)調(diào)控建立了良好的試驗(yàn)系統(tǒng)[9]。

部分研究者對花芽分化時期碳水化合物及營養(yǎng)成分的庫源轉(zhuǎn)化進(jìn)行了研究。風(fēng)信子開花時，植株地上部分，尤其是花芽中，含有較多的可溶性糖和蔗糖，用來提供開花所需的營養(yǎng)，所以花期可溶性總糖、蔗糖含量最高。隨著花后打去小花，地下鱗莖生長加速，葉片中的糖含量也逐漸下降，究其原因可能是可溶性糖轉(zhuǎn)換成貯藏物貯存在鱗莖中[8]。曹彬彬采用放射性同位素標(biāo)記的方法證明，在風(fēng)信子生長初期至開花期，鱗莖干物質(zhì)的增長幅度不大，根葉花干物質(zhì)增長迅速；花謝后，鱗莖干物質(zhì)迅速累積，增長速度達(dá)到最高峰，根葉花干物質(zhì)的增長明顯變慢；生長末期，鱗莖的干物質(zhì)增長速度趨于平緩，根葉花干物質(zhì)逐漸被消耗[10]。在生長初期和開花期分期施氮有利于鱗莖的干物質(zhì)增長，在開花期一次性施氮有利于根葉花的干物質(zhì)增長[10]。

風(fēng)信子適應(yīng)性較強(qiáng)，不同地區(qū)學(xué)者對風(fēng)信子的引種栽培技術(shù)進(jìn)行了探討。美國研究者通過在伊薩卡、長島和南卡羅來納州(這些地區(qū)代表了美國不同的低溫區(qū)域)進(jìn)行風(fēng)信子露地種植發(fā)現(xiàn)，風(fēng)信子能夠在上述3地正常生長，緯度越低，花期越早，且在寒地苗期對植株進(jìn)行覆蓋對花卉品質(zhì)無顯著影響。我國學(xué)者在昆明、南京、長沙和北京等地也開展了風(fēng)信子的引種觀察，發(fā)現(xiàn)風(fēng)信子在上述地點(diǎn)均能夠正常生長開花。但隨著緯度增加，初花期逐漸變晚，分別為2月上旬、3月初、3月中旬和4月初[11-14]。其中在北京需進(jìn)行覆膜栽培，使用碎木屑和腐熟基質(zhì)在苗期進(jìn)行覆蓋的栽培效果最好，開花后品質(zhì)與對照組無明顯差異。綜上所述，風(fēng)信子能夠在我國亞熱帶地區(qū)廣泛栽培，而在溫帶地區(qū)需進(jìn)行特殊保護(hù)地栽培[14]。

3 次生代謝研究

風(fēng)信子花色豐富且花香濃郁，因此其花色和花香是2個非常重要的觀賞品質(zhì)?；ㄉ突ㄏ愕男纬梢蕾囉诖紊x物質(zhì)，研究者對于這2個重要的風(fēng)信子觀賞品質(zhì)進(jìn)行了大量分析。在花香方面，王江勇等采用頂空固相微萃取和氣相色譜聯(lián)用技術(shù)(GC-MS)對風(fēng)信子的2個品種分別進(jìn)行了揮發(fā)性氣體成分種類和含量的測定，從2個品種中均檢測出51種香氣成分，主要成分按相對含量高低排序依次為萜烯類、酯類和醇類[15]。王妍采用頂空固相微萃取和氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用(HS-SPME-GC-MS)比較了不同顏色的風(fēng)信子鮮花在不同開花期的香氣成分，其中從紫色風(fēng)信子的初開期中共分離出31個色譜峰，主要成分為(E)-羅勒烯(35.21%)、苯乙醇(l4.93%)和乙酸芐基酯(14.67%)，而盛開期中主要花香物質(zhì)為苯乙醇(26.15%)、(E)-羅勒烯(24.17%)和乙酸芐基酯(20.67%)。并發(fā)現(xiàn)水楊酸能夠改變花香物質(zhì)的代謝，經(jīng)水楊酸處理后的紫色風(fēng)信子鮮花中的部分酯類、芐基酯、苯乙醇和部分萜烯類的相對含量發(fā)生了明顯的變化[16]。

