黃河上游高寒草甸矮嵩草生理特征對流域不同生境的響應(yīng)

李積蘭，李希來，馬?？?/p>

(1.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016；2.青海大學(xué)生態(tài)環(huán)境工程學(xué)院，青海 西寧810016)

高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸是青藏高原主要植被類型之一，約占高原面積的33%[1]，矮嵩草是構(gòu)成矮嵩草草甸的主要建群種，屬寒冷中生短根莖地下芽多年生莎草科嵩草屬草本植物[2]，是典型的密叢型草類，屬高抗逆性物種[3]，具有耐寒、耐旱、耐輻射、耐強(qiáng)風(fēng)及耐貧瘠的特點(diǎn)[4]，在長期對寒冷的適應(yīng)進(jìn)化和對人為放牧干擾的對抗過程中，形成了形態(tài)、營養(yǎng)、干旱、耐踐踏等的穩(wěn)定性維持機(jī)制，具有較高的系統(tǒng)穩(wěn)定性與自我調(diào)控能力[5]，并在放牧條件下，矮嵩草能成為群落優(yōu)勢種[6]。它是青藏高原高寒草甸草地的優(yōu)良牧草，草質(zhì)鮮嫩，營養(yǎng)價值豐富，具有“四高一低”典型特性，其總營養(yǎng)物質(zhì)的含量在各經(jīng)濟(jì)類群中居首位，一年四季均為家畜喜食[7]，是高寒草甸地區(qū)生態(tài)和經(jīng)濟(jì)價值兼優(yōu)的牧草[8]。在所有的草地類型中矮嵩草、雜類草草地型生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值最大[9]，它的良好生長不僅對維持青藏高原的生態(tài)平衡起著重要作用[10]。但由于各種自然因素和人為因素的影響，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)被破壞，草地退化嚴(yán)重，其中以矮嵩草草甸的破壞最為典型，草甸出現(xiàn)禿斑，草地變?yōu)椤昂谕翞盵5]。

植物與其生存環(huán)境的適應(yīng)關(guān)系是矛盾統(tǒng)一體的兩個方面，一方面導(dǎo)致植物體一系列形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)的變化，影響植物的生長，甚至危害其生存；另一方面，植物為了生存會使它的機(jī)體結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[11]。有關(guān)矮嵩草環(huán)境適應(yīng)性的研究從80年代至今一直在其生物生態(tài)學(xué)特性、繁殖特性、遺傳特性以及對放牧、施肥、刈割等干擾環(huán)境的適應(yīng)以及適應(yīng)環(huán)境的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)特征等方面進(jìn)行了系統(tǒng)研究[12-19]，但是多數(shù)研究集中在對不同海拔梯度的適應(yīng)性，三江源區(qū)以山地地貌為主，長江、黃河及其支流、瀾滄江河谷切割較深，形成許多臺地和谷底[20]，形成許多大小不等的流域，由于地形的不同，造成不同生境下水、熱、養(yǎng)分因子的空間異質(zhì)性，從而使得植被分布存在一定的差異性，而在此生境下矮嵩草生理性的研究尚未見報道。因此本研究選擇三江源區(qū)小流域不同生境，分析不同立地生境各生態(tài)因子綜合作用下矮嵩草生理生化指標(biāo)的變化特征，并探索測定指標(biāo)與土壤環(huán)境因子之間的相互關(guān)系，試圖探討矮嵩草適應(yīng)流域不同生境的生理機(jī)制，為進(jìn)一步研究高寒草甸優(yōu)勢種矮嵩草的適應(yīng)性提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于青海省河南蒙古族自治縣南旗村黃河二級支流夏吾曲河小流域。地理坐標(biāo)34°51.571′ N，101°28.102′ E，平均海拔3590 m。該區(qū)域?qū)俑咴箨懶詺夂?，全年四季特征不明顯，每年5-10月溫暖、多雨，11月至次年4月寒冷、干燥、多大風(fēng)天氣。年平均氣溫為0.0 ℃，最冷月平均氣溫為-10.6 ℃，最熱月的平均氣溫為9.4 ℃。年降水量597.1～615.5 mm，年平均蒸發(fā)量為1349.7 mm。年日照時數(shù)2551.3～2577.2 h，日照率58.0%。

