對(duì)高中生物學(xué)“光合作用暗反應(yīng)”的幾個(gè)問題的釋疑

錢敏艷

摘要 對(duì)人教版高中生物教材中“光合作用暗反應(yīng)”中的4個(gè)問題進(jìn)行了探討，對(duì)三碳化合物與五碳化合物是什么、水的生成與消耗、光合有機(jī)物的合成線路和ATP的利用進(jìn)行了梳理。

關(guān)鍵詞 高中生物 光合作用 暗反應(yīng)

中圖分類號(hào) G633.91 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

人教版高中新課程生物教材《必修1·分子與細(xì)胞》中，“光合作用”是一節(jié)很重要的內(nèi)容。教材利用圖1對(duì)光合作用過程進(jìn)行了簡明扼要的介紹（圖1）。光能

在教學(xué)過程中，筆者根據(jù)自身教學(xué)經(jīng)驗(yàn)，總結(jié)了光合作用暗反應(yīng)中幾個(gè)知識(shí)點(diǎn)。

1C₃和C₅

三碳化合物與五碳化合物，對(duì)于學(xué)生而言過于抽象，因?yàn)樵诖穗A段，學(xué)生高中階段的有機(jī)化學(xué)知識(shí)尚未開始學(xué)習(xí)，所以教師不宜直接告訴學(xué)生c₃為3-磷酸甘油酸、C₅為1，5-二磷酸核酮糖。教師如何向?qū)W生介紹C₃和C₅，是一個(gè)值得思考的問題。筆者采用了如下策略：先從學(xué)生熟悉的有機(jī)物乙醇開始，然后介紹丙醇，再介紹丙三醇（甘油、甘油酸），最后再到3-磷酸甘油酸（PGA），如圖2所示。

通過以上圖示，學(xué)生對(duì)三碳化合物的理解比較具體，不再停留在感性認(rèn)識(shí)階段，印象也非常深刻。暗反應(yīng)產(chǎn)生的3-磷酸甘油酸為CO₂被固定后最先產(chǎn)生-的三碳化合物。此外，卡爾文循環(huán)中的三碳化合物還有甘油酸-1，3-二磷酸、甘油醛3-磷酸、二羥丙酮磷酸。對(duì)于1，5-二磷酸核酮糖（C₅）的介紹，教師則簡略處理，有興趣的學(xué)生可課后查閱資料。

2暗反應(yīng)中水的生成

在教學(xué)過程中，經(jīng)常會(huì)遇到如下反應(yīng)式：

對(duì)光合作用過程中水的分解，學(xué)生容易理解，但對(duì)水的生成，則存在疑惑。學(xué)生一般認(rèn)為，產(chǎn)物中的水是在暗反應(yīng)過程中產(chǎn)生的。這種理解是不正確的?？栁难h(huán)分為三個(gè)階段：羧化階段、還原階段和再生階段。若以己糖（C₆H₁₂O₆）為產(chǎn)物，目前普遍接受的總反應(yīng)式為：

從以上反應(yīng)式中可以看出，暗反應(yīng)階段并沒有產(chǎn)生水，而是消耗水。因?yàn)槔肁TP需要從葉綠體基質(zhì)中攝取水分，從而使磷酸基團(tuán)從ATP上脫離下來。那么，在光合作用中，究竟有沒有水的生成？答案是肯定的。ATP的合成是在光反應(yīng)階段，而合成ATP的過程會(huì)產(chǎn)生水。光反應(yīng)階段先分解12分子水，產(chǎn)生6分子氧氣，其余的H⁺與電子進(jìn)入電子傳遞鏈，隨后在光合磷酸化階段，ADP與H生成ATP，產(chǎn)生水分子。合成1分子葡萄糖，一共產(chǎn)生18分子水，考慮到之前消耗的12分子水，凈產(chǎn)生6分子水，這就是高中階段光合作用常見總反應(yīng)式中6分子水的來源。