花青素和類胡蘿卜素是決定植物呈色的重要色素物質(zhì)[17]，陶秀花等通過石油醚測試，證實(shí)風(fēng)信子花瓣中不含類胡蘿卜素。白色和黃色風(fēng)信子品種主要通過黃酮類物質(zhì)呈色，因此風(fēng)信子品種中缺少亮黃色品種，黃色以淺黃為主[18]。風(fēng)信子是研究花色代謝的理想材料，其內(nèi)含有3條重要的色素代謝通路，即矢車菊色素、飛燕草色素和天竺葵色素。其中決定紅色、粉色品種呈色的主要色素物質(zhì)為天竺葵素和矢車菊素，而藍(lán)色品種中主要為飛燕草色素[19-21]。值得注意的是，藍(lán)色風(fēng)信子品種Sky Line花瓣中并未檢測到飛燕草素，但其花朵呈現(xiàn)藍(lán)色。由此推測，除色素成分決定呈色外，應(yīng)該還有其他因素，如金屬離子、細(xì)胞pH值等決定風(fēng)信子花瓣的最終呈色[18]。

4 繁殖與組培研究

風(fēng)信子在我國大部分地區(qū)能夠作為早春重要花卉在園林中進(jìn)行應(yīng)用。但我國目前尚無專門企業(yè)進(jìn)行風(fēng)信子育種及種苗繁殖，每年都要從荷蘭進(jìn)口大量種球，品種退化情況非常嚴(yán)重，鱗莖逐年萎縮，植株變小，品質(zhì)變差。因此，開展良種繁育工作是風(fēng)信子研究中非常重要的一項(xiàng)工作。

在種子繁殖方面，風(fēng)信子為典型的蟲媒花，花謝后有些品種自然結(jié)實(shí)較多，有些品種結(jié)實(shí)很少。風(fēng)信子種子生活力較高，為中小粒種子，種子千粒鮮質(zhì)量46.47～57.03 g，干質(zhì)量12.43～18.63 g，種子含水量較低，為3.73%～4.08%[22]。風(fēng)信子種子采收后具有較長的休眠期，采用低溫層積催芽或一定濃度的赤霉素處理可促進(jìn)其種子的萌發(fā)[22]。由于風(fēng)信子種子要在播種后4～5年才能萌發(fā)，因此在生產(chǎn)中多用分球、鱗莖扦插和組織培養(yǎng)的方式進(jìn)行擴(kuò)繁。

分球繁殖：將生長在風(fēng)信子母球邊緣的子球分離進(jìn)行栽植，培育2～3年即可開花。風(fēng)信子的自然分球率低，種植1年僅可分生2～3個小球[23]。不同品種、同一品種不同等級的風(fēng)信子在收獲種球數(shù)量、質(zhì)量方面都存在明顯差異[24]。熊瑜等報道，安娜瑪麗和海姆之城的1、2級種球均能分球，其繁殖系數(shù)分別為1.25、2.80，但3～5級別母球無法成球[7]。生產(chǎn)中往往采用莖盤切溝、挖孔等方法促進(jìn)其結(jié)球。張成宬對10個品種風(fēng)信子的挖孔繁殖方式進(jìn)行了探索，證明不同挖孔時間對風(fēng)信子的生長繁殖具有明顯的影響。挖孔時間越早，風(fēng)信子鱗莖繁殖系數(shù)越大、產(chǎn)量增長率越高。生產(chǎn)上可于當(dāng)年8月初進(jìn)行人工挖孔繁殖，10月中旬即可在愈傷組織上產(chǎn)生不定芽；翌年1月底2月初出苗，3—4月開花，挖孔后的種球不再開花[25]。

