圍封對荒漠草原區(qū)沙蘆草群落土壤種子庫及地上植被的影響

趙盼盼，李國旗*，邵文山，靳長青

(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021； 2.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021)

沙蘆草(Agropyronmongolicum)又稱蒙古冰草，禾本科冰草屬多年生草本植物，適應(yīng)性較高，具有較強(qiáng)的抗旱、抗寒、耐風(fēng)沙等特性[1]，常見于干草原和荒漠草原的典型沙質(zhì)環(huán)境中，在荒漠化草原中多以伴生成分出現(xiàn)[2]。有關(guān)沙蘆草的研究表明，沙蘆草與其他種混播可以有效控制流沙移動，顯著改善生態(tài)環(huán)境[3-4]。圍封作為一種促進(jìn)退化草原盡快恢復(fù)的重要手段，是通過解除牲畜的踐踏、采食及糞便等外界干擾，使退化生態(tài)系統(tǒng)在自身的更新能力下進(jìn)行恢復(fù)[5-6]。有關(guān)圍封對物種多樣性的影響研究，在相關(guān)研究中有不同的結(jié)論，主要分為3類：圍封可增加物種多樣性[7-8]，圍封可減少物種多樣性[9]，圍封對物種多樣性影響不大[10]。以往研究出現(xiàn)不一致結(jié)論與研究區(qū)群落本身的生產(chǎn)力、放牧演化歷史、植被外貌、生活型等有關(guān)，而其結(jié)果取決于以上哪種生態(tài)過程在起主導(dǎo)作用[6]。

土壤種子庫(soil seed bank)是指存在于土壤表層凋落物和土壤中全部有生命活力的種子[11]。土壤種子庫作為植物群落的重要組成部分，不僅可以在一定程度上反映群落過去的狀況，也可以預(yù)示未來植物群落發(fā)展方向[12]。土壤種子庫是植被天然更新的物質(zhì)基礎(chǔ)[13]，尤其是對重度干擾退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建具有重要的理論和實(shí)踐意義[14]。近幾十年，國內(nèi)外已對土壤種子庫進(jìn)行了大量研究，馬妙君等[15]對青藏高原東緣高寒草甸區(qū)土壤種子庫進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)封育并沒有提高土壤種子庫種子密度，種子密度和物種豐富度在垂直分層上差異顯著, 且隨著深度的增加而顯著減小。趙麗婭等[16]對科爾沁沙質(zhì)草地的研究發(fā)現(xiàn)圍封可以提高土壤種子庫植物種數(shù)、土壤種子庫密度、物種多樣性。Schneider等[17]在美國東南部的河流濕地對種子庫進(jìn)行了動態(tài)研究。但目前有關(guān)土壤種子庫的研究主要集中在森林、濕地、草地、高寒草甸等方面[18-20]，對荒漠草原區(qū)土壤種子庫的研究相對較少，關(guān)于沙蘆草群落的土壤種子庫及地上植被的研究鮮有報(bào)道。鑒于此，本研究以寧夏鹽池縣荒漠草原沙蘆草群落為研究對象，分析了圍封對沙蘆草群落土壤種子庫以及地上植被特征的影響，旨在為荒漠草原的生態(tài)恢復(fù)與重建提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于寧夏東部鹽池縣四墩子村(E 106°30′-107°48′，N 37°04′-38°10′)，位于毛烏素沙地西南緣，是黃土高原向鄂爾多斯臺地過渡地帶，自然條件較為惡劣，屬于典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫為7.7 ℃，年降水量為 250～350 mm，且大部分集中在6-9月，年蒸發(fā)量在2500 mm左右，年無霜期165 d。地貌為緩坡丘陵，土壤類型主要為灰鈣土、風(fēng)沙土、黃綿土，土壤質(zhì)地為沙壤和粉沙[21]。試驗(yàn)區(qū)位于我國溫帶草原的過渡地帶，屬于歐亞草原區(qū)，群落表現(xiàn)出旱生植物與典型草原建群種多年生禾草的鑲嵌式分布格局。研究區(qū)植被主要有沙蘆草、檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、老瓜頭(Cynanchumkomarovii)、針茅(Stipacapillata)等。