1.2 樣地選擇

2015年7月29日-8月10日，選擇南旗村黃河二級支流夏吾曲河小流域1個，該樣地為自然放牧地，放牧壓力一致。在小流域中地形依次設(shè)立山頂(hill top，HT)、山坡(hill slope，HS)、灘地(beach land，BD)和1級階地[21](terrace 1，T1)、2級階地(terrace 2，T2)，地形生境描述見圖1。

采用樣線法和網(wǎng)格法相結(jié)合的取樣方法，在小流域每種生境設(shè)大樣方50 m×50 m，重復(fù)3次，進(jìn)行矮嵩草取樣。每個大樣方的對角線上設(shè)3個1 m×1 m的小樣方進(jìn)行植被調(diào)查，調(diào)查樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種、數(shù)量及其蓋度，并剪取植物地上生物量在60 ℃下24 h烘干稱重，矮嵩草重要值=(相對高度+相對生物量+相對蓋度)/3，植被特征見表1。同時進(jìn)行土樣取樣，采用對角線法，用直徑為3 cm不銹鋼土鉆進(jìn)行采樣，樣地土壤環(huán)境因子見表2，小流域50 m×50 m樣方有15個，小樣方有45個。

圖1 小流域地形及生境描述Fig.1 Description of basin habitats ①河道；②1級階地，屬河漫灘濕地，以藏嵩草為主；③2級階地，屬階地濕地[21]，以青藏苔草、藏嵩草和海韭菜為主；④灘地，屬高寒草甸，以矮嵩草、高山嵩草和紫花針茅、垂穗披堿草為主。⑤陡坡地(坡度24°)，屬高寒草甸，以紫花針茅、垂穗披堿草、高山嵩草和矮嵩草為主；⑥山頂，屬高寒草甸，以高山嵩草、紫花針茅和矮嵩草為主。①River; ②Terrace 1 (T1), floodplain wetland, it is dominated by cold-tolerant species such as Kobresia tibetica; ③ Terrace 2 (T2), terrace wetland, it is dominated by species such as Kobresia tibetica, Cara moocroftii, Triglochin maritimum; ④Beach land (BD), alpine meadow, it is dominated by species such as Kobresia humilis, Elymus nutans, Potentilla anserine; ⑤Hill slope (HS), alpine meadow，it is dominated by species such as Stipa purpurea, Elymus nutans; ⑥Hill top (HT), alpine meadow, it is dominated by species such as Kobresia pygmaea, Stipa purpurea.

1.3 樣品采集與處理

采樣時間為植物生長旺季，7月底-8月初，每個大樣方內(nèi)采集矮嵩草莖葉，裝入自封袋密封，并立即放入自制冰盒中，低溫下(<4 ℃以下)帶回實(shí)驗(yàn)室測定。同時采取樣方中植物根系主要分布的0～30 cm土層的土壤，帶回實(shí)驗(yàn)室測定土壤理化性質(zhì)指標(biāo)。

1.4 測定指標(biāo)及方法

土壤指標(biāo)的測定：土壤溫度、濕度用美國TETRACAM公司生產(chǎn)的Easy Test便攜式土壤三參數(shù)測量儀(測定時間和生境土壤取樣時間同步)和WatchDog1400土壤溫濕度記錄儀測定；土壤有機(jī)質(zhì)的測定用重鉻酸鉀容量法；全氮的測定用凱氏定氮法；速效氮的測定用硫酸鈉—納氏試劑比色法；全磷的測定用酸溶-鉬銻抗比色法；速效磷的測定用Olsen法；全鉀、速效鉀的測定采用原子吸收法；pH用pH計(jì)測定[22]。