鱗莖扦插：進(jìn)行扦插繁殖時，大部分學(xué)者選擇將鱗片消毒后切取0.5 cm的小段，劉勇剛等將鱗片消毒后切掉鱗片邊緣，將中間部分切成5 mm2的小塊，取得了很好的扦插效果[26]。一般而言，繁殖能力強(qiáng)的品種所形成小鱗莖的質(zhì)量更好。黎超等以從荷蘭引進(jìn)的風(fēng)信子安娜瑪麗種球?yàn)樵囼?yàn)材料，進(jìn)行了鱗片扦插試驗(yàn)，結(jié)果表明，不同類型的鱗片增殖系數(shù)和小鱗莖質(zhì)量不同，小鱗片形成的小鱗莖數(shù)量多、質(zhì)量輕，大鱗片形成的小鱗莖數(shù)量少但質(zhì)量較重[27]。羅鳳霞等對5個品種的增殖系數(shù)進(jìn)行排序，從高到低依次為Delfts Blue、Aiolos、Fondant、Anna Marie、Wood-stock。0.5 mg/L IAA對小鱗莖的數(shù)量增殖作用最好，1.0 mg/L NAA對小鱗莖的質(zhì)量增長具有明顯的促進(jìn)作用。在扦插基質(zhì)方面，以珍珠巖、泥炭體積比=1 ∶1最佳，草炭、蛭石、珍珠巖體積比=1 ∶1 ∶1以及素河沙較好，蛭石較差[28]。在組織培養(yǎng)方面，關(guān)于風(fēng)信子組織培養(yǎng)的報道較多，如外植體種類、外植體預(yù)處理、培養(yǎng)基、碳源種類等，且有較為全面的綜述性報道[29]，本文在此不再進(jìn)行詳細(xì)綜述。

5 栽培技術(shù)研究

5.1 促成栽培

目前生產(chǎn)上主要通過調(diào)節(jié)溫度來進(jìn)行風(fēng)信子盆花的促成栽培。研究證明，將種球進(jìn)行冷藏處理對風(fēng)信子開花有促成作用。熊瑜等以風(fēng)信子種球安娜瑪麗、海姆之城為材料，通過儲藏與梯度冷處理試驗(yàn)，研究了冷藏時間長短與花期調(diào)節(jié)的關(guān)系。結(jié)果表明，冷處理時間的長短決定風(fēng)信子開花的早晚與花葶高度，即在6～12周的冷處理過程中，冷處理時間越長，種植后植株生長時間越短，開花越早，花葶越高，而花葶越高，切花品質(zhì)就越好[7]。王文通等報道，在7～9 ℃的低溫及黑暗環(huán)境中生根栽培一段時間，可使風(fēng)信子根系強(qiáng)壯，還能保證種球得到足夠的冷處理時間，使種球在后期能夠正常長葉及開花[30]。向文等報道，在葉面噴施不同濃度的細(xì)胞分裂素可使風(fēng)信子的株高增加，增加葉長和葉面積，延長風(fēng)信子的花期。其中以噴施50 mg/L的細(xì)胞分裂素為佳，顯著地提高了葉長和葉面積，使白珍珠花期延長為5 d，藍(lán)星花期延長為 4 d[31]。

5.2 水培

水培風(fēng)信子具有營養(yǎng)和水分供應(yīng)充足均衡、管理方便、植株生長速度快、觀賞品質(zhì)好、不易感病的優(yōu)點(diǎn)，又因?yàn)槠淠晗ㄉ矸?，在國?nèi)和國際花卉市場上占有越來越重要的地位。研究發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)液處理在控制植株徒長、調(diào)整冠幅、增加花葶直徑、增大葉面積、提高葉片葉綠素含量等方面都有良好效果，但不同品種對不同營養(yǎng)液配方的適應(yīng)性有差異。李風(fēng)童等報道，營養(yǎng)液處理會短暫阻礙根系的生長，但緩苗期過后能夠促進(jìn)根系生長加快，其中Hoagland營養(yǎng)液配方效果最為明顯，且芽的生長與根系生長存在一定相關(guān)性[32]。趙嬌嬌等報道，在2.5 mmol/L磷、鉀營養(yǎng)水培條件下，風(fēng)信子的整體觀賞價值相對較高[33]。張鴿香等認(rèn)為在水培過程中，施加 20～50 mg/L水楊酸可提高風(fēng)信子盛花期的葉綠素相對含量、可溶性蛋白及可溶性糖含量，降低丙二醛含量，有效延緩風(fēng)信子的衰老，改善其觀賞品質(zhì)[34]。此外，水培風(fēng)信子往往隨著植株生長，后期植株過高，花枝倒伏，觀賞價值明顯降低。通過施加200 mg/L多效唑，能夠在不影響其觀賞品質(zhì)的前提下，有效起到矮化作用[35]。