1.2 土壤種子庫取樣方法

2016年3月，在圍封與未圍封樣地內(nèi)沿著對角線各隨機(jī)選取5個(gè)4 m×4 m的子樣地，在子樣地內(nèi)再按梅花形取5個(gè)1 m×1 m的小樣方，在每個(gè)小樣方中用 20 cm×20 cm×10 cm取樣器采用五點(diǎn)取樣法取樣，分別按0～2 cm、2～5 cm、5～10 cm取土，將同一小樣方內(nèi)采樣器中的同層土樣混合，裝入塑料袋，每個(gè)樣地中75個(gè)土樣，共150個(gè)土樣帶回實(shí)驗(yàn)室。每個(gè)樣地的取樣面積為5 m2，取樣體積為0.5 m3。

1.3 土壤種子庫鑒定方法

取回的土樣在沒有其他種子影響的條件下曬干過篩[15]，挑出土樣中的根、石頭等雜物，均勻地將土樣平鋪在萌發(fā)盆里(43 cm×30 cm×13 cm)，土樣厚度大概2 cm，萌發(fā)盆底部墊5 cm無種子的毛細(xì)沙(設(shè)3個(gè)空白對照)，上面蓋保護(hù)性網(wǎng)紗以防未來種子污染，置溫室中進(jìn)行種子發(fā)芽和幼苗種屬鑒定。種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)期間，澆水使土壤保持濕潤，逐日觀察種子萌發(fā)情況，種子出苗后，仔細(xì)觀察和診斷幼苗種屬, 對可辨認(rèn)的植物(視為有效種子)立即進(jìn)行鑒定，記錄并去除，無法辨認(rèn)的植物繼續(xù)生長直至辨認(rèn)出為止。土壤種子庫密度用單位面積(1 m2)土壤中有效種子數(shù)量來表示。在萌發(fā)后的兩個(gè)月翻動土樣，以促種子充分萌發(fā)。萌發(fā)試驗(yàn)從5月到9月，持續(xù)4個(gè)月。

1.4 地上植被調(diào)查

植被調(diào)查于2016年7月底植物生長最旺盛時(shí)期進(jìn)行，在研究區(qū)圍封與未圍封兩個(gè)樣地內(nèi)沿著對角線隨機(jī)取3個(gè)面積為100 m2(10 m×10 m)的大樣方，在大樣方的4個(gè)角各設(shè)1個(gè)4 m×4 m的中樣方，再在中樣方中按梅花形取5個(gè)1 m×1 m的小樣方，每個(gè)樣地60個(gè)小樣方，總共120個(gè)小樣方，調(diào)查記錄每個(gè)小樣方內(nèi)植物的物種組成、蓋度、高度、多度等。其中蓋度采用方格網(wǎng)法(1 m2的框架，用線分割成100個(gè)1 dm2的小格)直接計(jì)算；高度：用卷尺測量，做3～5個(gè)重復(fù)；多度：對小樣方內(nèi)每種植物進(jìn)行全數(shù)并記錄。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1植被重要值計(jì)算 根據(jù)研究區(qū)調(diào)查的植物生境特征，在重要值的計(jì)算中以植物相對多度、相對蓋度、相對頻度及相對高度為4個(gè)因素，計(jì)算重要值，計(jì)算公式：

重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻度+相對高度)/4
相對多度=(某一種多度/所有種多度之和)×100%
相對蓋度=(某一種蓋度/所有種蓋度之和)×100%
相對頻度=(某一種頻度/所有種頻度之和)×100%
相對高度=(某一種的平均高度/所有種的平均高度之和)×100%

1.5.2物種多樣性指標(biāo)計(jì)算[22]

Margalef豐富度指數(shù):

R=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener指數(shù):

H′=-∑PilnPi

Simpson優(yōu)勢度指數(shù):

D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數(shù):