植物指標(biāo)的測定：用北京普析通用儀器有限責(zé)任公司生產(chǎn)的T6系列紫外分光光度計(jì)測定，可溶性蛋白的測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法；可溶性糖含量的測定采用苯酚法；脯氨酸含量的測定用磺基水楊酸法；丙二醛含量的測定用硫代巴比妥酸法；過氧化氫酶活性采用紫外吸收法；葉綠素含量測定用丙酮乙醇混合液法[23]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SPSS for Windows 20.0進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示，用單因素方差分析(ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，差異顯著性水平設(shè)定為α=0.05；相關(guān)顯著性用Pearson進(jìn)行檢驗(yàn)，用Sigma Plot 10進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 流域不同生境矮嵩草生理特征

研究結(jié)果表明(圖2)，矮嵩草丙二醛含量由坡地、山頂、2級階地及灘地依次降低，其含量由坡地的10.24 nmol·g-1降低至山頂?shù)?.38 nmol·g-1、2級階地的7.01 nmol·g-1、灘地的4.80 nmol·g-1，坡地較灘地增加了2.1倍。坡地、山頂、灘地、2級階地間均差異顯著(P<0.05)。

圖2 流域不同地形生境下矮嵩草葉片生理指標(biāo)變化特征Fig.2 Physiological characteristics of K. humilis at different sites HT：山頂 Hill top；HS：坡地 Hill slope；BD：灘地 Beach land；T2：2級階地 Terrace 2.圖中不同小寫字母表示處理間多重比較差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters in the Figure show significant difference (P<0.05) of multiple comparisons between the treatments.

矮嵩草可溶性糖含量由山頂、坡地及2級階地、灘地依次降低，其含量由山頂、坡地平均76.31 mg·g-1降低至2級階地、灘地平均的65.57 mg·g-1，山頂、坡地間差異不顯著(P>0.05)，與2級階地、灘地間差異顯著(P<0.05)。矮嵩草可溶性蛋白含量在坡地、2級階地含量較高，二者間差異不顯著(P>0.05)，與其他生境間差異顯著(P<0.05)，灘地含量最低，此含量較坡地、2級階地平均降低了0.58 μg·g-1，灘地與山頂間差異不顯著(P>0.05)。矮嵩草脯氨酸含量2級階地>山頂>坡地>灘地，由2級階地、山頂平均的182.21 μg·g-1降低至坡地的150.51 μg·g-1、灘地的97.29 μg·g-1。除山頂、2級階地間差異不顯著外(P>0.05)，其他生境間均差異顯著(P<0.05)。

矮嵩草葉綠素a、b含量均在灘地生境最高，山地和坡地較低，其中葉綠素a含量在灘地與其他生境間差異顯著(P<0.05)，其他生境間差異不顯著(P>0.05)。其含量由灘地的0.78 mg·g-1降低至2級階地、坡地、山頂平均的0.73 mg·g-1。葉綠素b含量在灘地與2級階地、山頂與坡地間差異不顯著(P>0.05)，其他生境間均差異顯著(P<0.05)，其含量由灘地、2級階地平均的0.45 mg·g-1降低至山頂、坡地平均的0.35 mg·g-1。

矮嵩草類胡蘿卜素含量山頂最高，與其他生境差異顯著(P<0.05)，灘地含量最低，與其他生境差異顯著(P<0.05)，坡地與2級階地間差異不顯著(P>0.05)。其含量由山頂?shù)?.31 mg·g-1分別降低至2級階地、坡地平均的0.23 mg·g-1，灘地的0.18 mg·g-1。

矮嵩草過氧化氫酶活性(CAT)在山頂最高，與坡地、2級階地間差異不顯著(P>0.05)，灘地含量最低，與其他生境差異顯著(P<0.05)，其活性由山頂、坡地、2級階地平均的62.85 μg·g-1·min-1減小至灘地的50.05 μg·g-1·min-1，降低了25.56%。