3光合產(chǎn)物（CHO₂）的含義

在高中生物學(xué)教材中，光合的產(chǎn)物用（CH₂O）表示。學(xué)生對(duì)此有諸多疑慮。教學(xué)過程中，如何讓學(xué)生更好理解光合作用的產(chǎn)物，不同的教師面對(duì)不同的學(xué)生有不同策略。教師首先要使學(xué)生認(rèn)識(shí)到（CH₂O）不是一種物質(zhì)，只是有機(jī)物的一種代表符號(hào)。光合作用生產(chǎn)的有機(jī)物，最直接的是糖類。卡爾文循環(huán)產(chǎn)生的甘油醛-3-磷酸大部分用于C₅（1，5-二磷酸核酮糖）的再生，另外一部分若在葉綠體內(nèi)，則用于合成葡萄糖、淀粉；若運(yùn)出到細(xì)胞質(zhì)則可合成蔗糖。而其他光合產(chǎn)物則是通過糖代謝衍生而出。植物體內(nèi)的有機(jī)物種類十分復(fù)雜，教師可簡要梳理出一些重要有機(jī)物（脂類、蛋白質(zhì)、核酸）的合成線路圖，以幫助學(xué)生理解光合作用和植物體內(nèi)的有機(jī)物代謝過程。

葡萄糖通過呼吸作用產(chǎn)生丙糖磷酸，后者可以轉(zhuǎn)變?yōu)楦视秃椭舅?，進(jìn)而合成脂肪。以脂肪酸的合成為例，葡萄糖通過糖酵解產(chǎn)生丙酮酸，進(jìn)一步可以轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴］o酶A，高等植物在葉綠體基質(zhì)中利用乙酰輔酶A在酶的作用下，合成飽和脂肪酸。植物不飽和脂肪酸的合成通過飽和脂肪酸的脫飽和作用實(shí)現(xiàn)，發(fā)生部位在葉綠體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。脂肪代謝產(chǎn)生的甘油可以轉(zhuǎn)變?yōu)榧禾?，脂肪酸代謝產(chǎn)生乙酰輔酶A，可再轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰Ｉ鲜龃x流程簡圖如圖3所示。

蛋白質(zhì)的合成首先要合成基本單位氨基酸，卡爾文循環(huán)中產(chǎn)生的3-磷酸甘油酸可以轉(zhuǎn)變?yōu)榻z氨酸族氨基酸，糖類通過呼吸作用產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）、丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸等中間產(chǎn)物向氨基酸進(jìn)行轉(zhuǎn)變。代謝簡圖如圖4所示。

注意：圖中的箭頭不代表直接的反應(yīng)步驟；絲氨酸族氨基酸包括絲氨酸、甘氨酸、半胱氨酸；芳香族氨基酸包括酪氨酸、苯丙氨酸、色氨酸；丙酮酸族氨基酸包括丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸；谷氨酸族氨基酸包括谷氨酸、鳥氨酸、精氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸；天冬氨酸族氨基酸包括天冬氨酸、賴氨酸、甲硫氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸。

核酸的合成也從糖代謝開始，通過磷酸戊糖途徑，形成五碳糖。堿基則是由氨基酸及其代謝產(chǎn)物產(chǎn)生的。谷氨酰胺、天冬氨酸和甘氨酸等物質(zhì)作為合成嘌呤環(huán)的前體，嘧啶環(huán)由氨甲酰磷酸和天冬氨酸合成。嘌呤核苷酸的合成是在5-磷酸核糖焦磷酸上完成嘌呤環(huán)的裝配，再經(jīng)過一系列酶促反應(yīng)生成嘌呤核苷酸；嘧啶核苷酸則是先合成嘧啶環(huán)，再與磷酸核糖結(jié)合，最終生成各種嘧啶核苷酸，代謝簡圖如圖5、圖6所示。

除了上述有機(jī)物之外，植物體內(nèi)還有許多其他有機(jī)物，如萜類、酚類、生物堿等。這些有機(jī)物的合成也是糖類等有機(jī)物通過不同代謝途徑衍生出來的。由此可見，光合作用的產(chǎn)物從廣義上來說，除了糖類之外，也包含了植物體內(nèi)各種有機(jī)物。4暗反應(yīng)對(duì)ATP的利用

光反應(yīng)階段產(chǎn)生的ATP，除了可用于卡爾文循環(huán)C₃的還原（合成淀粉）之外，還可用于葉綠體內(nèi)其他物質(zhì)的合成，如葉綠體中的飽和脂肪酸的合成。葉綠體作為半自主性細(xì)胞器，其體內(nèi)DNA的復(fù)制、RNA的合成、蛋白質(zhì)的合成，都需要反應(yīng)產(chǎn)生的ATP提供能量。此外，葉綠體中許多蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)中的核糖體中合成，再運(yùn)輸?shù)饺~綠體內(nèi)，進(jìn)行進(jìn)一步的加工與成熟，這些運(yùn)輸加工過程所需的ATP也來自光反應(yīng)。