E=H′/lnS

式中：S為物種總數(shù)；Pi=Ni/N，N為樣方中總的個(gè)體數(shù)，Ni為樣方中第i物種的個(gè)體數(shù)。

1.5.3相似性指數(shù)計(jì)算 采用Sorensen的相似性系數(shù)[23](similarity coefficient，SC)，確定沙蘆草群落圍封內(nèi)外土壤種子庫的相似性，以及土壤種子庫與地上植被的相似性。計(jì)算公式為:

SC=2w/(a+b)

式中:SC為相似性系數(shù);w為種子庫和地上植被共有物種數(shù)；a為土壤種子庫中物種數(shù);b為地上植被物種數(shù)。SC值在0～0.24為極不相似；0.25～0.49為中等不相似；0.50～0.74為中等相似；0.75～1.00為極相似[24]。

用 Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表制作，用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理：在0.05顯著水平下采用方差分析中的配對t檢驗(yàn)法檢驗(yàn)土壤種子庫密度、物種多樣性指數(shù)等在圍封和未圍封間是否有顯著性差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍封內(nèi)外沙蘆草群落土壤種子庫組成與密度

由表1可知，圍欄外沙蘆草群落土壤種子庫中共有植物23種，隸屬于8科19屬，其中禾本科7種，菊科5種，藜科4 種，薔薇科、豆科各2種，蓼科、蒺藜科、大戟科各1種；一年生植物和多年生植物分別占52.2%，43.5%；圍欄內(nèi)種子庫中共有植物25種，隸屬于8科21屬，其中禾本科8種，菊科6 種，藜科4種，大戟科、薔薇科各2種，蒺藜科、十字花科及豆科各1種；一年生植物占44%，多年生植物占52.0%。封育后，出現(xiàn)了十字花科植物，而蓼科植物消失，一年生植物種數(shù)減少了8.2%，多年生植物增加了8.5%。圍欄外土壤種子庫密度(以單位面積有效種子數(shù)表示，下同)為(1052±273.0) ?！-2，圍欄內(nèi)種子庫密度為(1885±100.0) ?！-2，圍封后土壤種子庫密度增加了79%，t檢驗(yàn)顯示，二者差異顯著(P<0.05)；圍封內(nèi)外一年生植物土壤種子庫密度分別為(1021±52.5)，(708±62.5) ?！-2，圍封使一年生植物種子庫密度增加了44.0%(P<0.05)，圍封外土壤種子庫中多年生植物和灌木或半灌木分別是(818±60.3)，(73±15.3) 粒·m-2，圍封內(nèi)土壤種子庫中多年生植物和灌木或半灌木分別是(815±32.8)，(83±17.4) ?！-2，二者在圍欄內(nèi)外差異不顯著(P>0.05)。

表1 圍封內(nèi)外土壤種子庫組成及密度Table 1 The composition and density of soil seed bank in the enclosed and unsealed sites viable seeds (No.·m-2 )

注：不同大寫字母表示在圍封和未圍封處理間差異顯著(P<0.05)，均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

Note: Different capital letters mean significant difference between enclosed and unsealed treatments(P<0.05)， mean±SE.

2.2 圍封對沙蘆草群落土壤種子庫及其生活型功能群多樣性的影響

由圖1可知，圍封外沙蘆草群落土壤種子庫中物種的 Shannon-Wiener 指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均小于圍封內(nèi)的，說明圍封使沙蘆草群落土壤種子庫的多樣性增加，通過t檢驗(yàn)顯示這種增加并不顯著(P>0.05)；從不同生活型功能群比較，多年生植物的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為圍封內(nèi)大于圍封外，但均無顯著差異(P>0.05)；圍欄封育后，一年生植物的Pielou均勻度指數(shù)增大，差異不顯著(P>0.05)，Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)降低， Shannon-Wiener指數(shù)有顯著變化(P<0.05)，Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的變化無顯著差異(P>0.05)；圍封內(nèi)外土壤種子庫中均只出現(xiàn)一種半灌木，其Shannon-Wiener 指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)都為0。

圖1 圍欄內(nèi)外土壤種子庫的物種豐富度、物種多樣性指數(shù)、群落均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度Fig.1 The species richness, Shannon-Wiener index, evenness index and dominance index showed from soil seed bank in the enclosed and unsealed sites 不同大寫字母表示在圍封和未圍封處理間差異顯著(P<0.05); AH：一年生植物，PH：多年生植物，SS：灌木或半灌木，ALL:群落整體。下同。Different capital letters mean significant difference between enclosed and unsealed treatments(P<0.05); AH: Annual, PH: Perennial, SS: Semi-shrub， ALL: The whole community. The same below.