2.2 矮嵩草生理指標(biāo)與土壤因子相關(guān)性分析

通過對流域不同生境矮嵩草生理指標(biāo)與土壤因子相關(guān)性分析結(jié)果表明(表3)，矮嵩草生理生化指標(biāo)與土壤中的全鉀、pH、濕度相關(guān)性較大，其中土壤中的全鉀與可溶性蛋白質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與葉綠素a和b、類胡蘿卜素呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；pH與可溶性蛋白、脯氨酸、類胡蘿卜素呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與過氧化氫酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；土壤濕度除與葉綠素a和b呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與其他指標(biāo)均呈負(fù)相關(guān)，其中與可溶性蛋白質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。土壤中的全磷與葉綠素b呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，其他生理指標(biāo)與土壤因子間無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表3 矮嵩草生理指標(biāo)與土壤環(huán)境因子相關(guān)性Table 3 Physiological indexes of K. humilis associated with soil factors

注：*在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，**在0.01水平(雙側(cè))上極顯著相關(guān)。

Note：* Significant correlation was found at the 0.05 level (bilateral)，**Significant correlation was found at the 0.01 level (bilateral).

各生理指標(biāo)間的相關(guān)分析結(jié)果表明，可溶性蛋白質(zhì)與葉綠素a和過氧化氫酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與類胡蘿卜素呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；脯氨酸與過氧化氫酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；丙二醛與葉綠素b呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；葉綠素a與葉綠素b、類胡蘿卜素呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與過氧化氫酶呈顯著正相關(guān)；葉綠素b與類胡蘿卜素呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；類胡蘿卜素與過氧化氫酶呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

3 討論

3.1 植被結(jié)構(gòu)對小流域生境的響應(yīng)

環(huán)境控制和塑造了植物的生理過程、形態(tài)特征和地理分布；植物則在適應(yīng)環(huán)境的同時，改造和影響著環(huán)境，二者相互影響、相互制約。在不同的光照、熱量、水分等環(huán)境條件下，植物的群落結(jié)構(gòu)、形態(tài)特征、生理過程和地理分布等方面有很大的差異性[24]。

小流域不同地形下生境土壤理化性質(zhì)中土壤濕度、全氮、全磷、堿解氮、速效磷、有機(jī)質(zhì)由1級階地、2級階地、山頂、灘地、坡地依次降低，土壤pH由山頂、坡地、1級階地、2級階地、灘地降低，全鉀含量在坡地和灘地較高，1級階地、2級階地較低，速效鉀含量灘地最高，坡地最低，總變化趨勢是2級階地、1級階地、灘地、山頂中較高，坡地的含量較低(表2)，這可能由于小流域中從山頂?shù)?級階地有明顯的高度落差，降水后形成的地表徑流、壤中流導(dǎo)致水分、養(yǎng)分積累于地勢低洼區(qū)域，且水分蒸發(fā)量較少，因物理作用使得灘地、1級階地、2級階地土壤中含水量較高，土壤肥力較好。由于流域生境狀況的差異，物種數(shù)由山頂、坡地、灘地、2級階地、1級階地依次降低，而總生物量在2級階地、1級階地、灘地中較高，山頂和坡地最低，其變化梯度與流域生境土壤理化性質(zhì)變化梯度一致，說明灘地、2級階地、1級階地植物生產(chǎn)力較高，生境條件較好，這與土壤濕度適宜、營養(yǎng)物質(zhì)含量高時，植物生長良好的[25-27]研究結(jié)果一致。從矮嵩草分布范圍來看，矮嵩草植物除在1級階地河漫灘濕地?zé)o分布外，其他生境均有分布，且在灘地為優(yōu)勢種，其蓋度、重要值、生物量及生物量比重均最高，坡地次之，在2級階地的階地濕地最低(表1)，呈零星分布，這可能與生境土壤濕度有關(guān)。因此，矮嵩草生態(tài)幅較廣，具有適應(yīng)不同生境的能力，這與前人研究的植物在不同植被帶不同侵蝕環(huán)境下樣地內(nèi)出現(xiàn)頻率較高，預(yù)示著此物種可以適應(yīng)不同的生境，有著較強(qiáng)的適應(yīng)性研究結(jié)果一致[28-29]。從小流域不同地形的生境植被結(jié)構(gòu)來看，在正常放牧情況下矮嵩草植物在灘地所在生境下生物量、蓋度、重要值最高，坡地次之，則矮嵩草植物在灘地處適合度較高，結(jié)合前人研究的結(jié)果矮嵩草不放牧的情況下與群落中的高大禾本科植物競爭時處于劣勢，而在較重的放牧情況下，采食作用可消除不耐牧的禾本科植物的競爭影響[30]，因此如果禁牧或土壤水分含量(>38%)繼續(xù)增加，矮嵩草植物與其他植物競爭作用下，灘地高寒植被生境可能不利于矮嵩草植物的生長，如果放牧壓力增大、土壤含水量適當(dāng)?shù)那闆r下，灘地高寒草甸可能成為矮嵩草植物生長的適宜生境。