5.3 病害及防治

在風(fēng)信子的常規(guī)栽培中，常有病蟲害發(fā)生，蟲害主要包括刺足根螨、馬鈴薯蚜、球根粉螨、煙薊馬、線蟲等；病害主要包括根腐病、花葉病、黃腐病、灰霉病、菌核病、軟腐病以及病毒病等[36]。近年來，隨著風(fēng)信子栽培面積的不斷擴(kuò)大，病蟲害的發(fā)生日趨嚴(yán)重，已成為限制風(fēng)信子生產(chǎn)的重要因素之一。

朱麗梅等以14個風(fēng)信子品種為調(diào)查對象，對其進(jìn)行了貯藏期、生長期和種球收獲期的病害調(diào)查，并進(jìn)行了田間抗病性評價，檢測出風(fēng)信子青霉病和曲霉病2種病害。在貯藏期和種球收獲期，14個風(fēng)信子品種均有青霉病發(fā)生，其中China Pink和Red Magic的發(fā)病率和感病指數(shù)較低，為這2種病害的抗病品種。該病害可用50%甲基硫菌靈500～1 000倍液或50%多菌靈800～1 000倍液防治[36]。

李冰等通過對病原進(jìn)行16S rDNA序列同源性分析，確定了風(fēng)信子軟腐病病原為胡蘿卜軟腐歐文氏菌胡蘿卜軟腐致病變種(Erwiniacarotovorassp.carotovora)，且殺毒礬的抑菌效果最好，有效濃度為0.64 μg/mL時細(xì)菌停止生長[37]。邵秀玲等設(shè)計并合成了風(fēng)信子黃腐病病菌實(shí)時熒光PCR引物和探針，在國內(nèi)首次建立了風(fēng)信子黃腐病病菌的實(shí)時熒光PCR檢測體系，能夠有效地減少風(fēng)信子黃腐病病菌進(jìn)入中國的風(fēng)險[38]。尖孢鐮刀菌是風(fēng)信子鱗莖流膠的重要病原物。Miyamoto等報道，施加2%乙烯利或1.5%茉莉酸能夠通過促進(jìn)鱗莖中的糖代謝通路使其流膠，但具體防治措施目前尚不明確[39]。

6 育種學(xué)研究

我國沒有自主知識產(chǎn)權(quán)的風(fēng)信子品種，栽培品種全部從國外進(jìn)口，每年需從荷蘭進(jìn)口400萬～500萬粒種球以滿足國內(nèi)市場的需求。因此，開展新品種的選育以及自主知識產(chǎn)權(quán)品種的研發(fā)成為目前國內(nèi)發(fā)展風(fēng)信子的必然之路。

6.1 雜交育種

雜交育種是觀賞植物育種最為重要的育種手段，對風(fēng)信子雜交育種的研究主要集中在花粉生活力、雜交親和性及雜種胚拯救方面。

風(fēng)信子花粉萌發(fā)依賴于糖，最佳的為乳糖，其次為葡萄糖，其中乳糖培養(yǎng)基萌發(fā)最快，伸長也最為迅速[40]。不同品種間花粉活力存在較大差異，介于33.99%～97.99%之間[41]?；ǚ鄣馁A藏特性在品種間也有很大差異，如藍(lán)巨人花粉貯藏 45 d 后，花粉生活力仍達(dá)71.62%，而白珍珠儲藏僅20 d后，花粉生活力由33.99%降為0[42]。風(fēng)信子花粉短期貯藏的最佳方式是4 ℃低溫貯藏，且各品種花粉耐貯藏的能力不同[41]。