2.3 圍封對沙蘆草群落結(jié)構(gòu)特征的影響

圍封與未圍封樣地植被總覆蓋度分別為65%～75%，30%～40%，其中兩樣地優(yōu)勢種蓋度分別為55%～65%和20%～25%。未圍欄樣地共出現(xiàn)28種植物，隸屬于9科24屬，禾本科7種，豆科5種，菊科5種，藜科5種，蒺藜科2種，其他科各1種(表2)；其中多年生植物占57.1%，一年生植物占28.8%，灌木或半灌木占14.3%。圍封樣地共出現(xiàn)32種植物，隸屬于13科28屬，其中禾本科6種，豆科植物5種，菊科9種，藜科、旋花科各2種，其他科各1種；其中多年生植物占到65.63%，一年生植物21.87%，灌木或半灌木總共占12.5%。圍封樣地的植被總蓋度和優(yōu)勢種蓋度比未圍封樣地提高了35%，45%～40%，且菊科植物增加了80.0%，藜科植物減少了150.0%，出現(xiàn)2種旋花科植物；圍封與未圍封樣地均是多年生植物占優(yōu)勢，圍封地多年生植物增加了8.5%，一年生植物減少了6.9%。沙蘆草群落圍欄內(nèi)外沙蘆草占絕對優(yōu)勢，重要值分別為42.89，20.00，此外牛枝子、豬毛蒿、刺蓬的重要值較高；沙蘆草群落圍封后，針茅的重要值降低了9.71，大畫眉草消失。

2.4 圍封對沙蘆草群落地上植被及其生活型功能群多樣性的影響

由圖2可知，沙蘆草群落整體的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均表現(xiàn)為圍封內(nèi)大于圍封外，通過配對t檢驗(yàn)，變化差異均不顯著(P>0.05)。圍欄封育后，多年生植物的Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)增大，且差異顯著 (P<0.05)，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)有所降低，但Simpson優(yōu)勢度指數(shù)的變化在圍欄內(nèi)外差異不顯著(P>0.05)；一年生植物的Margalef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為圍欄外小于圍欄內(nèi)，且豐富度指數(shù)差異顯著 (P<0.05)， Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均在封育后有所降低，其中Shannon-Wiener指數(shù)的變化存在顯著差異(P<0.05)，而Pielou均勻度指數(shù)差異不顯著(P>0.05)；圍封后，灌木或半灌木的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)增大，而Simpson優(yōu)勢度指數(shù)降低，且除Margalef豐富度指數(shù)的變化差異顯著外(P<0.05)，Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均無顯著差異(P>0.05)。

2.5 圍封對土壤種子庫和地上植被相似性的影響

圍封和未圍封樣地地上植被共有物種為18種，兩樣地土壤種子庫與地上植被共有物種都為9種(表3)。圍封樣地種子庫與其地上植被物種Sorensen相似性系數(shù)為0.33，未圍封樣地土壤種子庫與地上植被的Sorensen相似性系數(shù)為0.35，兩者相似水平相對較低；圍封內(nèi)外地上植被之間與兩樣地土壤種子庫物種之間的Sorensen相似性系數(shù)較高，分別為0.62和0.71。

表2 圍封與未圍封樣地中地上植被的物種組成及其重要值Table 2 Plant species composition and important value in the enclosed and unsealed sites (%)

-未出現(xiàn)此植物。- This plant didn’t appeared.