3.2 矮嵩草生理特性對小流域生境的響應(yīng)

植物在長期的進(jìn)化中為了適應(yīng)環(huán)境，不僅在植物形態(tài)結(jié)構(gòu)表型上表現(xiàn)出可塑性，同時調(diào)節(jié)著自身體內(nèi)生理平衡[31]。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生與清除的動態(tài)平衡被破壞，致使活性氧自由基大量積累，對植物造成傷害，從而使膜脂發(fā)生過氧化作用或膜脂脫脂作用，形成丙二醛(MDA)，MDA反映了植物細(xì)胞膜的受傷害程度[32]，本研究中，矮嵩草MDA含量在坡地、山頂較高，灘地最低，說明矮嵩草在灘地處受傷害程度最小，細(xì)胞膜未受到破壞。

滲透調(diào)節(jié)是植物抗旱性的一種重要生理機(jī)制，植物有機(jī)滲透物質(zhì)主要有可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸?？扇苄蕴呛吭黾涌墒乖|(zhì)脫水后仍可保持其基本結(jié)構(gòu)，同時增大了細(xì)胞液濃度，提高了對水分的吸收能力[33]?？扇苄缘鞍缀康淖兓梢苑从臣?xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成、變性及降解等信息，也可結(jié)合水分降低細(xì)胞的滲透勢以維持細(xì)胞的膨壓[34]。脯氨酸在植物抗逆過程中的主要作用有兩點(diǎn)：一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，有效吸水和防止水分散失；二是與蛋白質(zhì)相互作用增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，從而保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性和使酶免受傷害[35]。本研究發(fā)現(xiàn)山頂、坡地和2級階地中矮嵩草處于脅迫狀態(tài)，體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量增加，尤其是脯氨酸含量變化較明顯，可能是用以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的水分平衡，同時減小環(huán)境對植物細(xì)胞的傷害，植物受到水分脅迫，使得體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量增大，植物的滲透調(diào)節(jié)能力提高，而這些物質(zhì)的積累可以降低植物細(xì)胞內(nèi)的水勢，防止水分外流，起到保護(hù)細(xì)胞內(nèi)大分子結(jié)構(gòu)的作用[32]。此含量在灘地中最低，說明灘地高寒草甸生境條件適宜，矮嵩草尚未處于脅迫狀態(tài)。

過氧化氫酶(CAT)活性是植物體內(nèi)酶催活性氧自由基清除系統(tǒng)之一，可有效地消除活性氧對細(xì)胞的傷害，阻止膜的過氧化和被破壞[36]。植物體過氧化物體和線粒體中的H2O2由CAT催化分解成H2O和O2，本研究結(jié)果表明，山頂、坡地、2級階地中的CAT活性較高，灘地中的CAT最低，說明矮嵩草在山頂、坡地和2級階地受到的脅迫已經(jīng)干擾到了植物活性氧清除系統(tǒng)的正常循環(huán)。