風(fēng)信子品種間的雜交親和性具有較大差異，李玉萍進(jìn)行了140個雜交組合，發(fā)現(xiàn)有的組合正反交均表現(xiàn)出較高的親和性，有的組合正交親和性高于反交親和性，有的組合反交親和性高于正交，也有的組合親和性為0[8]。在不同品種風(fēng)信子之間，自交親和性存在差異，從0到97%不等，結(jié)實(shí)率大于30%的組合從高到低依次為Fondante×Atlantic(61.2%)、Fondante×Fondante(54.0%)、Carnegie×Carnegie(42.6%)、JanBos×JanBos(36.0%)、Carnegie×Atlantic(32.7%)、Atlantic×Fondante(30.0%)。適宜風(fēng)信子雜交幼胚離體培養(yǎng)的初代培養(yǎng)基為MS+100 mg/L谷氨酰胺，其次為MS+0.2 mg/L IBA+0.02 mg/L 6-BA+100 mg/L谷氨酰胺和MS+0.5 mg/L IBA+0.05 mg/L 6-BA，它們的幼胚平均成活率分別為91.33%、84.00%、77.87%[43]。在雜種鑒定方面，胡鳳榮等利用ISSR分子標(biāo)記研究，對Ostara×Fondant、Sky Jacket× Fondant、White Pearl×Blue Jacket雜交組合進(jìn)行了鑒定，其真實(shí)雜種率分別為92%、41%、100%，顯示ISSR分子標(biāo)記方法可以用于風(fēng)信子雜種后代真實(shí)性的鑒定[44]。

6.2 非常規(guī)育種

風(fēng)信子的非常規(guī)育種手段主要包括誘變育種和分子育種，目前尚無對風(fēng)信子誘變育成新品種的報道，但研究者對誘變育種的參數(shù)進(jìn)行了研究，探討了誘變劑量。從生長指標(biāo)和生理指標(biāo)來看，60Co-γ射線輻射劑量5～20 Gy對風(fēng)信子造成了一定的傷害。另外，不同品種對輻射的敏感性也存在較大差異。10、20 Gy處理后鱗莖在田間表現(xiàn)出植株矮小、生長受抑制現(xiàn)象，后期儲藏時鱗莖質(zhì)量明顯減少。因此，在今后實(shí)際應(yīng)用60Co-γ射線輻射風(fēng)信子時應(yīng)適當(dāng)降低劑量[25]。在倍性誘變育種方面，組培條件下，秋水仙素對風(fēng)信子小鱗莖生長和分化起到抑制作用，隨著濃度的增高，抑制作用增強(qiáng)，濃度為0.1%處理96 h時風(fēng)信子死亡率最高，0.1%秋水仙素處理 48 h 的變異率最高[25]。與其他球根類花卉相比，風(fēng)信子分子生物學(xué)層面的研究較少，表達(dá)序列標(biāo)簽(expressed sequence tag，簡稱EST)片段、克隆基因及轉(zhuǎn)錄組學(xué)的信息相對匱乏。Sato等篩選了風(fēng)信子基因表達(dá)過程中的內(nèi)參基因，證明actin基因的表達(dá)呈非組成型，而18S RNA的表達(dá)較為穩(wěn)定，可用于后續(xù)基因的表達(dá)分析[45]。祁銀燕等以藍(lán)色風(fēng)信子完全露出的花蕾為材料，利用逆轉(zhuǎn)錄PCR(RT-PCR)和cDNA末端快速擴(kuò)增技術(shù)(rapid amplification of cDNA ends，簡稱RACE)技術(shù)，獲得風(fēng)信子DFR基因的全長cDNA，該cDNA全長 1 252 bp，開放閱讀框?yàn)? 098 bp，編碼366個氨基酸[46]。研究者利用cDNA array技術(shù)篩選出一批在花芽再生早期對激素起響應(yīng)的基因，并擴(kuò)增了風(fēng)信子花和花器官特征的決定基因HAG1、HOM1、HPI1和HAP2。證明在花芽再生過程中，高濃度的激素激活了心皮和雌蕊決定HAG1基因的表達(dá)，抑制胚珠特征決定HOM1基因的表達(dá)，豐富了激素調(diào)節(jié)花發(fā)育分子機(jī)制的資料[47-48]。