圖2 圍封對植物群落及各相關(guān)功能群多樣性指數(shù)的影響(均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 Comparative analysis of biodiversity index of the plant community and related functional groups in the enclosed and unsealed sites (mean±SD)

項(xiàng)目Item相似性系數(shù)(共有種)Similaritycoefficient(co-occurrences)圍封樣地地上植被Theabovegroundvegetationofenclosedsite未圍封樣地土壤種子庫Thesoilseedbankofunsealedsite未圍封樣地地上植被Theabovegroundvegetationofunsealedsite0.62(18)0.35(9)圍封樣地土壤種子庫Thesoilseedbankofenclosedsite0.33(9)0.71(17)

3 討論

3.1 圍封對沙蘆草群落土壤種子庫的影響

土壤種子庫是植被恢復(fù)的基本保障，在植被恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究中占重要地位。圍欄封育過程中，受生態(tài)環(huán)境、演替階段、植被類型等因素的影響，土壤種子庫組成結(jié)構(gòu)和密度變化幅度較大[25]。本研究中，對沙蘆草群落實(shí)施圍欄后，土壤種子庫中的一年生植物減少，多年生植物增加，說明圍封能增加多年生植物種類的比例，這與Kinucan等[26]、黃欣穎等[27]的研究結(jié)果一致。這可能與地上植被物種組成、結(jié)構(gòu)及封育后植物繁殖策略的改變有關(guān)。與未圍封樣地相比較，圍封樣地土壤種子庫的密度顯著增加(增加的比例為79.2%)，這與前人的研究結(jié)果一致[16,28-30]。表明圍封可以提高土壤種子庫密度，這主要是由以下兩方面原因引起的，一是圍封后的植被明顯具有更大的高度和密度，能夠積聚更多的包含種子的掉落物所致[28]；二是由于種子庫物種組成、不同生活型植物比例、不同種植物種子生產(chǎn)性能、種子壽命以及氣候等方面因素的變化和差異造成的[29]。此外，圍封后，一年生植物的種子庫密度大于多年生植物的種子庫密度，這可能是因?yàn)榉庥螅陨程J草為優(yōu)勢種的群落在相對穩(wěn)定的環(huán)境下傾向于無性繁殖，而一年生植物在較大的競爭壓力下產(chǎn)生更多的種子，圍欄內(nèi)大量積累的凋落物，更好地儲藏了其種子造成的。

圍封管理手段可以使地上植被和土壤種子庫中的物種多樣性得以保持或者提高[15]。本研究中，圍欄外種子庫的 Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)及Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均小于圍欄內(nèi)的，但差異不顯著(P>0.05)，這與Rachel等[31]在澳大利亞北部干旱區(qū)的研究中得出的結(jié)果類似。造成這種結(jié)果的原因可能有以下兩方面，一方面是因?yàn)樵诟珊祷虬敫珊祬^(qū)圍封后植被的恢復(fù)是一個(gè)極其緩慢的過程[32]，另一方面在干旱或半干旱區(qū)植物群落的種間競爭在群落組成變化中的影響較小，不會因牲畜的選擇性采食而導(dǎo)致一些物種消失[33]。此外，封育對群落一年生植物的多樣性影響較大，一年生植物的多樣性提高，是與圍欄封育后一年生植物的種子庫密度顯著提高有關(guān)。

3.2 圍封對沙蘆草群落的影響

圍封解除了家畜的踐踏、采食等干擾后使得草原植被覆蓋度提高，并且群落的物種組成和結(jié)構(gòu)也發(fā)生一定改變，最終使草原生態(tài)系統(tǒng)在自然條件下得以恢復(fù)和重建。本研究中，在圍封后，沙蘆草群落整體和優(yōu)勢種的蓋度均顯著提高，圍封后優(yōu)勢種的重要值提高，物種數(shù)有增加趨勢，其中多年生植物種類增加，一年生植物種類減少，說明圍欄封育后，外界干擾的減小和生境的改善有利于植被的恢復(fù)和群落向進(jìn)展方向演替。這與大量凋落物和立枯的積累[5-6]，使種群拓殖能力與群落資源(水分，礦質(zhì)養(yǎng)分等)冗余有關(guān)[25]，其為植物的生長、發(fā)育及繁殖創(chuàng)造了有利條件，而這種相對穩(wěn)定的環(huán)境，尤其為優(yōu)勢種(沙蘆草)的生長提供了競爭優(yōu)勢，抑制了一年生植物的生長發(fā)育，從而導(dǎo)致地上植被的物種組成和結(jié)構(gòu)均發(fā)生變化。相反，圍欄外，家畜對優(yōu)質(zhì)牧草的采食、踐踏，降低了優(yōu)勢種對草原資源的競爭，為一年生植物的生長創(chuàng)造了機(jī)會[34]。楊勇等[5]在內(nèi)蒙古新巴爾虎右旗對圍封條件下內(nèi)蒙古典型草原群落特征進(jìn)行的研究以及劉建等[35]在寧夏鹽池縣圍欄封育對沙化草地植被特性的研究也得到了類似的結(jié)果。