葉綠素含量可以反映植物生長發(fā)育狀況，反映植物潛在光合作用能力大小，脅迫會加速葉片衰老，抑制葉綠素合成，并加速其分解，使葉綠素濃度降低[35]，本研究中葉綠素a、b含量均在灘地生境最高，山地、坡地和2級階地較低。

植物體內(nèi)存在的非酶促清除系統(tǒng)類胡蘿卜素(Car)，可以直接或間接地清除系統(tǒng)中的活性氧[26]，本研究中矮嵩草Car含量山頂、坡地、2級階地較高，灘地含量最低。由于生境的差異，在植物干旱強(qiáng)光照的山頂、山坡植物細(xì)胞膜受到脅迫最嚴(yán)重，細(xì)胞膜受的傷害程度最大，而且干旱使葉綠素分解作用加強(qiáng)，同時水分脅迫也影響葉綠素的合成速率，干旱脅迫會打破植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除系統(tǒng)之間的平衡，細(xì)胞內(nèi)活性氧增多導(dǎo)致細(xì)胞膜穩(wěn)定性降低和膜脂過氧化等，嚴(yán)重?fù)p害植物的生長[36]。

總之矮嵩草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、細(xì)胞傷害程度物質(zhì)、抗逆酶活性物質(zhì)和非酶活性物質(zhì)表現(xiàn)為山頂、坡地、2級階地>灘地，葉綠素a，b含量呈相反趨勢。說明在山頂、坡地、2級階地矮嵩草植物受傷害程度有所增加，表現(xiàn)出了抗逆性增強(qiáng)的趨勢。這可能是由于坡地坡度大、光線強(qiáng)，同時該生境下土壤侵蝕造成的水分養(yǎng)分流失，植物生長受到的干擾強(qiáng)度較大，使得該生境下矮嵩草細(xì)胞內(nèi)積累超氧根離子量、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、類胡蘿卜素、CAT量增加，葉綠素a及葉綠素b含量減小，而在生境較好的灘地上述生理指標(biāo)呈相反趨勢，有研究表明土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量高，植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均不會很高，植物不處于逆境中，還未啟動保護(hù)酶等調(diào)節(jié)自身抗性，故在水分和養(yǎng)分較高的灘地矮嵩草植物尚未表現(xiàn)出抗性。山頂、2級階地雖然土壤養(yǎng)分、水分含量相對較大，但山頂空氣流動速度快、光照較強(qiáng)，且2級階地表層土壤含水量較低(5.74%)，故矮嵩草在山頂和2級階地生理指標(biāo)變化與坡地相似。矮嵩草在不同生境下的生理變化特征與其他學(xué)者研究脅迫生境下植物生理反應(yīng)結(jié)果類似[35，37-40]。

3.3 矮嵩草生理特性與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

矮嵩草生理特性與流域生境的土壤環(huán)境因子相關(guān)性表明，矮嵩草植物生理特性與土壤濕度、pH和全鉀相關(guān)性較高，因此土壤濕度、pH和全鉀可能是影響矮嵩草生長的關(guān)鍵因子，在灘地中土壤濕度適中，pH最低，全鉀、速效鉀含量最高。土壤pH與矮嵩草植物可溶性蛋白質(zhì)、葉綠素a、類胡蘿卜素和過氧化氫酶呈顯著正相關(guān)，這與崔喜艷等[41]研究的隨著pH值從4.5上升到7.5，烤煙葉中蛋白質(zhì)含量、 葉綠素含量和酶活性呈上升趨勢的結(jié)果一致。鉀是植物必需營養(yǎng)元素之一，有研究表明鉀是植物細(xì)胞中最豐富的離子，在植物的生長和發(fā)育中起重要作用，如促進(jìn)酶的活化、蛋白質(zhì)合成、光合作用，維持滲透壓等[41]。而本研究土壤中的全鉀含量與可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸、類胡蘿卜素、過氧化氫酶含量呈顯著負(fù)相關(guān)，流域生境山頂、2級階地全鉀含量較低，而在坡地、灘地含量較高(表1)。青藏高原的低溫、缺水環(huán)境可導(dǎo)致植物受到水分脅迫的影響[42]，干旱脅迫常導(dǎo)致植物內(nèi)活性氧的積累，從而對植物造成氧化脅迫。研究認(rèn)為丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、抗氧化物酶活性等可以作為植物抗逆性生理評價的重要指標(biāo)，細(xì)胞積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以保持膨壓維持植物的生理過程，MDA 含量反映植物細(xì)胞膜的受傷害程度，可溶性糖的積累有利于提高細(xì)胞膨壓，脯氨酸含量增加可防止細(xì)胞脫水等[43-44]，強(qiáng)光和水分脅迫下葉綠素含量降低[45]。本研究表明土壤濕度與矮嵩草可溶性蛋白質(zhì)、丙二醛、類胡蘿卜素、過氧化氫酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉綠素a、b呈顯著正相關(guān)。說明矮嵩草植物在逆境生境(水分含量低、土壤養(yǎng)分貧瘠)中通過生理可塑性減小組織代謝活動、增加抗逆物質(zhì)積累來提高自身抗逆性以適應(yīng)不同生境。