在轉(zhuǎn)基因育種方面，目前僅見Popowich等利用轉(zhuǎn)基因育種手段培育了風(fēng)信子抗病新品種[49]。其研究證明，MS加 2.2 μmol/L 6-BA和0.3 μmol/L NAA能夠使再生率達(dá)到95%。利用該再生體系將preprothaumatinⅡ基因轉(zhuǎn)入風(fēng)信子Edisson和Chine Pink，轉(zhuǎn)基因植物與野生型的觀賞品質(zhì)無明顯變化，但其球根增強(qiáng)了對Botrytiscinerea和Fusariumculmorum的抗性[49]。

7 風(fēng)信子研究展望

近年來，風(fēng)信子在我國大部分地區(qū)被廣泛應(yīng)用，已成為早春最為重要的室外露地草本花卉之一[50]。但與同為球根花卉的郁金香、百合、葡萄風(fēng)信子、唐菖蒲等植物相比，相關(guān)研究報道較少。尤其在種球生物學(xué)和育種學(xué)方面，亟待大力開展相關(guān)研究。目前我國風(fēng)信子種球主要依賴進(jìn)口，進(jìn)口種球存在價格昂貴、生產(chǎn)成本高、風(fēng)險大等諸多問題。針對以上現(xiàn)象，一方面應(yīng)加快我國風(fēng)信子種球國產(chǎn)化的進(jìn)程，如針對常用品種，制定相應(yīng)的脫毒原種球生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程，實(shí)現(xiàn)高效、快速繁殖。另一方面，種球質(zhì)量是決定風(fēng)信子觀賞品質(zhì)的最重要因素，種球活力是構(gòu)成種球質(zhì)量的最重要指標(biāo)，種球活力的高低在生產(chǎn)上表現(xiàn)為貯藏壽命、劣變速度、抗逆反應(yīng)、萌發(fā)態(tài)勢、代謝活動情況。因此，應(yīng)積極借鑒其他球根花卉中的研究結(jié)果，大力開展種球活力層面的研究。在育種方面，快速發(fā)展的生物技術(shù)，如誘變、組培、倍性和分子育種等手段，與傳統(tǒng)選種、雜交育種方法的有機(jī)結(jié)合，將會極大地促進(jìn)風(fēng)信子的育種進(jìn)程。

參考文獻(xiàn)：

[1]B?hrle-Rapp M.Hyacinthusorientalis[M]. Heidelberg：Springer，2007.

[2]Darlington C D，Hair J B，Hurcombe R. History of garden hyacinthus[J]. Heredity，1951，5(2)：22.

[3]胡鳳榮，胡月苗，王 斐，等. 利用ISSR分子標(biāo)記分析29個風(fēng)信子品種的遺傳多樣性[J]. 分子植物育種，2015，13(2)：379-385.

[4]Johnson M A T. Polyploidy and karyotype variation in TurkishBellevalia(Hyacinthaceae)[J]. Botanical Journal of the Linnean Society，2003，143(1)：87-98.

[5]Hu F，Ren C，Bao R，et al. Chromosomes analysis of five diploid garden Hyacinth species[J]. Scientia Horticulturae，2011，131(1)：82-87.

[6]戴一卿. 幾個風(fēng)信子品種的生長與繁殖研究[D]. 上海：上海交通大學(xué)，2012.

[7]熊 瑜，史益敏. 風(fēng)信子生物學(xué)特性與種球繁殖研究[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)科學(xué)版)，2007，25(3)：293-297.

[8]李玉萍. 風(fēng)信子(HyacinthusorientalisL.)繁殖生物學(xué)研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2011.

[9]張憲省，李全梓，李興國，等. 風(fēng)信子HAG1基因的克隆與表達(dá)[J]. 中國科學(xué)(生命科學(xué))，2000，30(4)：376-381.