群落的物種多樣性是群落的重要特征，群落多樣性、優(yōu)勢度及均勻度等指標(biāo)反映了群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度及生境差異[36]。本研究中，圍封對荒漠草原沙蘆草群落物種的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均無顯著影響。晁增國等[10]對圍欄封育1年的矮生嵩草(Kobresiahumilis)草甸群落研究表明，群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)差異都不顯著。左萬慶等[36]的研究表明，圍欄封育后，群落中的物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度均發(fā)生了一定的變化，但各指數(shù)的變化均不明顯。楊勇等[5]的圍封對內(nèi)蒙古典型草原群落特征的研究表明，群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)在圍封和自由放牧處理間無顯著差異。本研究結(jié)果與以上研究的結(jié)果相一致。有研究認(rèn)為，在干旱區(qū)圍封對物種多樣性的影響較小甚至無影響，其主要是因?yàn)楦珊祬^(qū)草原的恢復(fù)是一個(gè)非常緩慢的過程[6]，除非一個(gè)特殊事件的驅(qū)動，如罕見的大雨[37]，這可能也是本次研究圍封內(nèi)外植物多樣性無顯著差異的原因。但本研究中封育對群落不同生活型功能群植物的Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)產(chǎn)生了一定影響，說明封育后生境的改善使群落的不同生活型功能群發(fā)生變化。有研究表明，圍欄內(nèi)外種群不同的競爭強(qiáng)度，會使物種在資源競爭過程中的相對競爭力改變[38]，這可能是圍封后群落不同功能群植物多樣性特征發(fā)生改變的原因之一。

3.3 圍封內(nèi)外土壤種子庫與地上植被的相似性

從大量關(guān)于土壤種子庫與地上植被之間相似性的研究報(bào)道中，可以看到不同的學(xué)者所指的相似性標(biāo)準(zhǔn)并不統(tǒng)一[39]。有些文章是用Simpson指數(shù)或Sorensen指數(shù)[40]，還有些是單列出了兩者之間共有種數(shù)目。本研究采用Sorensen指數(shù)對地上植被與土壤種子庫的相似性進(jìn)行分析，并得出結(jié)論圍欄內(nèi)外土壤種子庫與地上植被之間的相似性均較低，且土壤種子庫和其地表植被在種類組成上存在顯著差異，這與Bertiller[41]、Hm[42]的研究結(jié)果相一致。導(dǎo)致土壤種子庫與其地上植被之間相似性較低的原因，一方面跟群落優(yōu)勢種的繁殖方式有密切關(guān)系，另一方面是當(dāng)?shù)馗珊瞪儆甑膼毫託夂蛑苯佑绊懼N子在土壤中的持久性。圍欄內(nèi)外地上植被相似性為0.62，兩地土壤種子庫相似性達(dá)0.71，相對于土壤種子庫圍封對地上植被的影響更為明顯，這就說明外界的干擾(如放牧)對地上植被組成的影響要大于對種子庫組成的影響[43]。

4 結(jié)論

圍封顯著提高了沙蘆草群落土壤種子庫密度。此外，圍欄封育對土壤種子庫整體多樣性均無顯著影響，但顯著降低了一年生植物的Shannon-Wiener 指數(shù)。

圍封可增加群落物種數(shù)，使多年生植物增加，一年生植物減少。圍封對地上植被整體多樣性無顯著影響，而對其生活型功能群Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)有顯著影響。

圍欄內(nèi)外土壤種子庫與其地上植被的Sorensen相似性系數(shù)均為中等不相似。

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