細(xì)胞內(nèi)越高的可溶性蛋白含量，能夠使細(xì)胞維持越低滲透勢，滲透調(diào)節(jié)作用與可溶性蛋白含量大小密切相關(guān)，高的可溶性蛋白含量能夠抵抗逆境脅迫對細(xì)胞形成的損害[46]。矮嵩草體內(nèi)生理指標(biāo)間的相關(guān)表明在逆境中通過增加其可溶性蛋白含量，維持低滲透性來抵抗生境。同時也有研究表明植物競爭通過增加體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和增強(qiáng)體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)來適應(yīng)巖溶高原干旱、少土、寒冷的惡劣環(huán)境[46]。因此矮嵩草植物在灘地中未受到脅迫影響，適宜生長在水熱養(yǎng)分環(huán)境適宜的灘地生境。

4 結(jié)論

流域不同生境土壤理化性質(zhì)含量在1級階地、2級階地、灘地、山頂中較高，在坡地的含量較低。由于流域生境狀況的差異，物種數(shù)由山頂、坡地、灘地、2級階地、1級階地依次降低，而總生物量在2級階地、1級階地、灘地中較高，坡地最低，其變化梯度與流域生境土壤理化性質(zhì)變化梯度一致，因此1級階地、2級階地、灘地所在生境條件較好。而矮嵩草植物除在1級階地?zé)o分布外，其他生境均有分布，且在灘地為優(yōu)勢種，其蓋度、重要值、生物量及生物量比重均在灘地最高，坡地次之，在2級階地最低。

山頂、坡地光線強(qiáng)，加之該環(huán)境下土壤侵蝕造成的水分養(yǎng)分流失，以及2級階地生境表層土壤比較干旱，矮嵩草植物生長受到的干擾強(qiáng)度較大，使得該生境下矮嵩草體內(nèi)丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量、類胡蘿卜素含量、過氧化氫酶活性增加，葉綠素a、b含量減小，而在灘地生境中以上指標(biāo)呈現(xiàn)相反趨勢。

矮嵩草生理生化特性與流域生境的土壤環(huán)境因子中的土壤濕度、pH和全鉀相關(guān)性較高，因此土壤濕度、pH和全鉀可能是影響矮嵩草生長的關(guān)鍵因子。

因此，通過對小流域內(nèi)矮嵩草分布狀況及生理生化特征的研究，矮嵩草生態(tài)幅較廣，喜適于pH較低、水熱養(yǎng)分條件適宜的灘地高寒草甸植被生境；在脅迫生境下如土壤含水量較低、貧瘠，通過增加體內(nèi)抗逆物質(zhì)活性和競爭來適應(yīng)立地生境。

致謝：夏略、東霞、程世軍、朱恩澤對論文給予了實(shí)驗(yàn)幫助，特此致謝。

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