[10]曹彬彬. 應(yīng)用核素15N研究風(fēng)信子N、P、K的吸收與分配[D]. 上海：上海交通大學(xué)，2010.

[11]賈文杰，崔光芬，王祥寧，等. 不同風(fēng)信子品種在云南昆明地區(qū)的物候期及生長特性分析[J]. 農(nóng)業(yè)科技與信息(現(xiàn)代園林)，2014(8)：75-79.

[12]蔣 輝，任 意. 不同風(fēng)信子品種在長沙地區(qū)引種試驗(yàn)[C]//湖南省園藝學(xué)會2013年學(xué)術(shù)年會.常德，2013.

[13]王春彥，李玉萍，羅鳳霞，等. 不同風(fēng)信子品種在南京地區(qū)的物候期及生長特性分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報，2009，18(4)：66-71.

[14]陳進(jìn)勇，桑 敏，趙世偉. 綠化有機(jī)物覆蓋對風(fēng)信子生長發(fā)育的影響[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2015：355-360.

[15]王江勇，于蘭嶺，齊雪龍，等. 風(fēng)信子與歐洲水仙香氣差別的 GC-MS初探[J]. 北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2013，28(1)：46-49.

[16]王 妍. 基于代謝組學(xué)的植物揮發(fā)物的分析方法研究與應(yīng)用[D]. 杭州：浙江工業(yè)大學(xué)，2009.

[17]Tanaka Y，Sasaki N，Ohmiya A. Biosynthesis of plant pigments：anthocyanins，betalains and carotenoids[J]. The Plant Journal，2008，54(4)：733-749.

[18]陶秀花，袁 媛，徐怡倩，等. 風(fēng)信子花瓣花色苷組成分析[J]. 園藝學(xué)報，2015，42(2)：301-310.

[19]Hosokawa K，F(xiàn)ukunaga Y，F(xiàn)ukushi E，et al. Acylated anthocyanins from redHyacinthusorientalis[J]. Phytochemistry，1995，39(6)：1437-1441.

[20]Hosokawa K，F(xiàn)ukunaga Y，F(xiàn)ukushi E，et al. Five acylated pelargonidin glucosides in the red flowers ofHyacinthusorientalis[J]. Phytochemistry，1995，40(2)：567-571.

[21]Hosokawa K，F(xiàn)ukunaga Y，F(xiàn)ukushi E，et al. Seven acylated anthocyanins in the blue flowers ofHyacinthusorientalis[J]. Phytochemistry，1995，38(5)：1293-1298.

[22]李玉萍，苗淑杏，羅鳳霞. 風(fēng)信子種子品質(zhì)初探[J]. 金陵科技學(xué)院學(xué)報，2014(2)：58-61.

[23]李玉萍，馮英娜，羅鳳霞. 風(fēng)信子種子萌發(fā)習(xí)性研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40(12)：194-196.

[24]彭慧菊，婁曉鳴，呂文濤，等. 種球規(guī)格對盆栽風(fēng)信子年宵花開花的影響[J]. 現(xiàn)代園藝，2016(21)：8-9.

[25]張成宬. 風(fēng)信子育種與繁殖研究[D]. 上海：上海交通大學(xué)，2010.

[26]劉勇剛，徐子勤. 風(fēng)信子的組織培養(yǎng)和植株再生[J]. 西北大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2001，31(3)：255-258.

[27]黎 超，苗淑杏，李玉萍. 風(fēng)信子安娜瑪麗鱗片扦插繁殖試驗(yàn)研究[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2014(23)：171-173.

[28]羅鳳霞，孫莉莉，楊春起，等. 風(fēng)信子鱗片扦插繁殖技術(shù)研究[J]. 北方園藝，2008(1)：124-126.

[29]李玉萍，孫莉莉，王春彥，等. 風(fēng)信子組織培養(yǎng)研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009(5)：69-72.

[30]王文通，羅竹新. 風(fēng)信子促成栽培研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38(27)：14890-14891.

[31]向 文，饒治國. 噴施細(xì)胞分裂素對盆栽風(fēng)信子生長和開花的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014(15)：4579，4685.

[32]李風(fēng)童，陳秀蘭，劉春貴，等. 不同配方營養(yǎng)液對水培風(fēng)信子生長及觀賞品質(zhì)的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2012，32(10)：130-134.

[33]趙嬌嬌，王 波，紀(jì) 羚，等. 不同水培條件對風(fēng)信子生長的影響[J]. 中國園藝文摘，2012(8)：14-16，35.

[34]張鴿香，周麗琴. 水楊酸對水培風(fēng)信子生長及開花的影響[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2013，37(5)：20-24.

[35]張鴿香，侯飛飛. 葉面噴施多效唑?qū)ε柙燥L(fēng)信子生長與開花的影響[J]. 林業(yè)科技開發(fā)，2012，26(2)：32-35.

[36]朱麗梅，李玉萍，羅鳳霞，等. 不同品種風(fēng)信子的病害調(diào)查及抗病性鑒定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39(6)：212-214.

[37]李 冰，馬曉紅，沈 強(qiáng)，等. 風(fēng)信子軟腐病病原的鑒定和殺菌劑試驗(yàn)[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)科學(xué)版)，2011，29(5)：20-24，48.

[38]邵秀玲，甘琴華，趙文軍，等. 利用實(shí)時熒光PCR技術(shù)檢測風(fēng)信子黃腐病菌[J]. 植物檢疫，2009，23(5)：25-27.

[39]Miyamoto K，Kotake T，Boncela A J，et al. Hormonal regulation of gummosis and composition of gums from bulbs of hyacinth (Hyacinthusorientalis)[J]. Journal of Plant Physiology，2015，174(3)：1-4.

[40]裘建宇. 糖在球根花卉花粉萌發(fā)及低溫保存過程中的作用機(jī)制[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué)，2012.

[41]李玉萍，羅鳳霞，王春彥，等. 風(fēng)信子花粉萌發(fā)及貯藏性研究[J]. 西北植物學(xué)報，2010，30(12)：2484-2489.

[42]陶懿偉，許潔婷，史益敏. 風(fēng)信子花粉活力與育性[J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)科學(xué)版)，2004，22(4)：416-419.

[43]李玉萍，王春彥，羅鳳霞，等. 風(fēng)信子品種間雜交與幼胚離體培養(yǎng)研究[J]. 西北植物學(xué)報，2011，31(1)：186-191.

[44]胡鳳榮，何國仁，王 斐，等. 利用ISSR分子標(biāo)記方法鑒定風(fēng)信子雜種后代[J]. 分子植物育種，2015(6)：1336-1342.

[45]Sato A，Saitou K，Okubo H. Estimation of actin and 18S rRNA as internal controls of RNA in hyacinth (HyacinthusorientalisL.)[J]. Journal of the Faculty of Agriculture Kyushu University，2005，50(1)：103-108.

[46]祁銀燕，劉雅莉，李 莉，等. 風(fēng)信子DFR基因全長cDNA的克隆及序列分析[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2009，25(24)：62-67.

[47]Li Q Z，Li X G，Bai S N，et al. Isolation and expression ofHAP2，a homolog ofAP2 inHyacinthusorientalisL.[J]. Developmental & Reproductive Biology，2001，10(1)：69-75.

[48]宿紅艷，李全梓，李興國，等. 風(fēng)信子HoMADS2基因的克隆及表達(dá)分析[J]. Journal of Genetics and Genomics，2005，32(11)：1191-1198.

[49]Popowich E A，F(xiàn)irsov A P，Mitiouchkina T Y，et al. Agrobacterium-mediated transformation ofHyacinthusorientaliswiththaumatinⅡ gene to control fungal diseases[J]. Plant Cell Tissue and Organ Culture，2007，90(3)：237-244.

[50]婁曉鳴，呂文濤，陸桂梅. 種球冷處理時間對水培風(fēng)信子性狀的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44(12)：256-258.